Регуляция формообразования в узком смысле термина
Такая регуляция обычно наблюдается очень ясно на ранних стадиях развития зародыша, но в известной степени даже у взрослых организмов (в особенности у растений и низших животных). У растений, многих кишечнополостных животных (гидроиды и медузы), иглокожих (морские звезды и ежи), ланцетника и у всех позвоночных животных можно отделить другот Друга первые клетки зародыша, и каждая из этих клеток может Дать начало нормально сформированному (только уменьшенному) зародышу и затем развиться в совершенно нормальное взрослое животное или растение. У гидромедуз один из восьми первых бластомеров может дать начало миниатюрной, но вполне нормальной личинке. Даже части зародыша на стадии бластулы могут еще развиться в целые личинки. И у человека каждый из первых двух бластомеров может развиться в нормального зародыша. Таким образом возникают нередко наблюдаемые «однояйцовые близнецы», которые поражают своим сходством.
Регуляционные яйца имеют более или менее однородную цитоплазму, поэтому продукты их деления сходны и содержат все материалы целого яйца. Однако, как бы ни была совершен-
240 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
на способность частей таких регуляционных яиц к восстановлению целого, она не безгранична. У животных яйца всегда имеют некоторую, по меньшей мере полярную организацию. Субстанции цитоплазмы, хотя и не строго локализованы, но имеют разную концентрацию на разных уровнях яйца, это определяет некоторые различия в дальнейшем развитии анимальной и вегетативной его половин. Полярная организация яйца связа-
|
|
|
|
|
| Рис. 4. Дробление (1—5) и начало образования первичной мезенхимы (6) у морского ежа Paracentrotus lividus [Кюн, 1955] |
на с положением яиц в составе зачаткового эпителия яичника. Она отличается поступлением запаса питательного материала в одном определенном направлении, которое становится главной осью яйца. Наиболее обстоятельно изучены явления регуляции на ранних стадиях развития у морских ежей (рис. 4) и земноводных позвоночных (см. главу II).
Яйцо морского ежа (Paracentrotus lividus) имеет шарообразную форму. Под экватором, т. е. в вегетативной половине яйца, располагается пигментированное кольцо, отмечающее область будущей энтодермы, а под ним, в районе вегетативного полюса,— сегмент прозрачной цитоплазмы, отмечающий область будущей мезенхимы (клеток — образователей скелета). Яйцо имеет, следовательно, радиально-симметричную организацию. Так как первые две плоскости деления дробления проходят вертикально, то первые четыре бластомера, получающиеся в результате этих делений, совершенно равнозначны. Они содержат все материалы яйца в тех же соотношениях, какие были и в целом нераздробленном яйце. При обособлении бластомеров меняются, однако, их соотношения с внешней средой. В норме первые два бластомера тесно соприкасаются своими внутренними стенками, развившимися в результате клеточного деления. Это вызывает различия в строении наружных слоев протоплазмы. Наружная я внутренняя стенки попадают в разное положение по отношению
|
|
|
Глава 1. Детерминированное развитие и регуляция 241
к процессам обмена (например, поглощению кислорода и выделению некоторых продуктов обмена), которые возможны только через внешнюю поверхность. Очевидно, с этим связано и направление дальнейшей их дифференцировки. Каждый бластомер в норме дает начало только половине зародыша. При искусственном отделении бластомеров они округляются и принимают вновь ту же радиально-симметричную структуру, которую имело и не-раздробившееся яйцо. То же самое происходит и при разделении первых четырех бластомеров. Поэтому каждый из этих четырех бластомеров при их изоляции дает начало совершенно нормальной (но уменьшенной) личинке. После двух вертикальных делений яйца третья плоскость деления проходит горизонтально и отделяет верхнюю — анимальную — половину яйца от нижней — вегетативной. Продукты деления оказываются уже различными. Четвертое деление протекает вновь в вертикальной плоскости и приводит к образованию в анимальной половине 8 одинаковых клеток, а в вегетативной — 4 крупных пигментированных клеток (макромеров), включающих основную массу желтка, и 4 небольших клеток (микромеров) с прозрачной цитоплазмой. При отделении анимальной половины яйца из нее развивается только эктодермальный пузырь, а затем развитие останавливается. Из вегетативной половины может развиться почти нормальная личинка. Если удалить только небольшие микромеры вегетативного полюса, то личинка не развивается. С другой стороны, стоит прибавить к клеткам анимальной половины хотя бы два микромера, как из этих клеток развивается нормальная личинка.
|
|
|
Серией последовательных опытов комбинирования бластомеров, а также опытами перемещения субстанций цитоплазмы яйца (центрифугированием) доказано, что пигментация вегетативной половины не имеет никакого формообразовательного значения, а ее желток является только питательным материалом. Однако прозрачная цитоплазма вегетативного полюса, входящая в состав упомянутых микромеров, содержит какие-то весьма активные вещества, влияющие на развитие всего зародыша. Эти вещества содержатся внутри клеток и определяют развитие не только тех клеток, в которых они находятся (микромеры и развивающаяся из них мезенхима), но оказывают формообразующее воздействие и на другие части зародыша. В этом и заключается основное различие между мозаичными и регуляционными яйцами.
|
|
|
Во всех типах яиц имеется своя унаследованная организация а имеются различные необходимые для развития субстанции, которые распределяются при клеточных делениях и определяют в известной мере дальнейшую судьбу тех клеток, в которые они попадают. Различие состоит, однако, в том, что одни такие вещества удерживаются внутри клеток и влияют только на диф-ференцировку этих клеток, а другие вещества (или продукты
242 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
обмена, выделяемые в результате их использования) проникают через клеточную оболочку в межклеточные пространства и в соседние клетки и ткани. Взаимодействие частей, сопровождающееся передачей активных веществ от одной части зародыша к другой, и составляет главную особенность регуляционного развития (в узком смысле термина регуляции).
Регуляция наблюдается не только на стадиях дробления яйца. Ранние зачатки целых органов могут быть искусственно расчленены, и из отдельной части в подходящих условиях могут развиться вполне нормальные органы (например, зачатки глаз или конечностей). Необходимо, однако, сохранение определенных связей (например, эпителия и мезенхимы в зачатке конечностей), которые имеют решающее значение в развитии данного органа. В системе развивающегося органа регулируется и соотносительный рост, и уровень дифференцировки частей (например, соотношение между глазным бокалом и хрусталиком глаза), как это доказано многими опытами искусственного вмешательства — удаления частей, пересадок и т. п. Многие такие регуляции возможны и у взрослых особей. Примером может служить восстановление целого органа из небольшой его части (регенерация конечностей у земноводных, хвоста у ящериц и т. п.), целого организма из отдельной части (у гидроидов, планарий, ас-цидий) или даже целого организма из отдельной клетки (у растений — например, из клетки листа бегонии).
Во всех этих случаях решающее значение имеют нарушение и восстановление некоторых связей, которые определяют развитие взаимодействующих частей. Взаимовлияние частей может выражаться в возбуждении одних формообразовательных процессов и в торможении других. Вопросам о природе этих влияний мы и посвятим дальнейшее изложение.
Глава II
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 280; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!