Непосредственное взаимное приспособление органов в процессе их прогрессивной дифференцировки
По крайней мере для высших животных мы можем, следовательно, принять как данное факт существования исторически развившейся системы взаимозависимостей органов, связанной с благоприятными для жизни особи, т. е. «целесообразными» морфогенетическими реакциями на обычные изменения отдельного органа. Если изменение среды, хотя бы через «упражнение», приведет к изменению одного органа, то другие, функционально с ним связанные органы во многих случаях также окажутся измененными, и притом в направлении, которое увеличит жизненную стойкость данного организма. Мы должны допустить, что весьма большую роль при эволюционных изменениях высших организмов играет непосредственное взаимное приспособление органов. Многие виды этого взаимного приспособления ясны до очевидности. Так, например, совершенно очевидно взаимное приспособление внешней формы различных внутренних органов. Печень, например, настолько пластична, настолько зависима в своем формообразовании от пространственных условий, создаваемых соседними органами, что некоторые анатомы находили возможным доказывать, что печень вообще не имеет собственной формы. Однако не только паренхиматозные органы оказываются в высшей степени пластичными — это касается и таких твердых частей, как кости. В суставах между двумя подвижно связанными костями происходит весьма далеко идущее взаимное приспособление касающихся поверхностей, как это видно по результатам оперативного вмешательства. Возможно даже развитие новых суставов в новых местах подвижного соединения разных костей.
|
|
|
Хотя форма и структура внутренних органов, конечно, развиваются на известной наследственной базе, но они оказываются индивидуально весьма изменяемыми в зависимости от условий развития этих органов. Пространственные соотношения и функциональные взаимозависимости являются в роли важных регуляторов формообразования. При всех филогенетических изменениях, когда изменяются форма, структура и функция какого-либо органа, изменяются как пространственные, так и функциональные соотношения с другими органами, а это в свою очередь определяет изменения этих последних (рис. 28). Так, например, при удлинении тела у змей и змеевидных ящериц происходит изменение формы целого ряда внутренних органов, происходит взаимное смещение парных органов и нередко наблюдается асимметричное их развитие (редукция одного легкого у змей и др. изменения, см. I. Schmalhausen, 1905). При значительной роли пространственных и функциональных соотношений во внутренних органах нет основания думать, что все такие изменения опреде-
dt98 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
|
|
|
яяются непосредственно наследственными факторами. Достаточно допустить наследственное изменение одного органа, чтобы понять, что и все органы, связанные с данным органом, должны Соответственным образом измениться. Такие коррелятивные изменения имеют, конечно, и свою наследственную базу, они определяются своими специфическими «нормами» реакции. Однако в своей конкретной реализации они очень ясно зависимы от
Рис. 28, Положение зоба у зерноядной певчей птицы (А), у голубя (В) и у гоацина (С) [Вёкер, 1937]
Перемещение зоба из шеи под грудину сопровождается изменением положения и строения грудины, плечевого пояса и всей собственно организации птицы
первичных изменений в «эктосоматических» органах. Изменения какого-либо «энтосоматического» органа могут быть с равным правом названы модификациями, поскольку эти изменения определяются лишь изменением условий развития (т. е. факторами внешними по отношению к данному органу) или мутациями, поскольку они определяются все же наследственными изменениями (хотя бы последние и сказывались непосредственно и вполне ясно лишь на каком-либо другом, например, эктосоматическом органе).
|
|
|
Совершенно одинаковое, не только по внешности, но и по существу, изменение какого-либо органа может означать мутационное или модификационное изменение всего организма. Так, например, в случае увеличения мышцы, обусловленного мутацией, коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляются эти мышцы, мы должны признать наследственными. Все эти изменения зависят, в конце концов, от изменения внутренних (наследственных) факторов развития. Генетик в данном случае будет говорить о плейотропном проявлении действия данного гена. Если же мы имеем подобное же увеличение мышцы, вызванное усиленной работой (как результатом требований измененной среды), то все совершенно сходные коррелятивные изменения кровеносных сосудов, нервов и двигательных
Глава V . Прогрессивная эволюция. Коадаптациогенез 199
ядер мозга, а также частей скелета, к которым прикрепляется эта мышца, мы должны признать ненаследственными модификациями (так как, в конце концов, они зависимы от изменения во внешних факторах и отпадают сразу же вместе с последними при возвращении организма в прежнюю среду).
С точки зрения генетики можно было бы здесь говорить о «фенокопиях». Для нас важны, однако, не форма наследования и не способ осуществления известных признаков, а то обстоятельство, что изменение отдельного органа или признака не может остаться изолированным, что оно неизбежно связано с изменениями в других органах и признаках и что во многих случаях, особенно у позвоночных, эти изменения являются действительно сразу согласованными.
|
|
|
Взаимное приспособление органов достигается не подбором независимых изменений отдельных органов, а путем непосредственного приспособления изменяемых органов в течение индивидуального развития организма. Изменения оказываются сразу же согласованными благодаря существованию коррелятивной зависимости между этими органами. Это предполагает, конечно, как мы уже говорили вначале, существование у данного организма известной исторически сложившейся, т. е. наследственной, корреляционной системы и наследственных же форм реагирования. Однако данная структура, данные соотношения сложились на этой базе заново и представляют собой новоприобретение организма, связанное с данным изменением внешней среды.
Таким образом, в эволюции становятся возможными координированные изменения различных органов не только в измеримых сроках времени, но даже и очень быстрые. Коадаптация органов совершается очень быстро и легко путем непосредственного их взаимного приспособления в процессе индивидуального сформирования организма. Пусть эти коррелятивные изменения «сами по себе» ненаследственные. Они не только по форме, но и по сути ничем не отличаются от наследственных изменений. Все они оказываются вполне «наследственными» в тех случаях, если хотя бы один из членов коррелятивной цепи испытал наследственное изменение (как выражение известной мутации). Проблема коадаптации органов, которая была одним из основных козырей ламаркизма, получает здесь все же дарвиновское (hq не неодарвинистское) разрешение.
Хотя мы и признаем колоссальное значение процессов непосредственного взаимного приспособления органов (как и процессов непосредственного приспособления организма к факторам внешней среды), но мы отмечаем вместе с тем, что такое «приспособление» возможно лишь на базе исторически сложившихся корреляционных систем. Последние слагаются однако и перестраиваются лишь постепенно, в процессе естественного отбора Жизненно наиболее стойких организмов. Эта перестройка внут-
200 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии
ренних механизмов развития и есть наиболее существенный, хотя и невидимый непосредственно, процесс эволюции наследственной природы организмов. Однако видимые изменения определяются, по крайней мере у позвоночных животных, в значительной мере непосредственным приспособлением организма к внешней среде и непосредственным приспособлением органов внутри целого организма. «Коадаптация» органов является в действительности результатом их прямого взаимного приспособления в процессе индивидуального развития.
В процессе постепенной дифференциации организма и его частей возникают новые органы и новые соотношения. При этом даже на базе старых корреляционных механизмов должны изменяться все органы и весь организм в целом. Чем сложнее существующие корреляционные механизмы, чем они более гибки, тем легче и быстрее происходит согласование изменений всего организма с наследственными изменениями в отдельных органах.
Мы видели, что согласованное изменение многих органов путем подбора независимых друг от друга признаков может быть лишь весьма медленным процессом, а обычный плейотропизм может быть лишь дальнейшим тормозом в эволюции. Однако существование исторически сложившейся корреляционной системы является, наоборот, обстоятельством, значительно ускоряющим процесс эволюции. Благодаря существованию таких систем согласование отдельных изменений происходит сразу же в процессе развития отдельной особи. Пластичность организмов повышается во много раз — и во много раз ускоряется темп эволюции.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 261; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!