ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДОЕМОВ РАЗНОГО ТРОФИЧЕСКОГО ТИПА
Существует несколько определений, характеризующих трофический тип водоемов.
Олиготрофные водоемы: фитопланктон не обеспечен минеральным питанием (азотом и фосфором) и добавление этих элементов оказывает благоприятное воздействие на первичную продукцию. Биохимический распад автохтонного органического вещества составляет 90–95%. Накопление его в донных отложениях слабо, поэтому содержание кислорода близко к нормальному насыщению. Подобные озера характеризуются большими размерами и большой глубиной.
Эвтрофные водоемы: фитопланктон обеспечен минеральным питанием. Увеличиваются продукционные процессы. Интенсивно увеличивается цикл взаимодействия органических и неорганических компонентов. С увеличением эвтрофирования снижается глубина эвфотной зоны, где идет фотосинтез. Снижается прозрачность.
Классификация Л.Л. Россолимо
Олиготрофные водоемы: расположены в окружении кристаллических пород, выщелоченных морен, подзолистых и неплодородных почв. Ортоградная кривая послойного распределения кислорода и богатый кислородом гиполимнион. Соответственно кислороду распределение в толще воды других гидрохимических компонентов и окислительно-восстановительных процессов. Анаэробных условий в придонных слоях нет. Невысокая обеспеченность биогенными веществами. Низкий уровень продукционных процессов. Низкое содержание органического вещества в донных отложениях. Небольшая величина положительного баланса продукционно-биологических процессов, т.е. небольшое превышение продукции над деструкцией- небольшое накопление органического вещества.
|
|
|
Эвтрофные водоемы: разная картина в зависимости от морфометрических параметров водоемов (глубины). Для стратифицированных озер (меромиктических) характерна клиноградная кривая послойного распределения ксилорода, которая в озерах с неустойчивым расслоением может нарушаться. Голомиктическим озерам свойственно равномерное распределение кислорода. В соответствии с кислородом и другими гидрохимическими показателями, характеризующими условия стагнации в гиполимнионе летом и зимой. В стратифицированных водоемах в гиполимнионе дефицит кислорода, анаэробные условия, образуется восстановительная микрозона. Возникают условия для накопления углекислого газа, восстановленных соединений - сероводорода, аммиака, нередко закисного железа, продуктов анаэробного разложения органического вещества.
Дистрофные водоемы: скорость фотосинтеза невысокая из-за высокого содержания аллохтонного органического вещества.
Один из ведущих лимнологов Р.Дж. Ветцель предложил схемы метаболизма различных по типологии водоемов, из которых видно, что дистрофный тип озер принципиально отличается от олиго-эвтрофных тем, что испытывает большую внешнюю нагрузку аллохтонных органических веществ (рис. 8, 9, 10). В. Роде (1969) предложил схему распределения трофических типов водоемов на основании скорости обеспечения органическими веществами из автотрофных и аллотрофных источников (рис. 11).
|
|
|
Лимитирование процесса эвтрофирования
Развитие биоты в каждой экосистеме определяется набором гидрохимических и гидрологических параметров. Еще в 1840 г. Либих сформулировал закон лимитирования, в соответствие с которым главенствующая роль отводится тому фактору, который в данных условиях ограничивает нормальное развитие организма. В рамках экосистемного подхода эта концепция получила широкое распространение и значительное внимание уделено поиску лимитирующих факторов для различных сообществ. В случае водных сообществ продуцирование фитопланктона и высшей водной растительности может зависеть от термических, гидродинамических, гидрооптических, общей минерализации, газового режима, кислотности (pH) и концентрации биогенных веществ и от морфометрии водоема.
|
|
|
После обзорно – теоретической работы А. Редфилда (1958), в которой автор показал, что планктон и выделяемые им продукты в любой точке океана содержат одинаковое соотношение углерода, азота и фосфора – 106:16:1, сложилось мнение, что основным элементом, лимитирующим продуцирование водных фитоценозов, является фосфор. Гипотеза об углеродном лимитировании водных экосистем углекислым газом оказалась несостоятельной, поскольку углекислый газ атмосферы – неисчерпаемый источник углерода для экосистемы.
Признание главной роли фосфора в лимитировании процесса эвтрофирования позволило выдвинуть гипотезу, на основе которой построены эмпирические зависимости, а затем математические модели, в которых отражена связь показателей, характеризующих трофический уровень водоема с величинами, описывающими поступление в него общего фосфора. В 1960–1970-е годы были установлены положительные статистические связи общего фосфора и хлорофилла "а" (рис. 12, 13). Это показало, что концентрация общего фосфора в воде может считаться показателем уровня трофии водоема. Признание получил метод Р. Фолленвайдера (1968), в соответствии с которым легко определить трофический уровень водоема, зная величину поступления в него фосфора (фосфорную нагрузку). Исходная формула Р. Фолленвайдера (1969) была модифицирована Диллоном - Риглером (1974):
|
|
|
lg Chl = 1.45 lg Pобщ. – 1.14,
где Chl – концентрация хлорофилла в воде, Pобщ. – содержание общего фосфора
Появились модели, учитывающие фосфорную нагрузку. По данным из 20-ти озер Р. Фолленвайдер установил связь между ежегодным поступлением фосфора и средней глубиной озера (рис.14).
Однако в некоторых водоемах, водосборная площадь которых находится среди почв подзолистого типа наблюдается азотное лимитирование. В. Смит (1984) высказал предположение, что это характерно также для эстуариев и водохранилищ речного типа, где наблюдается высокая концентрация фосфора в притоке и обеспечивается постоянное пополнение запасов фосфора при высоком водообмене, а скорость фиксации атмосферного азота гидробионтами не высока. Исследования последних двух десятилетий показали, что азотное лимитирование наблюдается в ацидных озерах (Korneva, 1996), где происходит нарушение цикла азота за счет подавления процесса нитрификации, протекающего в щелочной среде (Rudd et al., 1988), в гумозных озерах (Jansson et al., 1996; Jansson et al., 2001; Pålsson, Graneli, 2004) с низкой концентрацией азота, в соленых озерах, где происходит увеличение концентрации фосфора за счет увеличения испарения или за счет высокой концентрации сульфатов, а также в некоторых высокотрофных (Vrede et al., 1999) и тропических озерах (Vincent et al., 1984), в горных озерах США (Saros et al., 2005), в озерах Англии (James et al., 2003), в карстовых озерах Испании (Camacho et al., 2003), где биогенный перенос осуществлялся за счет атмосферных выпадений, в мягководных карстовых озерах центральной России (Гусев, 2007).
Современные исследования убедительно доказали, что при дефиците кислорода и увеличении внутренних источников фосфора в высоко продуктивных озерах значительно увеличивается роль процесса денитрификации. Поэтому при высокой степени эвтрофирования лимитирование переходит от фосфора к азоту. Развитие фитопланктона определяется соотношением азота и фосфора (N:P), которое в озерах варьирует в зависимости от их трофического статуса:
| Трофический тип озера | N:P |
| Олиготрофные и мезотрофные | 30–40 : 1 |
| Эвтрофные | 20–25 : 1 |
| Гиперэвтрофные | 10–15 : 1 |
| Гумифицированные | 130 : 1 |
В коммунальных сточных водах N:P составляет 5:1, в сточных вод животноводческих комплексах – 3:1. В водоемах, находящихся под сильным антропогенным воздействием, можно ожидать лимитирование фитопланктона азотом.
Установлено, что при N:P > 17:1, наблюдается Р лимитирование, при N:P < 10:1 – N лимитирование, при N:P = 10–17 – N и P лимитирование. Низкое соотношение N:P чаще наблюдается в олиготрофных озерах низких широт, чем в озерах умеренной зоны, в субтропиках штата Флориды (США), где многие озера и реки расположены на морских отложениях с высоким содержанием фосфора, в семиаридной зоне тропических и умеренных водоемов и рек, в тропических озерах Южной Америки. Предполагают, что в низкоширотных озерах N лимитирование может быть результатом круглогодичной высокой температуры и как следствие высокой денитрификации при типично анаэробном гиполимнионе.
К настоящему времени предложено около двух десятков формул, в основе которых лежит пространственно - временное осреднение характеристик биогенного питания и продукционных процессов. Можно говорить, что создана полуэмпирическая теория эвтрофирования водоемов. По современным оценкам первичная продукция лимитируется фосфором в более чем 80% внутренних водоемов, в отличие от океанов, где она лимитируется азотом.
Следует учитывать, что принцип лимитирования Либиха применим только для стационарно сбалансированных экосистем. Для экологического моделирования лучше применять закон мультипликативного лимитирования, когда несколько элементов рассматриваются лимитирующими, что воспроизводит многофакторную зависимость развития фитопланктона. Хотя для упрощения часто используют модели, построенные на принципе Либиха. В последние годы разрабатывается новая парадигма N и P лимитирования в озерах.
Дата добавления: 2018-09-23; просмотров: 516; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!