Первичная продукция, минеральное питание, круговорот основных биогенных элементов
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ЭВТРОФИРОВАНИЯ
Корнева Л.Г.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Введение
Во второй половине XX столетия в связи с усилением хозяйственного развития территорий, приводящего к увеличению сбросов минеральных и органических веществ, стало наблюдаться резкое изменение экологического состояния водоемов и ухудшение качества их вод. Одна из причин этого процесса – увеличение продуктивности (трофии) водных экосистем, что в настоящее время наблюдается практически во всех водоемах мира. Оно тесно связано с увеличением продукции и биомассы основных фотосинтезирующих организмов – микроскопических планктонных водорослей. Из лимнологии известно, что на протяжении своего существования (старения) водоем обычно проходит определенные стадии трофии. Этот процесс развивается медленно (десятки или сотни лет) и скорость его определяется морфометрическими параметрами водоема, его историей и географическими особенностями. Быстрое повышение биопродуктивности и весь комплекс связанных с этим нарушением параметров водной среды вызван антропогенным эвтрофированием. Для понимания процессов, происходящих в водных экосистемах в ходе эвтрофирования, и принятия адекватных решений для устранения его последствий, необходимо знать каковы его причины и последствия влияния на водоемы, их обитателей и человека.
|
|
|
Проблема эвтрофирования. Основные понятия и термины. Естественное эвтрофирование.
Эвтрофирование – процесс роста общей продуктивности экосистемы водоема (водной толщи, донных отложений), т.е. накопления органического вещества в водоеме. Понятие трофии (trophe – питание, эутро (греч.) –тучность, жирность) введено в лимнологию во втором десятилетии 20-ого века для характеристики способности водоема воспроизводить органическое вещество как основу рыбопродуктивности. Вскоре это понятие приобрело более широкое значение. В ходе дальнейшего изучения лимнических процессов, превращения вещества и потоков энергии оно стало интегрирующей характеристикой водных экосистем и представляет основу биолимнологической классификации и типологии водоемов.
Основными компонентами водных экосистем, способными самостоятельно создавать (продуцировать) органическое вещество являются автотрофные организмы (водоросли, высшая водная растительность) и хемосинтетики (бактерии). Однако именно органическое вещество растительного происхождения является исходной энергетической основой для всех последующих этапов продукционного процесса. В основе образования первичного органического вещества находится, как известно, балансовое равновесие фотосинтеза:
|
|
|
6 CO2 + 6 H2O + 2818.7 кДж C6H12O6 +6O2
В процессе фотосинтеза природная вода, взаимодействуя с углекислым газом под влиянием солнечной радиации, является одновременно источником образования органического вещества. Использование световой энергии для биосинтеза стало возможно благодаря наличию у растений комплекса поглощающих свет пигментов, главным их которых является хлорофилл. Растения в грандиозных масштабах осуществляют процесс преобразования солнечной энергии в химическую энергию продуктов фотосинтеза, необходимую для поддержания жизни и круговорота вещества и потоков энергии в биосфере нашей планеты. Основными фотосинтетиками в водоемах являются фитопланктон и высшая водная растительность.
Растения каждые 2 млн. лет разлагают столько воды, сколько ее содержится в настоящее время в морях и океанах. Особенно велика роль микроскопических водорослей. Суммарное количество фитопланктона в Мировом океане составляет 1.5 млрд.т (для сравнения – бактериопланктона – 70 млрд.т, зоопланктона – 22.5 млрд.т, зообентоса – 10 млрд.т, фитобентоса – 0.2 млрд.т). Биомасса водорослей, имеющаяся в водоемах, значительно ниже той, которая воспроизводится ими в течение года. Это объясняется тем, что водоросли – основной источник питания животных. Живое органическое вещество – основа кормовой базы населения гидросферы. По данным Богорова В.Г. годовая продукция водорослей мирового океана достигает 550 млрд.т, зоопланктона – 53 млрд.т, зообентоса – 3 млрд.т. Таким образом, водоросли – основной источник пищи и энергии для всего биоценоза. Их еще называют первичными продуцентами.
|
|
|
Первичная продукция – скорость новообразования органического вещества автотрофными организмами. По ориентировочным расчетам первичная продукция в озерах и водохранилищах варьирует от 4 млн. до 2.1х107 т С в год или 8.4х106 – 4.4х107 т органического вещества. Концентрация углекислоты в воде, используемая морским фитопланктоном, в 10 раз больше содержания ее в атмосферном воздухе. Планктонные водоросли имеют больше, чем наземные растения, возможности контакта с внешней средой для питания, так как воспринимающей поверхностью в процессе фотосинтеза у них является вся поверхность клеток.
Создавать органическое вещество своего тела могут и микроорганизмы – хемосинтетики, но на основе использования энергии различных химических реакций. Хемосинтетики – это хемосинтезирующие бактерии или хемотрофы. Углерод, как и в случае с фотосинтетиками, они получают за счет углекислого газа, но используют в качестве энергии энергию окисления неорганических веществ и ферментов. К хемосинтезирующим бактериям относят серобактерии, водородные, железобактерии, нитрифицирующие, марганцевые. Хемосинтезирующие бактерии встречаются во всех водоемах как пресных, так и морских. Они обитают в толще воды, на поверхности и в глубине грунта. В наибольшей степени они концентрируются там, где анаэробные условия сменяются аэробными, так как для своей жизнедеятельности нуждаются в кислороде и восстановленных соединениях, которые, в частности, образуются в результате анаэробного распада органических веществ. Наибольшее значение в водоемах имеют бактерии, окисляющие сероводород и серу. Так как хемосинтетики используют недоокисленные продукты анаэробного распада, наибольшее их количество концентрируется в грунтах. Среди грунтов наиболее богаты ими илы, содержащие значительное количество органического вещества. Интенсивность хемосинтеза в толще воды обычно в десятки и сотни раз ниже, чем в грунтах. Хемосинтез в водоемах следует рассматривать как вторичный процесс, который в конечном итоге использует энергию органического вещества, создаваемого при фотосинтезе. Следовательно роль хемосинтетиков заключается в трансформации энергии, аккумулированной фотосинтетиками. Таким образом, подавляющее количество органических веществ, образующихся в водоемах, синтезируются из минеральных в процессе фотосинтеза за счет утилизации солнечной энергии. Количество органического вещества, продуцируемого в единицу времени, называется продуктивностью. Продуктивность автотрофных организмов называют первичной продуктивностью, а продуктивность других живых компонентов экосистем – вторичной продуктивностью.
|
|
|
Для синтеза органического вещества необходима углекислота, входящая в состав атмосферы или находящаяся в растворенном состоянии в воде. Основные звенья круговорота углерода представлены на рис. 1, из которого видно, что в процессе фотосинтеза углекислота превращается в органические вещества (углевод, белки, липиды), служащие пищей животным. Дыхание, брожение (разложение) и сгорание топлива возвращают углекислоту в атмосферу.
Органические вещества в водоеме обычно подразделяют на автохтонные и аллохтонные. Запасы автохтонного органического вещества пополняются за счет фотосинтеза фитопланктона, а запасы аллохтонного – за счет выноса их с водосборной площади, поступления с атмосферными осадками, а также с бытовыми и промышленными стоками. Однако именно органическое вещество растительного происхождения является исходной энергетической базой для последующих этапов продукционного процесса. Перенос энергии пищи от ее источника (автотрофов) через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. Первый трофический уровень занимают зеленые растения и их называют продуценты, второй трофический уровень – травоядные (первичные консументы), хищники – вторичные консументы, вторичные хищники – третичные консументы. Можно выделить консументов 4, 5, и 6 порядков. Обычно пищевые цепи состоят не более чем из 5-6 звеньев. Конечное звено пищевой цепи образуют деструкторы или редуценты – микроорганизмы, разлагающие органические вещества: бактерии, дрожжи, грибы - сапрофиты. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная и детритная цепь. Пасбищная цепь начинается с зеленого растения (фитопланктона) и далее идет к растительноядным животным (пасущимся), поедающим живые растительные клетки. Детритная цепь (цепь разложения) идет от мертвого органического вещества (детрита – совокупности взвешенных в воде органо-минеральных частиц.) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), а затем к питающимся ими хищникам (рис. 2).
Пищевые цепи не изолированы друг от друга и тесно переплетаются, образуя так называемые пищевые сети. В ответ на воздействие факторов внешней среды в экосистеме может быстро происходить переключение энергетических потоков. Чем длиннее пищевая цепь, тем большая роль различных плотоядных (хищников), чем она короче, тем выше роль редуцентов (детритной цепи). На рис. 3 представлена схема структуры классической пищевой цепи и микробной петли в толще воды и на дне водоема с учетом всех возможных звеньев.
С переходом с одного трофического уровня к следующему численность и биомасса нередко снижается за счет трансформации органического вещества на каждой ступени. С точки зрения законов термодинамики принципы организации пищевых цепей выглядят следующим образом: приток энергии на каждый трофический уровень уравновешивается ее оттоком, и каждый перенос энергии сопровождается ее рассеиванием в форме, недоступной для использования (при дыхании). На каждом последующем уровне поток энергии уменьшается. Так на первом трофическом уровне поглощается 50% падающего света, а превращается в энергию пищи всего 1% поглощенной энергии. Вторичная продуктивность на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет 10% предыдущей (правило Линдемана, правило 10%) (рис. 4). Поскольку растения и животные производят немало трудно перевариваемого органического вещества (целлюлоза, лигнин, хитин), а также химические ингибиторы, препятствующие поеданию всевозможными консументами, то средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями в целом составляет 20% и менее.
Первичная продукция, минеральное питание, круговорот основных биогенных элементов
Первичную продукцию обычно отождествляют с фотосинтезом, преимущественно планктонных водорослей. На самом деле ее следует рассматривать как первичный биосинтез, который складывается из фотосинтеза и минерального питания. Элементы минерального питания оказывают влияние на всю жизнедеятельность гидрофитов. Уменьшение или увеличение их количества отражается на интенсивности фотосинтеза и на составе образующихся в этом процессе продуктов.
Минеральные элементы влияют на фотосинтез, изменяя состояние клеточных мембран и соответственно на фотосинтетическое фосфорелирование и транспорт электронов. Для синтеза протоплазмы живым организмам необходимо около 40 химических элементов, из которых самым важными считаются углерод, азот, фосфор, кремний, железо, марганец и некоторые микроэлементы. Минеральные соединения, которые наиболее активно участвуют в жизнедеятельности водных организмов, называются биогенными веществами (от греч. bios – жизнь, genos – рождение). Биогенные вещества, содержащиеся в воде не только исчерпываются растениями, но и непрерывно возобновляются (регенерируют) в результате отмирания гидробионтов и их разложения, так что химическая база фотосинтеза непрерывно восстанавливается.
Углерод. В качестве углеродного минерального питания растения способны использовать различные соединения. Некоторые водоросли могут утилизировать углерод бикарбонатов. У некоторых интенсивность фотосинтеза зависит только от присутствия свободных молекул СО2. Для пресноводных цианопрокариот (синезеленых водорослей) например установлено преимущественное потребление углерода в форме бикарбонатов. В наилучшей степени обеспечивает ход фотосинтеза присутствие в воде свободной углекислоты, диффундирующей из атмосферы или выделяющейся из бикарбонатов. Чем интенсивнее растения потребляют углекислоту, тем большее количество ее поступает в воду. Поскольку при ее поглощении растения повышают рН воды, происходит переход бикарбонатов в монокарбонаты с высвобождением молекул СО2. Пока в воде достаточно бикарбонатов, фотосинтез не ограничивается недостатком источников углеродного питания.
Фосфор относится к числу наиболее важных биогенных элементов. Он присутствует в клеточном материале. Фосфатные группы вляются основными структурными элементами нуклеиновых кислот, фосфолипидов и частью АТФ, участвующих в энергетических и анаболических процессах. Фосфор ассимилируется из среды обитания в процессах фотосинтеза, хемосинтеза и разложения органических остатков. В природных водах он содержится в виде минеральных и органических соединений. Запасы фосфора в водоемах пополняются за счет выщелачивания почвенных и горных пород и биохимического распада водной и наземной растительности (рис. 5). Фосфор в воде находится в виде минеральных и органических соединений, каждая из этих форм может быть или в растворенном состоянии, или в виде взвешенных частиц. Сумма всех форм фосфора обозначается как общий фосфор.
Содержание общего фосфора варьирует от десятых до нескольких сотых мг/л. При отсутствии фосфора водоросли не фотосинтезируют и вскоре отмирают. При избытке фосфора водоросли накапливают его в своих клетках, что позволяет некоторое время им функционировать в среде, лишенной фосфора. Наиболее легко усваиваемая фитопланктоном форма фосфора – ортофосфаты (H2PO4- при рН 3–7, HPO4 при рН 8–12). Различные формы фосфора находятся в непрерывном взаимодействии, что создает трудности при изучении динамики биогенных элементов.
Взвешенный фосфор – адсорбирован на поверхности взвешенного материала или связанный с его структурами. Взвешенные частицы в состоянии покоя оседают на дно под действием силы тяжести и могут там находиться неопределенно долго. Органический (связанный с углеродом) взвешенный фосфор может потребляться организмами и бактериями, питающимися детритом. Неорганический (минеральный) взвешенный фосфор может растворяться и усваиваться растениями и бактериями. В результате взмучивания, перемешивания, диффузии фосфор из донных отложений попадает в толщу воды.
Растворенный фосфор – к этой форме относятся свободные ионы и частицы < 1мкм. Они находятся в толще воды и биологически доступный фосфор сосредоточен главным образом в поверхностных слоях (в эвфотической зоне – зоне фотосинтеза). Ниже зоны фотосинтеза потребление фосфора не происходит. Фосфор, который не утилизируется водорослями, может ассимилироваться бактериями и превращаться в органический фосфор. Он может также осаждаться и связываться с частицами донных отложений и может быть вынесенным из водоема водным потоком.
Для оценки количества биологически доступного фосфора или общего фосфора, поступающего в водоем в течение года, используют меру – фосфорная нагрузка. Это основной показатель возможности обогащения биогенными элементами. Например в оз. Балатон (Венгрия) фосфорная нагрузка составляет 0.62 г/м2 год, в Рыбинском водохранилище (Верхняя Волга) – 1.4 г/м2 год.
Круговорот фосфора в водной среде существенно однонаправлен (рис. 3). В отличие от углерода и азота он не может вернуться в газовую фазу. Фосфор поступает в биосферу в результате эрозии горных и осадочных пород, глинистых материалов и торфяников. Антропогенными источниками фосфора являются очищенные сточные воды и смываемые с водосбора удобрения.
Азот – важнейший участник внутриклеточных процессов растений, необходимый для фотосинтеза, построения белков и обмена веществ, входит в структурный состав белков и аминокислот. В водоемах он существует в нескольких формах, имеющих динамическую взаимозависимость, которую можно описать в виде круговорота азота (рис. 6). Минеральные соединения азота присутствуют в воде в 3-х формах: аммонийный, нитритный и нитратный. В воде преобладают нитратные формы, нитриты присутствуют в меньшем количестве, чем нитраты. Различные виды водорослей нуждаются в разной концентрации солей азота. Например, некоторые виды рода Anabaena усваивает в первую очередь аммиачный азот, другие преимущественно используют нитраты. Очень требовательны к азоту цианопрокариоты (синезеленые водоросли) и некоторые зеленые (хлорококковые). Избыток солей азота приводит к угнетению развития водорослей, особенно при высоких концентрациях аммиачного азота.
Одним из основных источников азотных соединений в водоемах является усвоение молекулярного азота цианопрокариотами и разными видами бактерий. Основное количество азотфиксаторов принадлежит бактериям, второе место занимают цианопрокариоты. Однако последние имеют наибольшее значение в фиксации молекулярного азота. Схематично круговорот азота биогенного происхождения в водоемах можно представить так: N2 → фиксация свободного N → N органический в растениях и животных → продукты биохимического распада и нитрификация (поэтапное бактериальное окисление: NH4 → NO2 → NO3) → потребление азота фитопланктоном и макрофитами. Органические формы азота находятся в продуктах частичного распада водных организмов.
Следует знать, что нитриты являются нестойкой промежуточной формой и составляют в воде тысячные доли мг/л, аммонийные соли – сотые или десятые доли мг/л, нитраты изменяются в более широких пределах от 0 до 3 мг/л, иногда 4–5 мг/л. Потери азота происходят за счет его потребления водорослями и денитрификации (восстановления азота). В анаэробных условиях в придонном слое водоемов происходит восстановление NO3 до N2 и O2 (2NO3 → N2 + 3O2). Трансформация азота на границе раздела вода – донные отложения представлена на рис. 7.
Для оценки количества биологически доступного азота или общего азота, поступающего в водоем в течение года, используют меру – азотную нагрузку. Например в оз. Балатон азотная нагрузка составляет 1.3 г/м2 год, в Рыбинском водохранилище –14.3 г/м2 год.
Абиогенные источники азота:
1. При грозовых разрядах образуется окись азота.
2. Образующийся при сгорании топлива, окисляется при высокой температуре с образованием значительного количества оксида азота (NO) и диоксида азота (NO2), которые потом поступают в атмосферу.
3. Азот поступает с водосборной площади и атмосферными осадками. В наиболее индустриальных районах атмосферные осадки ежегодно поставляют до 15–17 кг аммонийного и нитратного азота на 1 га земельных угодий. С расширением использования минеральных удобрений приток азота в водоемы возрастает.
Наиболее важные биогенные элементы в эвтрофировании водоемов – фосфор и азот Их круговорот имеет некоторые общие черты, но для фосфора отсутствует обратный путь в газовую фазу, поэтому он часто накапливается в озерах и водохранилищах.
Дата добавления: 2018-09-23; просмотров: 301; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!