Гемопоэз в красном костном мозге. 5 страница
Междольковые выводные протоки поднижнечелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Главный проток поднижнече-люстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток поднижнечелюстной железы более разветвлен, чем проток околоушной железы.
Подъязычная железа
Подъязычная железа (gl. sublinguale) - сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.
Белковые концевые отделы очень немногочисленны (см. рис. 16.7). Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы. Полулуния, образованные секреторными клетками, в них выражены лучше, чем в под-нижнечелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от таковых в околоушной и подниж-нечелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток (серомукоцитов). Последние образуютсеромукозное полулуние. В серомукоцитах сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиоциты образуют наружный слой концевых отделов.
|
|
|
В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослиз-няются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.
В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.
Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье - многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междоль-ковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или поднижнечелюстных железах.
Васкуляризация.Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых
|
|
|
отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.
Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.
Иннервация.Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на поднижнечелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.
|
|
|
Возрастные изменения.После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16-20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет происходит уменьшение объема железистой ткани, увеличение жировой ткани, разрастание соединительной ткани. В течение первых двух лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до глубокой старости - белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый.
В поднижнечелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинается инволюция железы.
Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни.
|
|
|
Регенерация.Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотиче-скими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желез осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями камбиальных клеток в составе протоков.
76.Пищеварительная система
Общая морфофункциональная характеристика. Зубы. Молочные и постоянные зубы. Строение зубов. Ткани зуба, их распределение в соответствие с анатомическими частями. Возрастные изменения зубов.
Эмаль, дентин, цемент – строение, химический состав, функция. Пульпа зуба, периодонт – строение, функция.
Одрнтогенез. Источники, этапы, ход развития зубов.
Зубы
Зубы (denti) являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных тканей. Они также принимают участие в произношении звуков речи человека, а у животных это еще и орган защиты и нападения. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные (20), а затем постоянные (32) зубы. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба.
Развитие.В развитии зубов различают три этапа: 1) образование и обособление зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) развитие тканей зуба (рис. 16.10).
Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением полости рта и образованием преддверия полости рта. Он начинается в конце 2-го мес внутриутробного развития, когда в эпителии полости рта возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.
В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку (lamina dentalis). Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия полости рта. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки (germen dentis), из которых развиваются эмалевые органы (organum enamelium). Вокруг зубного зачатка клетки мезенхимы уплотняются, формируется зубной мешочек (sacculus dentis). В дальнейшем навстречу к каждому зубному зачатку начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papilla dentis), вдавливаясь в эмалевый орган (см. рис. 16.10), который становится похожим на двустенный бокал или колпачок.
Второй этап заключается в дифференцировке клеток эмалевого органа, в котором топографически выделяются внутренний и наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя. Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране и становится призматическим (рис. 16.11, а, б). Впоследствии он образует эмаль (enamelum), в связи с чем клетки этого эпителия получили название энамелобластов, или амелобластов (enameloblasti, ameloblasti).Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста эмалевого органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали (cuticula enameli).
Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и появляются первые нервные волокна. В конце 3-го мес эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.
Третий этап - развитие тканей зуба - начинается на 4-м мес эмбриогенеза. В периферическом слое пульпы развивающегося зуба мезенхимные клетки дифференцируются сначала в преодонтобласты, а затем одонтобла-сты, или дентинобласты (рис. 16.12). Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине, а позднее на боковых поверхностях зуба. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к ден-тинобластам. Одним из факторов их дифференцировки является базаль-ная мембрана внутреннего эмалевого эпителия. Дентинобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеи-ны, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между ради-ально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.
Минерализация дентина начинается в коронке зуба, а затем в корне, путем отложения кристаллов гидро-оксиапатита на поверхности колла-геновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (пе-ритубулярный дентин).
Дентинобласты - клетки мезен-химной природы, высокие призматические, с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина - предентин. Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и клетками внутреннего эмалевого эпителия - энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальци-фикация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина. В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глы-бок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагено-вые волокна околопульпарного дентина (рис. 16. 13).
В конце 5-го мес внутриутробного развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки ден-тинобластов. Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной поверхности. Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобулярных пространств.
Параллельно с развитием дентина идет процесс дифференцировки пульпы, в которой фибробласты постепенно синтезируют основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку клеток внутреннего эмалевого эпителия (энамелобластов), которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина.
Энамелобласты - эпителиальные клетки призматической формы с хорошо выраженной полярной дифференциацией. Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на базальной поверхности энаме-лобластов в области коронки зуба. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросомы и комплекса Гольджи) в апикальную часть клетки. В результате базаль-ная часть энамелобластов становится апикальной, а апикальная - базаль-ной. После такого изменения полюсов клеток питание клеток начинает осуществляться со стороны пульпы эмалевого органа, а не со стороны дентина. В подъядерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также гликоген и высокая активность
щелочной фосфатазы. Этот полюс энамелобласта вытягивается, образуя пальцевидный отросток. При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаются в отростки. Образование эмали происходит путем мерокринной секреции, в результате чего содержимое гранул оказывается в межклеточном пространстве. Начинается их кальцинация и образование предэмалевых призм. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы. Этому способствуют амелогенины - белки некол-лагенового типа.
При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьшаются в размерах и отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывания зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой - кутикулой, образованной клетками пульпы эмалевого органа. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчер-ченность. В зрелой эмали содержится более 95 % минеральных веществ.
Наружный эпителий эмалевого органа при прорезывании зуба сливается с эпителием десны и в дальнейшем разрушается. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичная резорбция дентина, очевидно, способствует укреплению его связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися солями кальция.
Развитие цемента происходит позднее эмали, незадолго до прорезывания зубов, из окружающей зубной зачаток мезенхимы, образующей зубной мешочек. В последнем различают два слоя: более плотный - наружный и рыхлый - внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцируются цемен-тобласты. Цементобласты, подобно остеобластам и дентинобластам, синтезируют коллагеновые белки и другие компоненты межклеточного вещества. По мере развития цементобласты превращаются в отростчатые цементоци-ты, которые погружаются в межклеточное вещество. Цементоциты расположены в полостях и отходящих от них канальцах. Наружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку - периодонт. Таким образом, эмалевый орган играет, прежде всего, морфогенетическую роль, определяя форму развивающегося зуба.
Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го мес внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет. Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м мес жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).
Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1- 4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.
Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т. е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания зубов возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.
Строение.Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена пульпой.
Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % - фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм (prisma enameli) толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов (см. рис. 16.11). Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обыз-вествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.
Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (cuticula enameli), которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидро-оксиапатита и реминерализации органической матрицы. В небольших пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.
Дентин (dentinum) образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28 % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).
Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами (tubuli dentinalis) (рис. 16.14). Основное вещество дентина содержит колла-геновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемомплащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его нео-бызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне,
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 311; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!