Антропогенная трансформация водных экосистем.
В общих чертах при эвтрофировании происходит резкое увеличение биомассы и первичной продукции фитопланктона, появляются в массе цианобактерии, вызывающие «цветение» воды, происходят структурные изменения в сообществах. Крупные формы с длительными циклами замещаются на мелкие короткоцикловые, среди рыб доминируют преимущественно планктофаги, в зоопланктоне преобладают коловратки и ветвистоусые ракообразные, уменьшается видовое разнообразие. Увеличивается доминирование какой-то группы животных и растений на разных трофических уровнях. Изменение разнообразия в сторону упрощения сообществ гидробионтов. Наблюдается развитие видов, лучше адаптированных к изменяющимся условиям, возрастание амплитуды флуктуации популяций.
«Цветение» воды.
Наиболее наглядным проявлением последствий эвтрофирования является «цветение» воды. «Цветение» воды – массовое развитие планктонных организмов, обуславливающее изменение ее окраски. В пресных водах оно обычно обусловлено массовым развитием синезеленых водорослей (= цианобактерий, цианопрокариот), в морских – динофлагеллат (рис. 18 – 22). Продолжительность «цветения» воды колеблется от несколькихдней до нескольких месяцев. Периодическая смена максимумов численности отдельных массовых видов планктонных водорослей в водоемах представляет закономерное явление, обусловленное сезонными колебаниями температуры, освещенности, содержания биогенных элементов, а также генетически детерминированными внутриклеточными процессами. Среди водорослей, образующих многочисленные популяции до масштабов «цветения» воды наибольшую роль по темпам размножения, образуемой биомассе и экологическим последствиям играют синезеленые (цианопрокариоты) из родов Microcystis, Aphanizomenon, Anabaena, Oscillatoria (= Planktothrix, Limnothrix) (рис. 20). Научное изучение этого явления началось в 19 веке, а рациональное объяснение и анализ механизмов массового размножения синезеленых были даны только в середине 20 века в США лимнологической школой Дж. Хатчинсона. Аналогичные исследования проводились в Институте биологии внутренних вод РАН (Борок) Гусевой К.А. и в 1960-70-е годы коллективом Института гидробиологии (Украина), в конце 1970-х – Институтом Великих озер (США). В настоящее время
|
|
|
Водоросли, вызывающие «цветение» воды, принадлежат к числу видов, способных к предельному насыщению своих биотопов. Установлено, что исходный биофонд представителей рода Microcystis зимой находится в поверхностном слое иловых отложений. Microcystis зимует в виде ослизненных колоний, внутри которых скопления мертвых клеток покрывают единственную живую. По мере повышения температуры центральная клетка начинает делиться, причем на первом этапе источником пищи являются мертвые клетки. После распада колоний клетки начинают утилизировать органические и биогенные вещества ила.
|
|
|
Aphanizomenon и Anabaena зимуют в виде спор, пробуждающихся к активной жизни при повышении температуры до +6 С0. Другим источником биофонда синезеленых водорослей является их скопления, выброшенные на берега и зимующие в слое сухих корок. Весной они отмокают и начинается новый цикл вегетации. Первоначально водоросли питаются осмотически и биомасса накапливается медленно, затем всплывают и начинают активно фотосинтезировать. За короткий срок водоросли могут захватывать всю толщу воды и формируют сплошной ковер.
Механизм взрывного характера размножения водорослей был раскрыт работами Института Великих озер (США). Учитывая колоссальный потенциалразмножения синезеленых водорослей (до 1020 потомков одной клетки за сезон), можно отчетливо представить масштабы, которые принимает этот процесс. Синезеленые водоросли – это древнейшая группа организмов, появившиеся на Земле 3 млрд. лет тому назад, обнаруживаемая даже в архейских отложениях. Современные условия и антропогенная нагрузка лишь вскрыли их потенции и дали им новый импульс для развития.
|
|
|
Если фактором первичного эвтрофирования водоемов является обеспеченность их фосфором, то фактором вторичного эвтрофирования – процесс заиления, поскольку илы – идеальный субстрат для водорослей.
После интенсивного размножения под действием стягивающих электростатических сил начинается формирование колоний, стягивание их в агрегаты и слияние в пленки. Образуются «поля» и «пятна цветения», мигрирующие по акватории под воздействием течений и сгоняемые к берегам, где образуются разлагающиеся скопления с огромной биомассой – до сотен кг/м3. Разложение сопровождается рядом опасных явлений: дефицитом кислорода, выделением токсинов, бактериальным загрязнением, образованием ароматических веществ – одорантов (рис. 23). В этот период могут возникать помехи в водоснабжении вследствие забивания фильтров на водопроводных станциях, становится невозможной рекреация, возникают заморы рыб. Вода, насыщенная продуктами метаболизма водорослей, аллергенна, токсична и непригодна для питьевых целей. Она может вызывать свыше 60 заболеваний, особенно желудочно-кишечного тракта, подозревается, хотя и не доказана, ее онкогенность. Воздействие метаболитов и токсинов синезеленых вызывает у рыб и теплокровных животных «гаффскую» болезнь, механизм действия которой сводится к возникновению B1 авитоминоза. Нагонные разрушающиеся массы синезеленых водорослей приобретают неприятную желто-бурую окраску и в виде дурнопахнущих скоплений разносятся по акватории, постепенно разрушаясь к осени. Весь этот комплекс явлений получил название "биологического самозагрязнения". Незначительное количество ослизненных колоний оседает на дно и перезимовывает. Этот резерв вполне достаточен для воспроизводства новых генераций.
|
|
|
При массовом отмирании синезеленых происходит быстрый распад и лизис колоний, особенно в ночные часы. Предполагается, что причиной массового отмирания может быть массовое отравление собственными токсинами, а толчком – симбиотические вирусы, которые не способны разрушать клетки, но способные ослабить их жизнедеятельность.
Синезеленые водоросли подщелачивают воду и создают благоприятные условия для развития патогенной микрофлоры и возбудителей кишечных заболеваний, в том числе холерного вибриона. Отмирая и переходя в состояние фитодетрита, водоросли влияют на кислород глубинных слоев воды. Синезеленые в период «цветения» сильно поглощают коротковолновую часть видимого света, разогреваются и являются источником инфракрасногоизлучения, что может влиять на термический режим водоема. Уменьшается величина поверхностного натяжения, что может вызывать отмирание гидробионтов, обитающих в поверхностной пленке. Образование поверхностной пленки, экранизирующей проникновение в толщу воды солнечной радиации, вызывает световое голодание у других водорослей, замедляет их развитие (рис. 24).
Массовому развитию синезеленых водорослей (цианобактерий) способствуют как внешние (эвтрофирование, изменение климата) так внутренние причины: высокая скорость размножения, плавучесть, способность к фиксации азота, к образованию акинет, интенсивное развитие в теплое время года, хорошая адаптация к экстремальным условиям, способность образовывать крупные слизистые колонии, синтезировать токсины, которая защищает их от выедания (рис. 25, 26).
Последствия эвтрофирования для фитопланктона.
Антропогенное эвтрофирование приводит к повышению первичной продукции фитопланктона, его биомассы, изменению характера сезонной динамики фитопланктона. По мере увеличения трофии водоемов увеличивается число пиков в сезонной динамике его биомассы. Летний максимум синезеленых водорослей начинает преобладать над весенним, обусловленным развитием диатомовых водорослей (рис. 27)В структуре сообществ роль диатомовых и золотистых водорослей снижается, а увеличивается – синезеленых или динофитовых. Динофлагеллаты характерны для стратифицированных глубоководных озер. В зависимости от морфометрии водоема также может увеличиваться роль хлорококковых зеленых, эвгленовых и криптофитовых водорослей. В последние годы участились случаи «цветения» воды рафидофитовыми водорослями (Gonyostomum semen), крупными фитофлагеллатами, характерными для высокоцветных (гумозных) высокотрофных вод (рис. 28). По мере роста трофии происходит изменение соотношения баланса мелкоклеточных и крупноклеточных видов в сторону увеличения участия первых (рис. 29). Увеличивается степень доминирования фитопланктона. Начинают преобладать виды, более адаптированные к увеличению трофии вод, содержания легкоусваяемого органического вещества. Снижается видовое разнообразие (рис. 30).
Последствия эвтрофирования для зоопланктона.
Преобладание видов с коротким жизненным циклом (ветвистоусых рачков и коловраток), преобладание мелких форм, высокая продукция и небольшая доля хищников. Упрощается сезонная структура сообществ, в сезонной динамике преобладание одновершинной кривой с максимумом летом. Снижается число доминирующих видов, изменяется структура сообществ в сторону увеличения участия таксонов-индикаторов повышения уровня трофии. Увеличивается соотношение биомассы фито- и зоопланктона. На основе соотношения таксонов–индикаторов зоопланктона разработаны показатели трофического типа озер, например, индекс Мяэметс (1979, 1983):
Е = К (х+1) / ( A + V) ( y+1),
где К – число видов коловраток, А – число видов веслоногих рачков, V – число видов ветвистоусых рачков, x – число мезо-эвтрофных видов, y – число олиго-мезотрофных видов.
Индекс Е < 0.2 – в олиготрофных озерах, Е = 0.2 – 1.0 – в мезотрофных озерах, Е = 1.0. – 4.0 – в эвтрофных озерах, Е > 4.0. – в гипертрофных озерах.
Последствия эвтрофирования для фитобентоса.
Усиленное развитие нитчатых водорослей. Исчезновение харовых водорослей, которые не выдерживают высокие концентрации биогенных элементов, особенно фосфора. С уменьшением глубины озера и увеличением площади литорали происходит расширение площадей зарастания тростника обыкновенного, рогоза широколистного и манника, рдеста гребенчатого и соответственно увеличение обилия фитоперифитона. Значение растительных сообществ в первичной продукции озер зависит от их морфометрии. Роль макрофитов увеличивается в мелководных озерах с хорошо выраженной литоралью. Такие озера относят к «макрофитному» типу. Мелководные озера Карелии (средняя глубина 2 м) имеют зарастаемость 39–86%, а крупные и относительно глубокие (глубина 5 м) – 6–12 %. Нормальная жизнь водоема возможна, когда высшей водной растительностью покрыто не более 25 % его площади.
Последствия эвтрофирования для бактериопланктона
Увеличение общей численности бактерий, уменьшается средний объем бактериальных клеток.
Последствия эвтрофирования для зообентоса.
По мере увеличения трофии озер наблюдается увеличение численности и биомассы зообентоса. Изменение характера донных отложений, состава и концентрации органического вещества приводит к улучшению кормовой базы донных животных. Нарушение кислородного режима в придонных слоях способствует изменению в составе зообентоса. В структуре макрозообентоса наблюдается снижение видового и трофического разнообразия, доминирование детритофагов и хищников заменяется на фильтраторов, а при развитии высшей водной растительности – фильтраторов и собирателей. Происходит снижение доли мейобентоса и увеличение доли протозойного бентоса. В составе бентоса исчезают оксифильные виды, начинают преобладать организмы, приспособленные к пониженному содержанию кислорода. Увеличивается доля личинок некоторых двукрылых насекомых, менее чувствительных к дефициту кислорода. Возрастает плотность популяций малощетинковых червей. На поздних этапах эвтрофирования в составе зообентоса остаются немногие организмы, приспособленные к условиям анаэробного обмена.
Последствия эвтрофирования для рыб.
Эвтрофирование водоемов оказывает влияние на рыбное население в двух основных формах:
n Прямое влияние на рыб.
Прямое влияние относительно редко. Оно проявляется как единичная или массовая гибель икры и молоди рыб в береговой зоне и происходит при поступлении стоков, содержащих летальные концентрации минеральных и органических соединений. Такое явление обычно носит локальный характер и не охватывает водоем в целом.
n Опосредованное влияние, проявляющееся через разнообразные изменения водных экосистем.
Опосредованное влияние наиболее распространено. При эвтрофировании может возникать зона с пониженным содержанием кислорода и даже заморная зона. В этом случае сокращается сфера обитания рыб, уменьшается доступная для них кормовая база. «Цветение» воды создает неблагоприятный гидрохимический режим. Смена растительных ассоциаций в прибрежье, нередко сопровождающаяся усилением процессов заболачивания, приводит к сокращению площадей нерестилищ и мест нагула личинок и молоди рыб.
Под влиянием эвтрофирования в ихтиофауне водоемов происходит следующее:
– снижение численности, затем исчезновение наиболее требовательных к качеству воды видов рыб (стенобионтов);
– изменение рыбопродуктивности водоема или его отдельных зон;
– переход водоема их одного рыбохозяйственного типа в другой по схеме: лососево – сиговый лещево – судачий лещево – плотвичный плотвично – окуневый карасевый.
Эта схема аналогична преобразованию озерных ихтиоценозов в ходе исторического развития водных экосистем. Однако под влиянием антропогенного эвтрофирования она совершается в течение нескольких десятилетий. В результате сначала исчезают сиговые рыбы (а в редких случаях лососи). Вместо них ведущими становятся карповые (лещ, плотва, и др.) и в меньшей степени окуневые (судак, окунь). Причем из карповых лещ постепенно вытесняется плотвой, из окуневых господствует окунь. В предельных случаях водоемы населяются преимущественно карасем.
На рыбах подтверждаются общие закономерности в изменении в структуре сообществ при эвтрофировании водоемов – длинноцикловые виды замещаются короткоцикловыми. Отмечается рост рыбопродуктивности. Однако при этом ценные сиговые виды замещаются видами, обладающими невысокими товарными качествами: крупночастиковые (лещ, судак) замещаются мелкочастиковыми (плотва, окунь).
Часто последствия антропогенного эвтрофирования для рыбного населения носят необратимый характер. При возвращении уровня трофии к исходному состоянию исчезнувшие виды появляются далеко не всегда. Их восстановление возможно лишь при наличии доступных путей расселения из соседних водоемов. Для ценных видов (сиг, ряпушка, судак) вероятность такого расселения невелика.
Дата добавления: 2018-09-23; просмотров: 600; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!