Гемопоэз в красном костном мозге. 4 страница
Слюнные железы языка (gll. lingualis) подразделяются на три вида: белковые, слизистые и смешанные.
Белковые слюнные железы расположены поблизости от желобоватых и листовидных сосочков в толще языка. Это простые трубчатые разветвленные железы. Их выводные протоки открываются в борозды сосочков, окруженных валом, или между листовидными сосочками и выстланы многослойным плоским эпителием. Концевые отделы состоят из клеток конической формы, выделяющих белковый секрет.
Слизистые железы расположены главным образом в корне языка и вдоль его боковых краев. Это одиночные простые альвеолярно-трубчатые разветвленные железы. Их протоки выстланы многослойным плоским эпителием. На корне языка они открываются в крипты язычной миндалины. Трубчатые концевые отделы этих желез состоят из слизистых клеток.
Смешанные железы располагаются в его переднем отделе. Их протоки (около 6 млн) открываются вдоль складок слизистой оболочки под языком. Секреторные отделы смешанных желез расположены в толще языка.
Кровоснабжение языкаосуществляется входящими в него язычными артериями, которые обильно разветвляются и образуют широкую сеть в мышцах языка. Они же дают ветви к поверхностным частям языка. В сетчатом слое языка сосуды располагаются горизонтально, а затем от них отходят вертикальные конечные ветви к сосочкам слизистой оболочки. Конечные ветви формируют в соединительнотканных сосочках капиллярную сеть, от которой в каждый более мелкий сосочек входит одна петля кровеносных капилляров. Кровь от поверхностных слоев языка оттекает в венозное сплетение, располагающееся в собственной пластинке слизистой оболочки. Более крупное венозное сплетение находится в основании языка. Лимфатические сосуды также образуют сеть в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть связана с более крупной сетью, имеющейся в подслизистой основе нижней поверхности языка.
|
|
|
Лимфатические сосуды в большом количестве находятся и в области миндалины языка.
Иннервация.Разветвления подъязычного нерва и барабанной струны образуют многочисленные двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах. Чувствительная иннервация передних 2/3 языка осуществляется ветвями тройничного нерва, задней 1/3 - ветвями языкоглоточного нерва. В собственной пластинке слизистой оболочки языка имеется хорошо выраженное нервное сплетение, от которого отходят нервные волокна к вкусовым почкам, эпителию, железам и сосудам. Нервные волокна, входящие в эпителий, разветвляются среди эпителиальных клеток и заканчиваются свободными нервными окончаниями. Иннервация вкусовых почек описана в главе 12.
|
|
|
16.2.2. Лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова. Миндалины
На границе полости рта и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают нёбные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб - трубные миндалины и в желудочке гортани - гортанные миндалины.
Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета (см. главу 14).
Развитие.Нёбные миндалины закладываются на 9-й нед эмбриогенеза в виде углубления многорядного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезен-химные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й нед формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы развивается ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й нед среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного В-лимфоцитов (1 %). На 17-18-й нед появляются первые лимфо-идные узелки. К 19-й нед содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Глоточная миндалина развивается на 4-м мес внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У плода она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м мес.
|
|
|
Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания.
Строение.Нёбные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между нёбными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (noduli lymphathici) (рис. 16.6). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10-20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и передвигаются навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения камбиальных клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются.
|
|
|
Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфоидные узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки - герминативные центры.
Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена.
Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки многорядного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития.
При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (аденоиды).
Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфоидных узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
16.2.3. Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика.В полость рта открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, под-нижнечелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки полости рта находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, нёбные.
Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий полость рта. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характернамногослойность.
Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет (рис. 16.7).
Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т. е. белково-слизистые).
Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus intralobularis), включающие вставочные(ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и главныйвыводной проток железы (ductus excretorius principalis) (см. рис. 16.7).
Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина - вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы являются мерокринными.
Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в полость рта слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия, лейкоциты).
Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и кал-ликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсино-подобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества - лизоци-ма.
Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке биологически активных веществ, подобных гормонам - инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттранс-формирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие.Закладка околоушных желез происходит на 8-й нед эмбриогенеза, когда из эпителия полости рта в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи по направлению к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й нед наблюдаются система разветвленных эпителиальных тяжей, представленных малодифференцированными клетками, врастание нервных волокон. На 4-6-м мес развития в результате дивергентной дифференци-ровки клеток эпителиальных тяжей появляются секреторные эпителиоциты и миоэпителиальные клетки, входящие в состав концевых отделов желез, а к 8-9-му мес в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до 2-летнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы на 5-5,5 мес внутриутробного развития формируются соединительнотканная капсула и прослойки междоль-ковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития плода в его слюне проявляют ферменты, расщепляющие полисахариды.
Поднижнечелюстные железы закладываются на 6-й нед эмбриогенеза. На 8-й нед в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный.
Концевые отделы формируются на 16-й нед. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальном периоде развития. У новорожденных в составе концевых отделов находятся железистые клетки кубической и призматической формы, вырабатывающие белковый секрет (полулуния Джиануцци), и миоэпителиальный клетки. Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека.
Подъязычные железы закладываются на 8-й нед эмбриогенеза в виде выростов поднижнечелюстных желез. На 12-й нед отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.
Околоушная железа
Околоушная железа (gl. parotis) - сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в полость рта, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды (рис. 16.8).
Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные) (см. рис. 16.8). Они состоят из секреторных клеток конической формы - белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Белковые клетки имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро.
В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серо-мукозными. В секреторных гранулах выявляются альфа-амилаза, ДНК-аза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. В концевых отделах между сероцитами располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.
Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции - сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми миоэпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок (см. рис. 16.7). Миоэпителиальныеклетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.
Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены (см. рис. 16.7). Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием, в составе которого находятся малодифференцированные камбиальные клетки. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты.
Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма эпителиоцитовацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, комплекс Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками плазмолеммы перпендикулярно к базальной мембране. Эти клетки осуществляют транспорт воды и ионов. В исчерченных протоках выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.
Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится много-
слойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Главный проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье - многослойным плоским эпителием.
Поднижнечелюстная железа
Поднижнечелюстная железа (gl. submaxillare) - сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, т. е. белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.
В составе поднижнечелюстной железы находятся концевые секреторные отделы (ацинусы) двух типов: белковые и белково-слизистые, т. е. смешанные (рис. 16.9), но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы белковых клеток (сероцитов) обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Ацинус состоит из 10-18 секреторных клеток, из которых лишь 4- 6 расположены вокруг его просвета. Секреторные гранулы содержат глико-липиды и гликопротеиды.
Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых.Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином и электронно-прозрачен. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в видесерозного полулуния (semilunium serosum). Серозные полулуния (Джиануцци) являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.
Вставочные протоки поднижнечелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с плотными сердцевинами.
Исчерченные протоки в поднижнечелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся (см. рис. 16.7). В них часто встречаются сужения и расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент.
Среди клеток исчерченных протоков при электронной микроскопии различают несколько типов - широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторыхживотных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко обнаруживаются хорошо развитый комплекс Гольджи и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Показано, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 307; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!