Синовиальная жидкость и ее роль

Ее состав в какой-то мере напоминает плазму крови, только белков в ней примерно в 3 раза меньше, потому что синовиальная оболочка не пропускает молекулы с большой молекулярной массой, плюс в синовии есть гиалуроновая кислота, или гиалуронан. Этот полисахарид является самой важной составляющей синовии. Вырабатывается он ворсинками синовиальной оболочки. От того, сколько его в синовиальной жидкости, в основном и зависит ее объем в суставе. Основная роль гиалуроновой кислоты – препятствовать выходу жидкости из суставной капсулы. То есть он удерживает молекулы воды и прочих веществ. В нашем организме гиалуронан есть не только в синовии, но и в слюне, в коже, в стекловидном теле. В суставах это очень важное вещество обеспечивает нужную вязкость синовиальной жидкости, а также входит в состав хрящей, делая их упругими.

39.Скелетная мышечная ткань: общая структурно-функциональная характеристика.

Строение скелетного мышечного волокна.

Строение миофибриллы. Саркомер. Механизм мышечного сокращения (модель скользящих нитей).

Источники развития и гистогенез скелетной мышечной ткани.

 

Поперечнополосатые мышечные ткани .
В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянко полимеризованы,образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы.Миофибриллы организованы в саркомеры.В соседних миофибрилах структурные субъединицы саркомеров расположены на одном уровне и создают поперечную исчерченность.
Две разновидности – скелетная (миотомная) и сердечная (целомическая).
Скелетая мышечная ткань.

Строение скелетного мышечного волокна:

Структурная единица скелетной мышечной ткани – мышечное волокно,состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной. Комплекс,состоящий их плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны называют сарколеммой.
Строение миофибриллы.Саркомер.

Саркомер – структурная единица миофибриллы.Каждая миофибрилла имеет поперечне темне и светлые диски с неодинаковым лучепреломлением (анизотропные А-диски и изотропные I-диски) Каждая миофибрилла окружена петлями агранулярной ЭПС- саркоплазматической сети.Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру - Z-линию(сеть из белковых фибриллярных молекул). С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера. Фильменты актина объеденены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина.Посередине темного диска саркомера располагается сеть,посторенная из миомиозина.Она образует в сечении М-линию.В узлах М-линии закреплены концы миозиновых филаментов.Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина.

Механизм мышечного сокращения.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок молекула изменяет свою конфигурацию.
Поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые ,головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков – тропомиозина и тропонина). Затем головка миозна наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются,саркомер укорачивается.

Для развития усилия сокращения нужна энергияюОна освобождается засчет превращении я АТФ в АДФ. Роль АТФ-азы выполняет миозин.Источник АТФ- митохондрии,располагаются между миофибриллами.

В деятельности миосимпластов играют роль миоглобин и гликоген.

Источник развития.Гистогенез.

Источник развития- стволовые клетки миотомов- промиобласты.Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании аутохтонных мышц.Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии.

Клетки первой сливаются, образуя симпласты — мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл, постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

40.Сердечная мышечная ткань: локализация, строение, характеристика сокращения.

Строение кардиомиоцита. Типы кардиомиоцитов, их локализация, особенности строения, функция.Источники развития и гистогенез сердечной мышечной ткани.

Сердечная мышечная ткань.

Эта ткань образует один из слоев стенки сердца — миокард. Она делится на собственно сердечную мышечную ткань и проводящую систему.
Кардиомиоцит.Клетки имеют удлиненную (100-150 мкм) форму.Их концы соединяются друг с другом,образуя функциональные волокна.В области контактов клетки образуются вставочные диски.Кардиомиоциты когут ветвиться и образу ют пространственную сеть.Их поверхности покрыты базальной мембраной,в которую снаружи вплетаются ретикулярне и коллагеновые волокна.Ядро кардиомиоцита (1-2) овальное и лежит в центральной части клетки.Специальные органеллы ,которые обеспечивают сокращение – миофибриллы.(строение как и у миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна).
Каждая митохондрия располагается на протяжении всего сарком ера.От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки ,находящиеся на уровне Z-линии.Их мембраны сближены и контактируют с мембраной гладкой ЭПС.В цитоплазме включения гликогена и липидов ,много включений миоглобина.
Механизм мышечного сокращения такой же,как и у миосимпласта.

Пять видов кардиомиоцитов:
1.Рабочие(сократительные)
Укорачиваясь,обеспечивают силу сокращения сердечной мышцы.

2.Синусные (пейсмекерные)
Способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления.

3.Переходные.кардиомиоциты.
4.Проводящие
Образуют цепочки клеток,соединенных своїми концами и располагаются под. ендокардом.

5.Секреторные.
Вырабатывают пептидный гормон кардиодилатин.,который циркулирует в крови в виде кардионатрина,вызывает сокращения гладких миоцитов артериол,увеличение почечного кровотока.
Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.

Гистогенез сердечной мышечной ткани.

Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в прекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения висцерального листка спланхнотома — миоэпикардиальные пластинки, содержащие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем дивергентной дифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим, ритмзадающим (пейсмекерным), проводящим и секреторным кардиомиоцитам.

 

41.Гладкая мышечная ткань: локализация, строение, характеристика сокращения.

Гистогенез гладкой мышечной ткани.

Миоэпителиальные клетки. Секреторный тип гладких миоцитов.

Гладкая мышечная ткань.

Гладкий миоцит –веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм.Ядро палочковидное,в центральной части.
Когда миоцит сокращается ядро изгибается и закручивается.

Строение гладкой мышечной ткани.

 Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. В стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм. Наибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки — до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.

Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.

 Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры — тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины. Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется. Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.

Гистонегез

Это ткань делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.

 

42.Нервная ткань. Нейроциты (нейроны): общий план строения, морфологическая и функциональная классификация.

Строение перикариона нейрона.

Нейросекреторные клетки.

Нейроциты.

Специализированные клетки нервной систем, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны. С помощью отростков и связи с другими нейронами образуют рефлекторные дуги (звенья цепи, из которых построена НС).

Классификация:

· Рецепторные (чувствительные или афферентные)

· Ассоциативные

· Эфферентные (эффекторные)

Афферентные воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, ассоциативные обеспечивают связь между нейронами.

Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков.

По количеству отростков различают:

· Униполярные (1 аксон)

· Биполярные (1 аксон, 1 дендрит) - в органах чувств

· Мультиполярные (1 аксон и много дендритов)

Среди биполярных иногда встречаются псведоуниполярные(один общий отросток, который потом разделяется на дендрит и аксон). Они встречаются в спинальных ганглиях.

Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек (телодендроны), которые заканчиваются терминальными утолщениями.

СТРОЕНИЕ НЕЙРОНА:

ДЕНДРИТЫ: истинные выпячивания тела клетки. Содержат глыбки хроматофильной субстанции, митохондрии, нейротубулы, нейрофиламенты.

Аксоны: отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Митохондрии, нейротубулы, нейрофиламенты, агранулярный эндоплазматический ретикулум.

 

ЯДРО: округлой формы. Имеется 2-3 крупных ядрышка, усиление активности нейронов сопровождается увеличением объёма ядрышек.

Плазмолемма нейрона генерирует и проводит импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки.

Хроматофильная субстанция (тельца Ниссля). В цитоплазме выявляются базофильные глыбки и зерна различных размеров и форм. Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах. Высокое содержание рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной ЭПС, свободных рибосом и полисом. Гранулярная ЭПС синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмоллемы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля.

Аппарат Гольджи хорошо развит, при световой микроскопии выявляется в виде различных по форме колечек. Извитых нитей, зернышек. Ультраструктура обычна.

Митохондрии – транспорт ионов и синтез белков. Нейроны постоянно нуждаются в притоке глюкоза и кислорода.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липосфуцин – желто-бурого цвета пигмент, представляющий собой тельца с продуктами непереваренных структур.

 

Из элементов скелета присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы.
Нейрофиламенты видны на уровне световой микроскопии в виде нитей нейрофибрилл. Образуют сеть в теле нейрона, в отростках расположены параллельно. Функция – поддержание формы клеток, рост отростков, аксональный транспорт.

Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) - это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки - кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется антероградным, к телу - ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400-2000 мм в день) и медленным (1-2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Секреторные нейроны.

Способны синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (АХ, НА, серотонин и др.), свойственна всем нейроцитам, однако существует секреторные нейроциты. Это крупные нейроны, хроматофильная субстанция преимущественно располагается по периферии тела клеток, в цитоплазме находятся различной величины гранулы секрета – нейросекрета, содержащие белок, иногда липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или мозговую жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя вл взаимодействии НС и гуморальной систем интеграции.

43.Нервная ткань: общая структурно-функциональная характеристика. Глиоциты: общая характеристика, источник происхождения, функциональное значение.

Нейролеммоциты: структура, функциональное значение, роль в регенерации нервных волокон.

Роль глиоцитов в формировании гемато-энцефалического барьера.

 

Глиоциты (Макроглия)

Эпендимоциты выстилают желудочки ГМ и центральный канал СП.М., Клетки цилиндрической формы. Большинство этих клеток имеют реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. – это танициты. Больше всего их в дне III желудочка. Эти клетки передают инфу о составе ликвора на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует ликвор. В цитоплазме эпендимоцитов много митохондрий, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум.

Астроцитыклетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную, разграничтельную и метаболические функции. Различают протоплазматические астроциты ), локализующиеся в сером веществе ЦНС, и волокнистые астроциты , присутствующие в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром 10 нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга, а также к мягкой оболочке мозга, образуя пиоглиальную пограничную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроцитыимеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки участвуют в образовании миелинового слоя в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммо-цитам периферической нервной системы один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов.

Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные микротрубочки.

Глия периферической нервной системы(периферическая нейроглия) в отличие от макроглии ЦНС происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и ганглионарныеглиоциты (сателлитныеглиоциты).

Нейролеммоциты формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы, в отличие от олигодендроцитов, каждая шванновская клетка формирует миелин вокруг сегмента одного аксона . Ганглионарныеглиоцитыокружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

44.Нервная ткань: общая структурно-функциональная характеристика. Нервные волокна: виды, локализация в центральной и периферической системе.

Строение безмиелинового и миелинового нервного волокна, характеристика проведения импульса.

Регенерация нервных волоконпосле повреждения.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами . По строению оболочек различают:

· миелиновые

· безмиелиновые

Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образуют олигодендро-глиоциты, а в периферической нервной системе - нейролеммоциты.

 

Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной нервной системы. В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам. Часто осевые цилиндры покидают одно волокно и переходят в смежное нервное волокно. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в нейролеммоциты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр 10.4.2. Миелтновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер ней-ролеммоцитов и нейролеммы.

В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - перехваты Ранвье.

При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксонанейролеммоцита при его вращении вокруг отростка нервной клетки. По мере вращения мезаксонудлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интраперио-дальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС), вторые - от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейро-леммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы. Аксолемма перехвата имеет много потенциалзависимыхNa+ каналов, необходимых для проведения нервного импульса. Следует отметить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина мие-линового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок мие-линового слоя, где завитки мезак-сона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других мие-линовых волокон . Миелиновые волокна ЦНС не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами. Миелин в ЦНС содержит миелиновый щелочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих болезней ЦНС человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

 

Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе - растворении глыбокхроматофильного вещества и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются, и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка про-лиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Конус роста аксона перемещается со скоростью 1-3 мм в сутки по поверхности нейролеммоцитов, отслаивая покрывающую клетки базальную мембрану. Нейролеммоциты стимулируют рост аксона, направление его роста к мишени.

Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Способность нервных волокон к регенерации при сохранении перикариона используется в микрохирургии при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (участок вены), куда вставляют концы поврежденного нерва.

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Регенерацию волокон в ЦНС можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в ЦНС не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах ЦНС возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

45. Нервная ткань: общая структурно-функциональная характеристика. Нервные окончания: классификация, виды.

Межнейронный синапс: виды, строение.

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Медиаторы

Нервная ткань - принадлежит к специальным тканям, ее элементы способны воспринимать раздражение, трансформировать это раздражение в нервный импульс, быстро его передавать, хранить информацию, продуцировать биологически активные вещества, благодаря чему нервная ткань обеспечивает согласованную деятельность органов и систем организма и его адаптацию к условиям внешней среды. Нервная ткань построена из нервных клеток (нейронов, нейроцитов) и вспомогательных элементов, которые объединяются под названием нейроглии.
Нейроны являются морфологическими и функциональными единицами нервной ткани.
Состоят из тела (перикариона) и отростков.. Среди отростков нервных клеток различают аксоны и дендриты.
Аксон (нейрит) - это длинный отросток, длина которого может достигать 1,5 м. Заканчивается аксон терминальным разветвлением. Это отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки.
Дендриты - это чаще всего короткие деревовидные отростки, которые ветвятся ,основы дендритов имеют коническое расширение. Нервный импульс эти отростки передают по направлению к телу клетки.
Нервные окончания
Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервных окончаний. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы:
-эффекторные (или эффекторы)
-рецепторные (аффекторные или чувствительные)
-концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой
Межнейронный синапс: виды, строение.
По морфологическим особенностям межнейронные синапсы классифицируют в соответствии с тем, какими своими частями нейроны участвуют в их формировании: Аксо-аксональный синапс (импульс переходит с аксона на аксон), Аксо-соматический синапс (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки), Аксо-дендритический синапс (импульс переходит с аксона на дендрит). По функции различают возбудительные и тормозные синапсы. Кроме того, синапсы классифицируют по механизму передачи нервного импульса. В соответствии с этим они бывают химические и электрические (электротонические) синапсы.
Химический синапс – передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время. Химический синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического полюсов, а между ними находится синаптическая щель
Электрический синапс – представляет собой скопление нексусов. Передача сигнала в электрическом синапсе осуществляется без нейромедиатора. При этом импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки.

Механизм передачи возбуждения в синапсах. Медиаторы.
Механизм передачи нервных импульсов через синапс сводится к тому, что содержимое синаптических пузырьков (медиатор) поступает в виде небольших порций (квантов) в синаптическую щель и взаимодействует затем с рецепторными белками постсинаптической мембраны. Это вызывает деполяризацию мембраны и возбуждение следующего нейрона. Ультраструктурные особенности синапса и механизм передачи импульсов определяют строгую однонаправленность передачи импульсов, что лежит в основе проведения импульсов по рефлекторным дугам. В зависимости от того, какое вещество выполняет роль нейромедиатора, синапсы подразделяются на холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (адреналин и норадреналин), дофаминергические (дофамин), серотонинергические (серотонин), пептидергические (медиаторы — пептиды и аминокислоты, например, мет-энкефалин, гамма-аминомасляная кислота, глицин и др.)

46. Нервная ткань: общая структурно-функциональная характеристика. Нервные окончания: классификация, виды.

Рецепторные (афферентные) нервные окончания: классификация, строение, локализация, функциональное значение.

Нейромышечные синапсы: строение, функциональное значение, механизм регуляции.

Нейромышечные синапсы: строение, функциональное значение, механизм регуляции.
Чувствительные нервные окончания
Чувствительные (рецепторные) нервные окончания (рецепторы) – Концевые аппараты дендритов афферентных нейронов, воспринимающие раздражения. Они классифицируются по нескольким признакам
• По морфологическим признакам они бывают Свободные, Которые образованы только терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона, и Несвободные, В которых терминальные разветвления дендрита покрыты олигодендроцитами. Несвободные, в свою очередь, подразделяются на неинкапсулированные, которые не имеют соединительнотканной капсулы, и капсулированные, имеющие соединительнотканную капсулу, заполненную, как правило, видоизмененными олигодендроцитами. Внутрь такой капсулы входит дендрит чувствительного нейрона и разветвляется среди видоизмененных олигодендроцитов.
• ПО локализации чувствительные нервные окончания делятся на экстеро - и интерорецепторы; одни из них воспринимают сигналы из внешней среды, а другие – от внутренних органов.
• По характеру воспринимаемого раздражения различают вкусовые, болевые, термо-, баро - и проприорецепторы.
В многослойных эпителиях различают клетки Меркэля, которые относят к механорецепторным (касательным) одиночным сенсоэпителиоцитам.
Нервно-мышечный синапс— эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Входит в состав нервно-мышечного веретена. Нейромедиатором в этом синапсе является ацетилхолин.
В этом синапсе нервный импульс превращается в механическое движение мышечной ткани. Нервно-мышечные синапсы обеспечивают проведение возбуждения с нервного волокна на мышечное благодаря медиатору ацетилхолину, который при возбуждении нервного окончания переходит в синаптическую щель и действует на концевую пластинку мышечного волокна. Следовательно, как и межнейронный синапс, нервно-мышечный синапс имеет пресинаптическую часть, принадлежащую нервному окончанию, синаптическую щель, постсинаптическую часть (концевая пластинка), принадлежащую мышечному волокну.

47.Нервная система.Общая морфофункциональная характеристика. Головной мозг (отделы). Кора большого мозга: слои, морфологические типы нейронов, функции. Гистофизиология коры большого мозга, ее цитоархитектоника, миелоархитектоника. Морфологические типы коры, связь с функциями коры. Развитие головного мозга.

Нервная система - это система органов и структур, осуществляющих регуляцию всех жизненных процессов организма, которые осуществляют интеграцию и координацию деятельности всех других его систем и органов, обеспечивающих взаимодействие, связь с внешней средой. Нервная система построена из нервной ткани, основным структурным элементом которойявляется нервная клетка. Она обеспечивает восприятие раздражений, генерацию нервного импульса и его передачу. Нервная система содержит не менее триллиона нервных клеток.
І. По топографии (анатомическая):
1. Центральная нервная система - это спинной мозг и головной мозг.
2. Периферическая нервная система - это спинномозговые нервы (31 пар) и черепные нервы (12 пар).
II. По функции (физиологическая):
1. Соматическая нервная система -выполняет двигательные (моторные) и чувствительные (сенсорные) функции, связывает организм с внешней средой.
2. Вегетативная нервная система - выполняет обменные функции, отвечает за внутреннюю среду организма (гомеостаз).
Вегетативная нервная система делится на две части: симпатическую и парасимпатическую.
Каждый нейрон выполняет только одну, специфическую для него функцию (чувствительный - воспринимает информацию, вставочный - передает эту информацию, двигательный - выполняет ответ на раздражение). Для того, чтобы нервная система работала, необходима совокупность по крайней мере двух типов нейронов (протонейрона, который воспринимает информацию и мотонейрона, который отвечает на эту информацию). Такая совокупность нейронов, которые воспринимают информацию и осуществляют ответ на раздражение называется рефлекторной дугой.

Итак, функциональной единицей нервной системы является рефлекторная дуга.
Отделы головного мозга
Головной мозг - орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий его поведение.
Он находится в мозговом отделе черепа, который защищает его от механических повреждений. Головной покрыт мозговыми оболочками с многочисленными кровеносными сосудами. Головной мозг подразделяется на следующие отделы:
• продолговатый мозг;
• задний мозг;
• средний мозг;
• промежуточный мозг;
• конечный мозг.
Кора большого мозга
Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд. нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии.
Среди нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.
Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.
В коре полушарий различают шесть основных слоев:
• I - молекулярный;
• II - наружный зернистый;
• III - пирамидный;
• IV - внутренний зернистый;
• V - ганглионарный;
• VI - слой полиморфных клеток.
I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля
II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами
III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и веретеновидные клетки с двойным букетом дендритов.
IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно, а в других он может почти отсутствовать .Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.
V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды
Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, аксоны которых поднимаются в I-й слой коры, а также корзинчатые клетки.
VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.
Миелоархитектоника
Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы.

Развитие головного мозга.
Головной и спинной мозг развивается на дорсальной (спинной) стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша.Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным) В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуются пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный. В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков.Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются - мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга.Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим из пяти мозговых пузырей в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний,

промежуточный и конечный мозг.

48.Нервная система.Общая морфофункциональная характеристика. Мозжечок: локализация, общее строение, функции. Кора мозжечка: слои, цитоархитектоника, афферентные и эфферентные волокна. Межнейронных связи в коре мозжечка.

Функции нервной системы:

1. связь организма с окружающей средой;

2. регуляция всех жизненных процессов;

3. координация и интеграция деятельности всех систем организма.

 

Основа строения нервной системы – нервная ткань, которая способна принимать раздражители из внешней среды, трансформировать в ощущения и формировать реакции ответа.

 

Нейроцит – нервная клетка, которая генерирует и проводит электрические импульсы. Является ключевым звеном нервной системы.

 

Классификации:

· анатомическая:

- Центральная: головной и спинной мозг;

- Периферическая: нервные узлы, стволы и нервные окончания;

· Физиологическая:

- Соматическая

- Вегетативная

 

Мозжечок – центр равновесия и координации движений тела, который обеспечивает подержание тонуса мышц. Состоит из двух полушарий, на поверхности которых лежит серое вещество (кора мозжечка), в глубине – белое вещество. Масса: 150-200 г.

 

Кора мозжечка имеет трехслойное строение. Включает молекулярный, ганглионарный, зернистый слои.

Молекулярный слойсамый поверхностный. Образован телами корзинчатых и звездчатых клеток. Корзинчатые клетки посылают многочисленные отростки к клеткам ганглионарного слоя, вокруг перикарионов которых из сплетений коллатералей аксонов корзинчатых клеток формируются корзинки мозжечка. Аксоны корзинчатых клеток расположены горизонтально. Звездчатые клетки бывают мелкие и крупные. Отростки мелких клеток контактируют с дендритами и телами больших грушеобразных клеток ганглионарного слоя. Нейроциты молекулярного слоя коры мозжечка обеспечивают ассоциативную функцию, обеспечивая тормозное влияние на клетки ганглионарного слоя.

Ганглионарный слой образован одним рядом больших нейронов грушеобразной формы – грушеобразных нейронов (клеток Пуркинье). Дендриты клеток Пуркинье формируют многочисленные кустовидные разветвления. От расширенной основы грушевидных нейронов отходят аксоны, которые заканчиваются на клетках подкорковых ядер мозжечка. Аксоны клеток Пуркинье формируют эфферентные пути мозжечка. Многочисленные коллатерали аксонов грушевидных нейронов образуют синапсы с соседними клетками Пуркинье.

Зернистый слой является самым глубоким слоем коры мозжечка, который непосредственно прилегает к белому веществу. В зернистом слое содержатся несколько разновидностей нейронов: зернистые, звездчатые нейроны (клетки Гольджи II типа), горизонтальные и веретенообразные клетки. К коре мозжечка возбуждающие афферентные влияния поступают по мохообразным и лианообразным волокнам. Дендриты зернистых клеток, образуя синапсы с мохообразными волокнами, формируют так называемые клубочки мозжечка. Аксоны зернистых клеток проходят в молекулярный слой и там разветвляются на две ветви, идущие параллельно поверхности с ходом закруток мозжечка (так называемые параллельные волокна), образуя многочисленные синапсы с дендритами грушевидных, корзиночатых и звездчатых нейронов. Таким образом, по аксонам зернистых клеток возбуждающие влияния от мохообразных волокон передаются многим грушеобразным клеткам. Окончание дендритов зернистых клеток образуют характерные разветвления, которые по форме напоминают лапки птицы. В участках клубочков мозжечка также значительное количество синапсов между дендритами зернистых клеток и аксонами звездчатых клеток с короткими аксонамы. Лиановидные волокна заканчиваются на клетках Пуркинье.

 

49.Нервная система.Общая морфофункциональная характеристика. Спинной мозг: локализация, общее строение, функции. Серое вещество: рога, ядра, нейроны, связи с другими отделами ЦНС. Белое вещество: канатики, их структурный состав, функциональное значение. Проводящие пути. Соматическая и вегетативные рефлекторные дуги: локализация, межнейронных связи, функциональное значение. Источники развития центральной нервной системы.

Спинной мозг начинается в большом затылочным отверстии черепа и заканчивается у взрослого человека между первым и вторым поясничными позвонками, занимая около 2/3 объема полости позвоночного канала . Масса спинного мозга человека составляет 25-30 г. Это округлый тяж длиной 40-45 см со средним диаметром 1-1,5 см, площадь которого на поперечном срезе около 1 см2. На уровне пятого-седьмого шейных и третьего-пятого поясничных позвонков спинной мозг образует два утолщения - шейный и поясничный. Спинной мозг делится на сегменты, которых у человека насчитывается 31. Каждому сегменту соответствуют метамерно размещенные пары передних и задних корешков, ганглиев и спинномозговых нервов.

На поперечном разрезе спинного мозга видно, что центральная его часть образована серым веществом, а на периферии локализуется белое вещество. Передняя срединная щель и задняя срединная перегородка делят спинной мозг на две симметричные половины. Серое вещество по форме напоминает раскрытую бабочку. В каждой половине спинного мозга серое вещество образует выросты, которые называются рогами, или столбами. Различают два передних, два боковых и два задних рога. Передние рога объемные, широкие, задние - узкие, удлиненные. В центре серого вещества проходит центральный канал, в котором циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор).

Среди мультиполярных нейронов, образующих серое вещество спинного мозга, различают корешковые, пучковые и внутренние (вставные) клетки. Корешковые клетки имеют аксоны, которые выходят за пределы спинного мозга в составе его передних корешков. Аксоны пучковых клеток образуют пучки волокон белого вещества, соединяющие отдельные ядра или сегменты спинного мозга между собой или с соответствующими ядрами головного мозга. Отростки вставных клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Нейроны серого вещества спинного мозга, имеющие общие морфологические признаки и близкую функцию, объединяются в ядра спинного мозга.

Передние рога образованы большими мультиполярными. Это преимущественно корешковые моторные клетки. Они формируют вентромедиальные, вентролатеральные, дорсомедиальные и центральные пары ядер. Медиальная группа ядер одинаково хорошо развита по всей длине спинного мозга и образована нейронами, иннервирующие мышцы туловища. Латеральная группа ядер имеет преимущественное развитие в области шейного и поясничного отделов спинного мозга и образована нейронами, иннервирующие мышцы конечностей.

Задние рога образованы собственным и грудным ядрами, а также губчатым ​​и желатинозным веществами. В задних рогах преобладают внутренние (вставные) клетки: ассоциативные, отростки которых заканчиваются в пределах своей половины спинного мозга, и комиссуральные, которые связывают обе половины серого вещества. Аксоны клеток собственного ядра поднимаются до мозжечка и таламических участка, аксоны клеток грудного ядра достигают мозжечка.

В боковых рогах расположено латеральное промежуточное ядро, которое образовано ассоциативными клетками симпатической рефлекторной дуги. Аксоны клеток медиального промежуточного ядра расположены в так называемой промежуточной зоне серого вещества и вентральным спинномозжечковым путем поднимаются до мозжечка. Между задними и боковыми рогами белое вещество в виде сетки врастает в серое вещество и образует ретикулярную формацию. Центральный канал спинного мозга, как и желудочки мозга, выстланы клетками епендимной глии, участвующих в выработке спинномозговой жидкости.

Белое вещество спинного мозга делится рогами серого вещества на три пары канатиков: передние, боковые и задние. Канатики, в свою очередь, состоят из пучков продольно ориентированных нервных волокон, или трактов, а также клеток нейроглии.

Спинной мозг покрыт тремя оболочками - мягкой мозговой, паутинной и твердой мозговой. Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилегает к тканям мозга, ограничиваясь нее краевой глиальной мембраной. Образована мягкая мозговая оболочка рыхлой соединительной тканью, в которой есть множество кровеносных сосудов и нервных окончаний. Паутинная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани, которую отделяет от мягкой мозговой оболочки сетка коллагеновых и эластических волокон. Пространство между мягкой мозговой и паутинной оболочками называется субарахноидальной, оно соединяется с желудочками мозга и заполненно спинномозговой жидкостью. Твердая мозговая оболочка образована плотной соединительной тканью, богатой на эластичные волокна. В полости черепа она сращена с надкостницей костей черепа, в спинномозговом канале отделена от надкостницы позвонков эпидуральным пространством, заполненным рыхлой соединительной тканью. Между твердой мозговой и паутинной оболочками лежит субдуральное пространство. Твердая мозговая и паутинная оболочки со стороны субарахноидального и субдурального пространств покрыты слоем плоских глиоцитив.

50.Нервная система.Общая морфофункциональная характеристика. Нервные ганглии (виды). Чувствительные нервные узлы: локализация, общее строение, функциональное значение. Тканевой состав, нейроны, глиоциты.Соматическая рефлекторная дуга: составляющие элементы, локализация, межнейронных связи, функциональное значение. Простая и сложная рефлекторная дуга. Соматическая нервная система.Источники развития периферической нервной системы.

Спинномозговой узел (спинномозговой ганглий) - скопление нервных клеток у места слияния переднего и заднего корешков спинного мозга. В спинномозговом узле размещены перикариони первых (чувствительных, афферентных) нейронов спинномозговых рефлекторных дуг. Спинномозговой узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь паренхимы органа отходят перегородки. Характерной морфологической особенностью спинномозгового ганглия является упорядоченное размещение перикариона и отростков нейронов; первые локализованы на периферии под капсулой, остальные - преимущественно в срединной части узла.

Основным функциональным элементом спинномозгового ганглия является псевдоуниполярный нейрон. Для этой клетки характерно большое округлое тело, пузырчатое ядро ​​с центральной локализацией. Оба их отростка (аксон и дендрит) отходят от одного участка перикариона, некоторое время идут рядом, имитируя наличие только одного отростка, и только потом расходятся в разных направлениях. Дендриты псевдоуниполярных нейронов, вплетаясь в задний корешок спинного мозга, идут на периферию в органы, которые они иннервируют. Аксоны нейронов спинномозгового узла формируют ту часть заднего корешка, которая размещена между телом узла и задним углом спинного мозга. Кроме псевдоуниполярных нейронов в спинномозковых ганглиях содержатся также мелкие мультиполярные нейроны, обеспечивающие внутреннеганглионарные связи.

Псевдоуниполярные нейроны находятся в окружении специфических клеток нейроглии, так называемых мантийных глиоцитов, которые формируют что-то вроде плаща (мантии) вокруг перикариона каждого псевдоуниполярного нейрона. Внешне глиальные оболочки нейронов окружены слоями тонковолокнистой соединительной ткани. Отростки нейронов покрыты оболочками, образованными нейролеммоцитамы (клетками Шванном).

 

Соматическая рефлекторная дуга. Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги). Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов. Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва — к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

 

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс.

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса. Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными.

 

Развитие спинномозговых ганглиев и ганглиев вегетативной нервной системы происходит параллельно с развитием спинного мозга из клеток нервного гребня, которые в виде продольных рядов залегают между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. Часть клеток нервного гребня мигрирует в направлении брюшной полости, формируя закладки симпатичных и парасимпатических ганглиев и мозгового вещества надпочечников. И часть нервных клеток, которая остается с обеих сторон нервной трубки, формирует ганглиозные пластинки. Последние сегментируются, их клеточные элементы дифференцируются в нейробласт и ​​глиобласт, которые превращаются в нейроны и глиоциты спинномозговых и паравертебральных узлов.

51.Нервная система.Общая морфофункциональная характеристика. Периферическая нервная система. Периферический нерв: общий план строения, структурный состав. Эндоневрий, периневрий, эпиневрий.Соматическая и вегетативные рефлекторные дуги: составляющие элементы, локализация, межнейронных связи, функциональное значение.Источники развития периферической нервной системы.

 

 

Периферические нервные стволы идут в составе сосудисто-нервного пучка. Они являются смешанными по функции, содержат чувствительные и двигательные нервные волокна (афферентные и эфферентные). Преобладают миелиновые нервные волокна, а безмиелиновые – в малом количестве. Вокруг каждого нервного волокна располагается тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами – эндоневрий. Вокруг пучка нервных волокон располагается оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани – периневрий – с небольшим количеством сосудов (выполняет в основном каркасную функцию). Вокруг всего периферического нерва имеется оболочка из рыхлой соединительной ткани с более крупными сосудами – эпиневрий. Периферические нервы хорошо регенерируют, даже после полного повреждения. Регенерация осуществляется за счет роста периферических нервных волокон. Скорость роста составляет 1-2 мм в сутки (способность к регенерации – генетически закрепленный процесс).

Вначале 1-го месяца эмбрионального развития происходит образование нервной пластинки, при замыкании которой в нервную трубку выделяются зачатки межпозвонковых спинномозговых ганглиев и зачатки околопозвоночных узлов симпатического ствола. При этом клетки зачатков симпатической части автономной нервной системы начинают мигрировать в направлении ближайшего отрезка брюшного корешка, формируя соединительные ветви. В дальнейшем путем миграции нейробластов и роста отростков образуются предпозвоночные и интрамуральные сплетения автономной нервной системы.
В нервной трубке различные ее части растут неравномерно, что приводит к выделению основных отделов будущего спинного мозга: боковые стенки идут на построение серого вещества, а вентральные и дорсальные части — вентральных и дорсальных рогов. Зачатки спинного мозга образованы клетками двух родов: одни — спонгиобласты — образуют нейроглию, другие — нейробласты — развиваются в нейроциты.
На 3 — 4-й неделе развития отростки нейробластов нервной трубки выходят из нее и образуют метамерно расположенные брюшные корешки спинного мозга. Нейробласты, лежащие в зачатках спинномозговых узлов, также отдают длинные отростки, которые формируют спинные корешки. На 5 — 6-й неделе развития совершается слияние брюшного и спинного корешков с образованием смешанных спинномозговых нервов и их основных ветвей (брюшной, спинной, соединительной, оболочечной).
На 2-м месяце развития дифференцируются зачатки конечностей, в которые врастают нервные волокна соответствующих закладке сегментов. В первой половине 2-го месяца в связи с перемещением метамеров, формирующих конечности, образуются нервные сплетения. У человеческого эмбриона длиной 10 мм хорошо заметно плечевое сплетение, представляющее собой пластинку из отростков нервных клеток и нейроглии, которая на уровне проксимального конца развивающегося плеча делится на две: дорсальную и вентральную. Из дорсальной пластинки формируется в дальнейшем задний пучок, дающий начало подкрыльцовому и лучевому нервам, а из передней — боковой и медиальный пучки сплетения.
У эмбриона длиной 15 — 20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению нервов у новорожденного. При этом формирование нервов туловища и нервов нижней конечности совершается подобным же путем, но несколько позже (на 2 недели).
Сравнительно рано (у эмбрионов длиной 8 — 10 мм) наблюдается проникновение мезенхимных клеток вместе с кровеносными сосудами. Мезенхимные клетки делятся и образуют внутриствольные оболочки нерва: эндо-, пери- и эпиневрий. Глиальные элементы зачатков спонгиобластов идут на построение шванновских оболочек длинных отростков нервных клеток. Миелинизация нервных волокон начинается неодновременно, с 3 — 4-го месяца эмбрионального развития, и заканчивается после рождения. Раньше миелинизируются черепные нервы, нервы верхних конечностей, позже — нервы туловища и нижних конечностей.

52.Нервная система.Общая морфофункциональная характеристика. Вегетативная (автономная) нервная система: функциональное значение, отделы.Вегетативные рефлекторные дуги: составляющие, локализация, нейромедиаторы.Вегетативные ганглии: виды, строение (нейроны, глиоциты, волокна, нейромедиаторы). Интрамуральные ганглии: локализация, морфологическая и функциональная характеристика

Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и другое, называется автономной (вегетативной) нервной системой. По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам автономная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов.

Автономная нервная система состоит из центральных отделов, представленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических: нервных стволов, узлов (ганглиев) и нервных сплетений.

Ядра центрального отдела автономной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся автономные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической - автономные ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов и автономные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отдела представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных друг автономной нервной системы (рис. 11.7). Их нейриты покидают центральную нервную систему через передние корешки спинномозговых нервов или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических автономных узлов. Это преганглионарные волокна автономной нервной системы, обычно миелиновые. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической автономной нервной системы - холинер-гические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки (40-60 нм) и одиночные крупные темные везикулы (60-150 нм).

Периферические узлы автономной нервной системы лежат как вне органов (симпатические паравертебральные и превертебральные узлы, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др.

Паравертебральные узлы расположены по обе стороны позвоночника и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки.

Превертебральные узлы образуют кпереди от брюшной аорты и ее главных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии.

Автономные узлы снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани проникают внутрь узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелиновых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой.

глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионарные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендри-тах или перикарионах нейронов аксодендритными либо аксосоматическими синапсами. Синапсы микроскопически выявляются в виде утолщений по ходу волокна или терминальных утолщений. Электронно-микроскопически пресинаптическая часть характеризуется типичными для холинергических синапсов прозрачными мелкими синаптическими (40-60 нм) и одиночными крупными (80-150 нм) темными пузырьками.

Цитоплазма нейронов симпатического ганглия содержит катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких гранулярных пузырьков и различная степень флюоресценции на препаратах, обработанных формальдегидом по методу Фалька, их перикарионов и отростков, в том числе аксонов,

поступающих в виде постганглионарных волокон в соответствующие органы (рис. 11.8).

В составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы гра-нулосодержащих, мелких интенсивно флюоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Они характеризуются короткими отростками и обилием в цитоплазме гранулярных пузырьков, соответствующих по флюоресценции и электронно-микроскопической характеристике пузырькам клеток мозгового вещества надпочечника. МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. На телах МИФ-клеток, реже на их отростках, видны холинергические синапсы, образованные терминалямипреганглионарных волокон. МИФ-клетки рассматриваются как внутриганглионарная тормозная система. Они, возбуждаясь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказывают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преган-глионарных волокон на периферические нейроны ганглия.

Узлы парасимпатического отдела автономной нервной системы лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде варикозных терминалей и образуют нейро-мышечные холи-нергические синапсы.

Интрамуральные сплетения.Значительное количество нейронов автономной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих иннервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузыре и др.

Узлы интрамуральных сплетений, как и другие автономные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают три типа клеток, описанных Догелем. Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия (см. рис. 11.8, а). Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки II типа) содержат несколько отростков. По морфологическим признакам нельзя определить, какой из них аксон, так как отростки, не разветвляясь, уходят далеко от тела клетки. Экспериментально установлено, что их нейриты образуют синапсы на клетках I типа. Клетки III типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.

Специфическими особенностями отличается интрамуральная система пищеварительного тракта (энтеральная система). В стенке пищеварительной трубки расположены три нервных сплетения: подсерозное, мышечно-кишечное и под-слизистое, - содержащие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон (рис. 11.9). Наиболее массивное нервное сплетение - мышечно-кишечное - расположено между продольным и циркулярным мышечными слоями. Электронно-микроскопически и гистохимически в межмышечном сплетении выявлены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адренергическими и неадренер-гическими (пуринергическими) нейронами. Морфологически пуринергические

нейроны характеризуются содержанием в перикарионе и отростках крупных (размером 80-120 нм) электронно-плотных гранул. В составе интрамуральных вегетативных ганглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоинтестинальный пептид, вещество Р, соматостатин и др.). Считается, что эти нейроны осуществляют нервные и эндокринные функции, а также модулируют функциональную деятельность эндокринных аппаратов различных органов.

Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикозно-расширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5-2 мкм в диаметре) содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участки (шириной 0,1-0,5 мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламента-ми. Синаптические пузырьки холинергических нейро-мышечных синапсов мелкие светлые (размером 30-60 нм), адренергических - мелкие гранулярные (размером

50-60 нм).

53.Орган зрения.Глазное яблоко: строение (оболочки, внутренние части). Функциональные аппараты глаза. Роговица: слои, трофика.Камеры глаза; водянистая влага; гидродинамика глаза. Радужка. Хрусталик. Ресничное (цилиарное) тело. Стекловидное тело. Структурные основы преломления света. Сетчатка: тканевый состав, нейроны и глиоциты сетчатки, слои сетчатки. Фоторецепторные клетки: виды, количество, локализация, строение, функциональное значение. Механизмы фоторецепции. Желтое пятно. Диск зрительного нерва (слепое пятно). Пигментный эпителий сетчатки: строение и функции.Источники и этапы развития глаза.

Состоит из двух частей: 1 - глазное яблоко; 2 - вспомогательный аппарат: веко, глазодвигательные мышцы и слезные железы. Глазное яблоко имеет три оболочки: 1 - Наружная оболочка включает склеру (или задняя стенка) и роговицу (или передняя стенка). 2 - Средняя оболочка представленна сосудистой оболочкой, которая состоит из собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела (ресничное тело), цилиарных отростков и радужной оболочки. 3- Внутренняя оболочка включает сетчатку, которая состоит из зрительной и слепой части. Она покрывает цилиарное тело, цилиарные отростки и радужку. Световой поток проходит через роговицу, через переднюю камеру глаза, через отверстие в радужке, через заднюю камеру глаза, хрусталик и стекловидное тело. В эмбриогенезе глаз развивается из первого мозгового пузыря, из него образуется парные выпячивания – глазные пузыри, они отрастают от нервной трубки, соединяясь с его глазными стебельками, из которых позднее развивается глазной нерв. Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы, которые имеют две стенки. Из наружной стенки развивается пигментный слой. Из внутренней стенки развивается сетчатка. Из краев бокала развиваются глазные мышцы, суживающие и расширяющие зрачок. Из эктодермы образуется хрусталик и многослойный плоский неороговевающий эпителий. Из мезенхимы развивается сосудистая оболочка и радужная оболочка. СКЛЕРА Образована пластинчатой соединительной тканью, в которой коллагеновые волокна образуют прочные соединительнотканые пластинки, между которыми расположены фибробласты. Склера выполняет защитную функцию, формообразующую и через неѐ не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды. Спереди склера переходит в роговицу. В этом месте расположена часть склеры в виде кольца – лимб. В склере имеются венозные синусы – шлеммов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению роговицы). РОГОВИЦА Включает пять составных частей: 1 - Многослойный плоский неороговевающий эпителий. Первый слой базальный, потом шиповатый слой и слой плоских клеток. Хорошо регенерирует, постоянно увлажняется жидкостью. 2 - Передняя пограничная мембрана – широкая, содержит большое количество коллагеновых волокон. 3 - Собственное вещество роговицы является продолжением склеры. Состоит из соединительнотканых пластинок и фибробластов. Нет кровеносных сосудов, поэтому питание идет диффузно за счет сосудов лимба и внутриглазной жидкости. 4 - Задняя пограничная пластинка имеет такое же строение, как и передняя. 5 - Однослойный плоский эпителий. Он ограничивает роговицу от передней камеры глаза. 6 - Сосудистая оболочка – собственно сосудистая оболочка и производные части: цилиарное тело с отростками и радужной оболочкой. Собственно сосудистая оболочка содержит надсосудистую пластинку, сосудистую, гемокапиллярную и базальную пластинку. • Надсосудистаяпластинка представленная рыхлой неоформленной соединительной тканью с фибробластами и большим количеством пигментоцитов. • Сосудистая пластинка – рыхлая соедин.ткань – содержит довольно крупные сосуды, идущие параллельно поверхности. • Гемокапиллярная пластинка – микро циркулярное русло – осуществляет трофику ткани. • Базальная пластинка содержит коллагеновые волокна. К ней прилежит пигментный эпителий сетчатки глаза. Основная функция сосудистой оболочки – экранная, т.е. не пропускает свет. Ресничное (циллиарное) тело Имеет вид кольца – продолжение сосудистой оболочки. Состоит из ресничных мышц, идущих в трех направлениях. Эти мышцы суживают и расширяют зрачок. Выделяют ресничное кольцо и ресничную корону. Ресничная корона содержит ресничные отростки. С поверхности ресничное тело и ресничные отростки покрыты слоем пигментных клеток. Здесь же находиться безпигментный эпителий. Эта часть образует слепую часть сетчатки. Клетки ресничных отростков вырабатывают внутриглазную жидкость. Хрусталик Это прозрачное двояковыпуклое тело, состоящие из хрусталиковидных волокон. Снаружи покрытых капсулой. Под капсулой плоские эпителиальные клетки. Со временем из этих клеток исчезают ядра. В области краев хрусталика этот эпителий цилиндрический. Эти клетки со временем превращаются веретеновидные, из них в дальнейшем образуется хрусталиковидные волокна. Хрусталик прозрачен и не имеет кровеносных сосудов. С возрастом развивается катаракта – хрусталик теряет подвижность, эластичность, он мутнеет, поэтому с возрастом ухудшается зрение. От отростков ресничного тела отходят коллагеновые волокна, которые вплетаются в капсулу хрусталика и при рассмотрении предметов на близком расстоянии ресничное тело смещается внутрь, коллагеновые волокна расслабляются и хрусталик становиться выпуклым. Преломляющая способность увеличивается и становиться хорошо видны предметы вблизи. Если мы смотрим вдаль, ресничные мышцы расслабляются, ресничное тело смещается к наружи, ресничная связка натягивается, хрусталик уплощается, уменьшается преломляющая способность и становиться хорошо видны удаленные предметы. Ресничное тело и ресничные отростки относятся к аккомодационному аппарату, способны изменять кривизну хрусталика. С возрастом в ресничном теле наступает атрофия мышц, становится больше соединительной ткани, хрусталик частично теряет способность к аккомодации; поэтому в старческом возрасте преобладает дальнозоркость. Радужная оболочка В еѐ центре располагается зрачок, через который проходит свет. Радужная оболочка выполняет роль диафрагмы. Спереди находиться передний плоский эпителий (как на задней стенке роговицы), под которым находиться наружный пограничный слой (волокнистые структуры и большое количество пигментоцитов; этот слой смотрят при иридодиагностике). Под ним – сосудистый слой (рыхлая соединительная ткань с кровеносными сосудами). Затем задняя пограничная мембрана и пигментный слой (продолжение пигментного слоя сетчатки глаза). Между наружным пограничным слоем и пигментным слоем расположены мышцы, расширяющие зрачок (активируются симпатической нервной системой и зрачок расширяется). В радужке вокруг зрачка располагаются мышцы, суживающие зрачок (активируется парасимпатической нервной системой). Радужка регулирует поступление светового потока: чем больше освещение, тем уже зрачок, чем меньше освещение, тем шире зрачок. Зрительная сетчатка Находиться на границе с сосудистой оболочкой и содержит пигментный слой клеток. При ударе возможно «отслоение сетчатки». Сетчатка имеет три нейрона: 1 - Фоторецепторные нейроны – основной воспринимающий аппарат. Имеет видоизмененные дендриты. 2 - Ассоциативные нейроны – происходит первичная обработка информации. 3 - Ганглиозные нейроны – осуществляется анализ информации, которую они передают дальше в промежуточный и центральный отделы анализатора. Нейроны расположены цепочкой поперек сетчатки и имеют строгую последовательность. Слой фоторецепторных нейронов – самый широкий, содержит фоторецепторные клетки – это первично- чувствующие клетки, у них есть аксон, который соединяется с дендритами ассоциативных нейронов и периферический отросток (дендрит), который видоизменился и получил название палочковидного или колбочновидного нейрона. Они участвуют в восприятии света, в результате которого происходит распад зрительного пигмента и образование нервного импульса. По количеству преобладают палочки (120-130 млн). В палочке различают наружный и внутренний сегмент. Наружный сегмент состоит из дисков. Внутренний сегмент имеет ядро, митохондрии, рибосомы, пластинчатый комплекс и проч. На мембране дисков располагается родопсин (белок актин + ретинол). Палочки отвечают за сумеречное восприятие. При действии света происходит распад родопсина. Колбочки – их меньше (6-7млн.) – отвечают за цвет. Они крупнее и наружный сегмент содержит полудиски. На мембранах располагаются йодопсин – это зрительный фермент, обеспечивающий световое восприятие. В сетчатке воспринимаются цвета: красный, синий, зеленый. Фоторецепторные клетки особенно концентрированно располагаются в области желтого пятна – это оптическая ось глаза – скопление колбочек. Там раздвигаются все слои сетчатки и свет падает на колбочки. Рядом с желтым пятном расположено слепое пятно – место выхода зрительного нерва. Отек головного мозга вызывает сдавление зрительного нерва. Ассоциативный слой – клетки, которые выполняют анализ и синтез информации–это биполярные нейроны, имеют отростки дендриты, которые соединяются к аксонами фоторецепторных клеток и они имеют аксон, идущий вниз на ганглиозные нейроны. Также здесь имеются горизонтальные и амакриновые клетки, которые тормозят информацию. Дендриты – ганглиозный слой ,соединяющийся с аксонами ассоциативного и имеют длинный аксон, который образует зрительный нерв. Он пронизывает сетчатку и направляется в промежуточные отделы, а затем в центральный отдел головного мозга. В сетчатке выделяют 10 слоев: 1) Пигментный слой – толстый, здесь находятся крупные пигментные клетки с длинными отростками, которые выполняют защитную отражающую функцию и внедряются между палочками и колбочками. Пигментные клетки содержат гранулы пигмента. При слабом освещении отростки втягиваются, а при сильном освещении вытягиваются между палочками и колбочками. Пигментные клетки – источники витамина А (ретинола). Постоянно идет разрушение и восстановление зрительного пигмента. 2) Слой палочек и колбочек содержит лишь дендриты означенных клеток. 3) Наружный нуклеарный слой – ядросодержащие части этих клеток. 4) Наружный сетчатый слой – аксоны палочек и колбочек плюс дендриты биполярных клеток. Каждая биполярная клетка соединяется со многими фоторецепторными клетками. 5) Внутренний нуклеарный слой – ядра биполярных, горизонтальных и амакринных нейронов, а также редкие ядра центрифугальных нейронов. 6) Внутренний сетчатый слой – аксоны клеток из предыдущего пункта и дендриты ганглиозных нейронов. 7) Ганглионарный слой – ядра ганглионарных нейронов. 8) Слой нервных волокон, идущих по передней поверхности сетчатки до области слепого пятна, где они проходят через стенку глазного яблока. Кроме нейроцитов в сетчатке есть ещѐ глиальные клетки-волокна Мюллера, которые своими отростками формируют: 9) Внутренняя глиальная мембрана – на границе сетчатки и стекловидного тела. 10) Наружная глиальная мембрана – на границе наружного нуклеарного слоя и слоя палочек-колбочек. Глаз имеет вспомогательный аппарат. К нему относятся: слезные железы, слезные каналы, слезный мешок, веки, глазодвигательные мышцы. Слезная жидкость на 98%–вода, 0,5%–белки, остальное – минералы, лизоцим, шлаки, БАВ. ВЕКО (верх./ниж.) покрыто снаружи кожным эпителием, изнутри – коньюктивальным эпителием. В толще века расположены поперечно-полосатые мышцы, железы. В верхнем веке – тарзальная пластинка и крупные мейбомиевы железы (сальные).

 

54.Орган слуха.Слуховой анализатор:части, их структурные компоненты, функциональное значение. Ухо: анатомические части, функциональная характеристика. Наружное ухо: структурные компоненты, функциональное значение. Среднее ухо: слуховые косточки, барабанная полость, слуховая труба.Внутреннее ухо: костный и перепончатый лабиринты. Костный лабиринт: зоны, перилимфа. Улитковая (слуховая) часть перепончатого лабиринта: вестибулярная мембрана, базилярная мембрана, сосудистая полоска. Спиральный орган: клеточный состав, покровная мембрана, цитофизиологии слухового аппарата.Источники и этапы развития уха.

В развитии всех компонетнов преддверно-улитковогооргана ведущее значение имеет развитие внутреннего уха, которое начинается с формирования слуховой плакоды- утолщения эмбриональной эктодермы на уровне третьего мозгового пузыря вблизи первой жаберной дуги. Эктодерма впячивается в мезенхиму , а затем отшнуровывается и образует слуховой пузырек, который контактирует с эмбриональным слуховым ганглием. Он делится на две части -ганглий предверия и ганглий улитки . В дальнейшем он удлиняется и, перетягиваясь , разделяется на 2 части : вестибулярную , из которой формируется эллиптический мешочек с полукружными каналами , и улитковую, которая образует сферический мешочек с улитковым каналом. В окружающей мезенхиме возникают зачатки слух косточек. Из бугорковна месте проксимальных отделов нижнечелюстной и гиоидной дуги образуется ушная раковина.

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход,барабанную перепонку. Ушная раковина имеет основу из тонкой пластинки эластической хрящевой ткани окруженной соединительной тканью с участками жировой ткани и покрытой кожей с тонкими волосками и сальными железами. Основу наружного слухового прохода составляет эластическая хрящевая трубка, поверхность выстлана кожей с волосами и сальными железами. Барабанная перепонка имеет овальную слегка вогнутую форму. Со стороны наружного слух прохода находится тонкий слой эпидермиса, а со стороны среднего уха -слизистая, покрытая однослойным плоским эпителием.

 

Среднее ухо состоит из барабанной полости , слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость имеет форму, приближающуюся к вытянутому треугольнику. Слуховые косточки- молоточек , наковальня, стремечко передают колебания от барабанной перепонки к овальному окну. Слуховые косточки соединены подвижными суставами и покрыты слизистой оболочкой. Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью, выравнивая воздушное давление в барабанной полости. Вблизи барабанной полости -костная ткань, а ближе к глотке-островки гиалинового хряща. Просвет трубки выстлан призматическим многорядным эпителием с бокаловидными слизистыми клетками.

 

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и называется лабиринтом. Различают костный и расположенный в нем перепончатый лабиринт, который состоит из плотной соединительной ткани и повторяет форму костного. Пространство между костныим и перепончатым лабиринтом заполнено жидкостью-перилимфой. В середине перепончатого содержится — эндолимфа. Костный лабиринт солстоит из 3-х частей: 1-преддверие, 2-три взаимно перпендикулярных полукружных канала, 3-улитка. Преддверие- полость овальной формы, которая сзади пятью отверстиями связана с полукружными каналами , а спереди- с каналом улитки. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и в месте с соединения с преддверьем образуют расширения-ампулы.(верхняя, задняя,боковая) Улитка- это спиральный , слепо заканчивающийся канал, который делает 2.5 оборота вокруг центрального костного стержня.

 

На внутренней стенке костного канала, ближе к оси , имеется костный выступ- это спиральная костная пластинка, утолщенная надкостница которой образует выступ-лимб , разделенный спиральной бороздой на две губы: верхнюю-вестибулярную и нижнюю- барабанную.

 

Перепончатый лабиринт , повторяя форму костного, также состоит из 3-х частей: 1-в костном преддверии находятся 2 перепончатых мешочка(эллиптический и сферический), сообщающиеся между собой при помощи узкого канала с тремя полукружными каналами, 2- перепончатые полукружные каналы, открывающиеся пятью отверстиями в эллиптический мешочек, образуя перед впадением ампулы , 3-перепончатый канал улитки, сообщается узким каналом со сферическим мешочком. В стенке перепончатого лабиринта имеются 6 участков , где локализуются сенсоэпителиальные клетки : три из них в полукружных каналах,два — в мешочках под названием пятнен и один в канале улитки. В канале улитки сосредоточены рецепторные клетки, образующие спиральный орган. Кортиев орган представлен несколькими видами клеток: наружные поддерживающие или фаланговые эпителиоциты, внутренние эпителиоциты, клетки столбы, наружные поддерживающие клетки и наружные пограничные клетки.

 

Благодаря наличию перепончатого канала , полость костного лабиринта улитки разделена на три этажа , средний из которых занят перепончатым каналом, а верхний и нижний наз лесницами : верхняя-вестибулярная, нижняя -барабанная. Лестницы- перилимфа, перепончатый канал- эндолимфа. Сосудистая полоска представлена многорядным эпителием , состоящих из плоских светлых базальных клеток и клеток с микроворсинками. Выполняет трофическую и секреторную функцию , вырабатывая компоненты энфолимфы.

 

55.Вестибулярный анализатор:части, их структурные компоненты, функциональное значение.Вестибулярная часть перепончатого лабиринта: маточка, мешочек и полукружные протоки. Рецепторные зоны преддверии: пятно, ампульные гребешки. Клеточный состав рецепторных зон: вестибулоциты I и II типа (волосковые чувствительные клетки), опорные вестибулоциты. Цитофизиологии волосковых чувствительных клеток.Источники и ход развития уха.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта состоит из мешочка, маточки и трех полукружных каналов. На месте соединения их с маточкой имеются расширения, называемые ампулами. В ампулах рецепторные участки имеют вид гребешков. В мешочке и маточке они представлены слуховыми пятнами. В этих участках эпителий поляризован. Вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана плоским однослойным эпителием. Эпителий пятен состоит из сенсоэпителиальных клеток и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия имеется отолитовая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (отолиты, или отоконии). Отолитовая мембрана является продуктом секреции опорных клеток. Мембрана как бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. Соединенные с мембраной киноцилии сенсоэпите-лиальных клеток смещаются в сторону стереоцилий или от них, что вызывает соответственно возбуждение или торможение соответствующих нейронов, иннервирующих рецепторные клеки.

 

Различают два типа сенсоэпителиальных клеток. Клетки 1-го типа имеют широкое основание и кувшинообразную форму. На апикальной поверхности их имеется кутикула и 60-80 неподвижных волосков — стереоцилий, а также полярно к пучку стереоцилий располагается один подвижный волосок — киноцилия. К основанию волосковых клеток подходят чувствительные нервные окончания, образующие футляр в виде чаши. Клетки II-го типа имеют цилиндрическую форму и менее обширный и даже точечный контакт с нервными окончаниями. Гистологически пятна в мешочке и маточке мало чем отличаются друг от друга. Тем не менее они имеют различное функциональное значение. Пятно мешочка воспринимает вибрационные колебания. Пятно маточки — место восприятия раздражений, связанных с вертикальными изменениями положения тела, т. е. изменениями в положении тела по отношению к гравитационному полю Земли. Таким образом, пятно маточки — это рецептор гравитации. Гребешки в ампулах полукружных каналов устроены принципиально так же, как и пятна. В их составе имеются сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие эпителиоциты. Вместо отолитовой мембраны на поверхности гребешка образуется желатинообразное (студневидное) тело — купол. Купол — продукт голокринной секреции поддерживающих эпителиоцитов. При движении головы и ускоренном угловом вращении тела купол с гребешком отклоняется, тогда как эндолимфа в полукружных каналах в силу инерции сохраняет некоторое время неподвижность. Все это смещает купол относительно гребешка. Смещаясь, купол тянет киноцилию или в сторону стереоцилий, или в противоположную от них сторону. Это изменяет импульсную активность нейронов, иннервирующих сенсоэпителиальные клетки. При этом происходит передача импульсов с последующей рефлекторной реакцией соответствующих мышц. У человека утрата вестибулярной функции вызывает неустойчивость позы. Таким образом, гребешки — это рецепторы ускорения при поступательном горизонтальном движении и углового ускорения при вращении тела. Рецепторный эпителий отделен от подлежащей соединительной ткани базальной мембраной. В соединительной ткани много кровеносных капилляров и нервных волокон.

 

 

56.Кожа и ее производные.Общая морфо-функциональная характеристика. Слои, тканевый состав, функции. Эпидермис: слои, клеточный состав, механизмы и проявления процесса кератинизации. Особенности строения "толстой" и "тонкой" кожи.Волос: строение, рост, смена волос, цикл волосяного фолликула.Источники развития кожи и ее производных.

 

Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5-2 м². Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой. Толщина кожи в различных частях тела вирьирует от 0,5 до 5 мм. Функции. Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением растворенных в жирах¹.

 

Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1 % всего ее количества в организме. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80 % всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) могут возникнуть перегревание организма и тепловой удар,

В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D. Отсутствие его в организме вызывает тяжелое заболевание - рахит. Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови. Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация. Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 см² ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек.

 

Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.

Как уже указывалось, кожа состоит из эпидермиса и дермы.

Эпидермис

Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическаядифференциров-ка клеток (кератинизация). Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. По сравнению с кожей ладоней и подошв стоп эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2-3 рядами ороговевших клеток -чешуек.

Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу натолстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: ба-зальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 312). В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля (см. рис.312). Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слоев (свыше 85 %) основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса. При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков - кислых и щелочных типов кератинов, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям, и формируются кератиновыетонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами - церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды. Одновременно кератиноциты постепенно перемещаются из нижнего слоя в поверхностный, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3-4 нед (на подошвах стоп - быстрее).

Базальный слой (stratumbasale) образован кератиноцитами, меланоци-тами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми). Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полу- или гемидесмосомами, а между собой и с клетками Меркеля - с помощью десмосом.

Кератиноциты имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кера-тиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируетсякератиноцитами из меланоцитов, в которых образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются клетки в G_o-периоде жизненного цикла. Среди них - стволовые клетки дифферонакератиноцитов (см. рис.312), которые в определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.

Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся кератиноциты, является ростковым, за счет которого постоянно (каждые 3-4 нед) происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса.

Меланоциты - пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками. Наиболее вероятно их невральное происхождение. Они имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы - структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas - черный).

Положительная реакция на ДОФА-оксидазу является специфической для меланоцитов. В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь организма, где они могут вызвать повреждение внутренних органов. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетовой радиации и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.

Клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток. Клетки Лангерганса (белые отростчатыеэпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.

 

Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы, а также могут воспринимать антигены в эпидермисе и "представлять" их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции. Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (ИЛ-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.

 

Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них характерны отростчатая форма, лопастного вида ядро и присутствие в цитоплазме аргентаффинных гранул (гранулы Бирбека), имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис¹. Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в "тонкой" коже и из 50 - в "толстой" коже) всех слоев эпидермиса.В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.

 

Шиповатый слой (stratumspinosum) включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5-10 слоев, имеют полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки - тонофибриллы, а также формируются новые структуры - кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.

 

Зернистый слой (stratumgranulosum) состоит из 3-4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки - кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегациикератиновыхтонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по составу соединение - кератогиалин. При световой микроскопии оно выявляется в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильныхкератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид. Инволюкрини кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в кератиноцитахувеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсульфат и др.) образуют цементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.

 

Блестящий слой (stratumlucidum) образуют плоские кератиноциты (корнеоциты), в которых полностью разрушаются ядро и органеллы, ке-ратогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой¹. Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.

Роговой слой (stratumcorneum), толщина которого на ладонях и подошвах стоп достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов (корнеоцитов), получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощьюмежклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды. В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль в этом, вероятно, принадлежит липолитическим ферментам (стероид- или холестеринсульфатазам), найденным в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление межклеточного вещества - холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки.

Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и кератинизациикератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокой гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для бактерий и их токсинов.

 

ВОЛОС

 

Волосы (pili) покрывают почти всю поверхность кожи¹. Наибольшая плотность их расположения на голове. Длина волос колеблется от нескольких миллиметров до 1,5-2 м (редко), толщина - от 0,005 до 0,6 мм.

 

Различают три вида волос: длинные, к которым относятся волосы головы, бороды, усов, а также располагающиеся в подмышечных впадинах и на лобке; щетинистые - волосы бровей, ресниц, а также растущие в наружном слуховом проходе и в преддверии носовой полости; пушковые, покрывающие остальные участки кожного покрова. Развитие. Волосы развиваются на 3-м месяце эмбриогенеза. Группы клеток эпидермиса в виде тяжей врастают в дерму, образуя волосяные фолликулы, из которых и происходит рост волос. Прежде всего волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. Несколько позднее они образуются в коже других участков тела. Перед рождением или вскоре после него эти первые волосы (lanugo) выпадают (за исключением области бровей, век и головы) и заменяются новыми, пушковыми волосами (vallus). В области бровей, век и головы позднее также происходит смена волос на более грубые - длинные и щетинистые. В период полового созревания грубые волосы появляются в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин, кроме того, на лице, иногда на груди, спине, бедрах и т.д. Волосы, образовавшиеся в период полового созревания, по характеру строения являются окончательными. В дальнейшем они подвергаются периодической смене.

Строение. Волосы являются эпителиальными придатками кожи. В волосе различают две части: стержень и корень. Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса скрыт в толще кожи и доходит до подкожной клетчатки. Стержень длинных и щетинистых волос состоит из коркового, мозгового вещества и кутикулы; в пушковых волосах имеются только корковое вещество и кутикула. Корень волоса состоит из эпителиоцитов, находящихся на разных стадиях формирования коркового, мозгового вещества и кутикулы волоса.

Корень волоса располагается в волосяном мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых) влагалищ. Все вместе они составляют волосяной фолликул. Фолликул окружен соединительнотканным дермальным влагалищем (волосяной сумкой)

Корень волоса заканчивается расширением - волосяной луковицей. С ней сливаются оба эпителиальных корневых влагалища фолликула. Снизу в волосяную луковицу вдается соединительная ткань с капиллярами в виде волосяного сосочка. В месте перехода корня волоса в стержень эпидермис кожи образует углубление - волосяную воронку. Волос, выйдя из воронки, появляется над поверхностью кожи. Базальный и шиповатый слои эпидермиса воронки переходят в наружное эпителиальное корневое влагалище. Внутреннее эпителиальное корневое влагалище на этом уровне заканчивается. В волосяную воронку открывается проток одной или нескольких сальных желез. Ниже сальных желез в косом направлении проходит мышца, поднимающая волос (m. arrectorpili).

Волосяная луковица (bulbuspili) является матрицей, т.е. той частью волоса, из которой происходит его рост. Она состоит из эпителиальных клеток, способных к размножению. Размножаясь, клетки волосяной луковицы передвигаются в мозговое и корковое вещество корня волоса, его кутикулу и во внутреннее эпителиальное влагалище. Таким образом, за счет клеток волосяной луковицы происходит рост самого волоса и его внутреннего эпителиального (корневого) влагалища. Питание волосяной луковицы осуществляется сосудами, расположенными в волосяном сосочке (papillapili). По мере того как клетки волосяной луковицы переходят в мозговое и корковое вещество, в кутикулу волоса и внутреннее эпителиальное корневое влагалище, в них усиливаются процессы ороговения. В более удаленных от волосяной луковицы участках клетки погибают и превращаются в роговые чешуйки. Поэтому строение корня волоса, его кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища на разных уровнях неодинаковое. Наиболее интенсивно процесс ороговения клеток происходит в корковом веществе и кутикуле волоса. В результате в них образуется "твердый" кератин, который отличается по физическим и химическим свойствам от "мягкого" кератина эпидермиса кожи. Твердый кератин более прочный. У человека из него, кроме того, построены ногти, а у животных - копыта, клювы, перья.

Твердый кератин плохо растворяется в воде, кислотах и щелочах; в его составе особенно много серосодержащей аминокислоты цистина. При образовании твердого кератина отсутствуют промежуточные стадии - накопление в клетках зерен кератогиалина.Во внутреннем эпителиальном влагалище и в мозговом веществе волоса процессы ороговения протекают так же, как в эпидермисе кожи, т.е. в клетках появляются зерна кератогиалина (трихогиалина)¹. Среди базальных эпителиоцитов волосяной луковицы и наружного корневого влагалища располагаются пигментные клетки - меланоциты.Они синтезируют пигмент меланин в двух формах, от которых зависит цвет волос, - в формеэумеланина, имеющего цвет от коричневого до черного, и в форме феомеланина - желтого и рыжего цвета.

Мозговое вещество волоса (medullapili) хорошо выражено только в длинных и щетинистых волосах. Мозговое вещество состоит из клеток полигональной формы, лежащих друг на друге в виде монетных столбиков. Они содержат ацидофильные, блестящие гранулы трихогиалина, мелкие пузырькигаза и небольшое количество зерен пигмента. Процессы ороговения в мозговом веществе протекают медленно, поэтому примерно до уровня протоков сальных желез мозговое вещество состоит из не полностью ороговевших клеток, в которых обнаруживаются пикнотические ядра или их остатки. Только выше указанного уровня клетки подвергаются полному ороговению. С возрастом процессы ороговения в мозговом веществе волоса усиливаются, при этом в клетках снижается количество пигмента - волосы седеют.

Корковое вещество волоса (cortexpili) составляет основную его массу. Процессы ороговения в корковом веществе протекают интенсивно и без промежуточных стадий. На протяжении большей части корня и всего стержня волоса корковое вещество состоит из плоских роговых чешуек. Только в области шейки волосяной луковицы в этом веществе встречаются не полностью ороговевшие клетки с овальными ядрами. В роговых чешуйках содержатся твердый кератин, зерна пигмента и пузырьки газа. Чем лучше в волосе развито корковое вещество, тем он прочнее, эластичнее.

Кутикула волоса (cuticulapili) непосредственно прилежит к корковому веществу. Ближе к волосяной луковице она представлена цилиндрическими клетками, лежащими перпендикулярно к поверхности коркового вещества. В более отдаленных от луковицы участках эти клетки приобретают наклонное положение и превращаются в роговые чешуйки, накладывающиеся друг на друга в виде черепицы. Эти чешуйки содержат твердый кератин, но полностью лишены пигмента.

Внутреннее эпителиальное корневое влагалище (vaginaepithelialisradicularisinterna) является производным волосяной луковицы. В нижних отделах корня волоса оно переходит в вещество волосяной луковицы, а в верхних отделах на уровне протоков сальных желез исчезает. В нижних отделах во внутреннем эпителиальном влагалище различают три слоя: кутикулу, внутренний (гранулосодержащий) эпителиальный слой Хаксли и наружный (бледный) эпителиальный слой Хенле. В средних и верхних отделах корня волоса все эти три слоя сливаются, и здесь внутреннее корневое влагалище состоит только из полностью ороговевших клеток, содержащих мягкий кератин.

Наружное эпителиальное корневое влагалище (vaginaepithelialisradicularisexterna) образуется из базального и шиповатого слоев эпидермиса кожи, которые продолжаются вплоть до волосяной луковицы. Клетки его богаты гликогеном. Это влагалище постепенно истончается и переходит в волосяную луковицу.

Корневое дермальное влагалище (vaginadermalisradicularis), или волосяная сумка, - соединительнотканная оболочка волоса. В ней различают наружный - продольный слой волокон и внутренний - циркулярный слой волокон.

Мышца, поднимающая волос (m. arrectorpili), состоит из гладких мышечных клеток. У щетинковых, пушковых волос, волос бороды и подмышечных впадин она отсутствует или развита слабо. Мышца залегает в косом направлении и одним концом вплетается в волосяную сумку, а другим - в сосочковый слой дермы. При ее сокращении корень принимает перпендикулярное направление к поверхности кожи, и в результате этого стержень волоса несколько приподнимается над кожей (волосы "встают дыбом"), что наблюдается у многих животных.

Смена волос. Волосяные фолликулы в процессе своей жизнедеятельности проходят через повторяющиеся циклы. Каждый из них включает период гибели старого волоса и периоды образования и роста нового волоса, что обеспечивает смену волос. У человека в зависимости от возраста, области кожи, а также от воздействия различных внешних факторов цикл волосяного фолликула продолжается от 2 до 5 лет. В нем различают три фазы -катагена, телогена и анагена. Фазакатагена, продолжающаяся 1-2 нед, характеризуется прекращением митотической активности в матриксе (луковице) волоса, которая превращается в так называемую волосяную колбу, состоящую из подвергшихся ороговению клеток. Колба отделяется от волосяного сосочка и вместе с волосом поднимается кверху, в результате чего волосяной фолликул становится короче. В нем разрушается внутреннее эпителиальное влагалище, тогда как наружное эпителиальное влагалище сохраняется, образуя мешочек, в основании которого остаются стволовые клетки, дающие в дальнейшем начало развитию и росту нового волоса. Фаза телогенапродолжается 2-4 мес. Это период покоя, когда оставшаяся часть корня волоса и колба могут сохраняться в фолликуле до следующего цикла. Фаза анагена составляет основную часть времени цикла волосяного фолликула - около 2-5 лет. Она включает период формирования нового фолликула и рост волоса, что напоминает морфогенез фолликулов в эмбриогенезе в коже плода. При этом стволовые клетки в основании наружного эпителиального мешочка начинают интенсивно делиться, образуя конусообразный матрикс, который постепенно обрастает нижерасположенный волосяной сосочек. Пролиферация клеток матрикса приводит к образованию нового волоса, кутикулы и внутреннего эпителиального влагалища. По мере роста нового волоса старый волос вытесняется из волосяного мешка. Процесс заканчивается выпадением старого и появлением на поверхности кожи нового волоса.

57.Кожа и ее производные.Общая морфо-функциональная характеристика. Слои, тканевый состав, функции. Дерма: слои, строение.Сальные и потовые железы локализация, строение концевых отделов, механизмы секреции.Источники развития кожи и ее производных.

Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5-2 м². Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа).

 

Функции.Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением растворенных в жирах.Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой.В коже под действием ультрафиолетовых лучей из предшественников синтезируется витамин D₃. Отсутствие его в организме вызывает тяжелое заболевание - рахит.Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови.Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация.Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 см² ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек. Кожа образует производные, или придатки, в виде желез (потовых, сальных, молочных, волос и ногтей).

 

Собственно кожа (corium), или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшую - на спине, плечах, бедрах. Дерма делится на два слоя - сосочковый и сетчатый (см. рис. 18.1), которые не имеют между собой четкой границы.

Сосочковый слой (stratumpapillare) располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию. Свое название этот слой получил от многочисленных сосочков, вдающихся в эпителий.

Соединительная ткань сосочкового слоя состоит из тонких коллагено-вых, эластических и ретикулярных волокон, а также из клеток, среди которых наиболее часто встречаются фибробласты, макрофаги, тучные клетки и др. Здесь также находятся гладкие мышечные клетки, местами собранные в небольшие пучки, связанные с корнем волоса. Это мышца, поднимающая волосы.

Сетчатый слой (stratumreticulare), обеспечивающий прочность кожи, образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических волокон. Пучки колла-

геновых волокон проходят в основном в двух направлениях: одни из них лежат параллельно поверхности кожи, другие - косо. Вместе они образуют сеть, строение которой определяется функциональной нагрузкой на кожу. В участках кожи, испытывающих сильное давление (кожа стопы, подушечек пальцев, локтей и др.), хорошо развита широкопетлистая, грубая сеть коллагеновых волокон. Наоборот, в тех участках, где кожа подвергается значительному растяжению (область суставов, тыльная сторона стопы, лицо и т. п.), в сетчатом слое обнаруживается узкопетлистая более нежная колла-геновая сеть. Эластические волокна в основном повторяют ход коллагеновых пучков. Их значительно больше в участках кожи, часто испытывающих растяжение (в коже лица, суставов и т. п.). Клеточные элементы сетчатого слоя представлены главным образом фибробластами.В дерме вокруг сосудов микроциркуляторного русла - лимфатических капилляров и посткапиллярных венул присутствуют периваскулярные лимфоидные узелки, схожие с узелками селезенки.Периваскулярные лимфоидные узелки имеют центральную и мантийную зоны, в которых происходят пролиферация и дифференцировка лимфоцитов.

Подкожная основа (telasubcutanea), или гиподерма, не является частью кожи. Она богата жировой тканью и смягчает действие на кожу различных механических факторов. Поэтому гиподерма особенно хорошо развита в тех участках кожи, которые подвергаются сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и т. п.). Здесь подкожная основа полностью сохраняется даже при крайней степени истощения организма. Гиподерма обеспечивает некоторую подвижность кожи по отношению к нижележащим частям, что в значительной мере предохраняет ее от разрывов и другихмеханических повреждений. Скопление жировой ткани в гиподерме ограничивает теплоотдачу.

Потовые железы (gll. sudoriferae) встречаются почти во всех участках кожного покрова. Их количество достигает более 2,5 млн. Наиболее богата потовыми железами кожа лба, лица, ладоней и подошв, подмышечных и паховых складок.Потовые железы подразделяются на эккринные (мерокринные) и апокрин-ные. Эккринные железы распространены в коже повсеместно. Апокринные железы находятся лишь в определенных местах кожного покрова, например, в подмышечных впадинах, области заднего прохода, коже лба, больших половых губах.

Потовые железы по строению являются простыми трубчатыми. Они состоят из длинного выводного протока и не менее длинного концевого отдела, закрученного в виде клубочка. Диаметр клубочка около 0,3-0,4 мм. Концевые отделы располагаются в глубоких частях сетчатого слоя на границе его с подкожной основой, а выводные протоки эккринных желез, пройдя через оба слоя дермы и эпидермис, открываются на поверхности кожи так называемой потовой порой. Выводные протоки многих апокринных желез не заходят в эпидермис и не образуют потовых пор, а впадают вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Сальные железы (gll. sebaceae) наибольшего развития достигают в период полового созревания под влиянием половых гормонов: у мужчин - тестостерона, у женщин - прогестерона. В отличие от потовых желез сальные железы почти всегда связаны с волосами своим выводным протоком. Только там, где нет волос (губы, соски, слизистые оболочки наружных половых органов и др.), они располагаются самостоятельно. Больше всего сальных желез на голове, лице и верхней части спины. На ладонях и подошвах они отсутствуют. Секрет сальных желез (кожное сало) обладает бактерицидными свойствами и служит жировой смазкой для волос и эпидермиса кожи.Концевые отделы, диаметр которых колеблется от 0,2 до 2 мм, состоят из клеток - себоцитов, среди которых различают малодифференцированные, дифференцированные и погибающие формы. Малодифференцированные клетки, способные к пролиферации, составляют наружный ростковый (герминативный) слой концевого отдела, лежащий на базальной мембране. Вступившиена путь дифференцировки клетки из этого слоя перемещаются внутрь концевого отдела. При этом они увеличиваются в объеме, и в них развивается агранулярная эндоплазматическая сеть, в которой синтезируются липиды, постепенно заполняющие цитоплазму. Затем происходит гибель себоцитов по механизму апоптоза. Клетки, распадаясь, превращаются в секрет - кожное сало. Последнее по выводному протоку поступает в воронку волоса и далее на поверхность его стержня и эпидермиса кожи. Выводной проток короткий. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия. Ближе к концевому отделу количество слоев в стенке протока уменьшается, эпителий становится кубическим и переходит в наружный ростковый слой концевого отдела.

Развитие.Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из мезенхимы дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го мес над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м мес эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м мес внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В эпидермис проникают пигментные клетки, клетки Лангерганса, клетки Меркеля. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м мес внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань. Происходит иннервация кожи. В целом гисто- и органогенез кожи и ее производных характеризуется индуктивным взаимодействием эпидермиса и дермы. В качестве индуктора вначале выступает мезенхима, затем усиливается роль эпидермиса, что приводит к усложнению структуры и функции кожи как органа.

58.Кожа и ее производные.Общая морфо-функциональная характеристика. Слои, тканевый состав, функции. Эпидермис: слои, клеточный состав, механизмы и проявления процесса кератинизации. Особенности строения "толстой" и "тонкой" кожи.Ногти: строение, рост.Источники развития кожи и ее производных.

 

Кожа (cutis) образует внешний покров организма, площадь которого у взрослого человека достигает 1,5-2 м². Кожа состоит из эпидермиса (эпителиальная ткань) и дермы (соединительнотканная основа). С подлежащими частями организма кожа соединяется слоем жировой ткани - подкожной клетчаткой, или гиподермой. Толщина кожи в различных частях тела вирьирует от 0,5 до 5 мм.Функции. Кожа защищает подлежащие части организма от повреждений. Здоровая кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных веществ, за исключением растворенных в жирах¹.

Кожа участвует в водно-солевом, а также в тепловом обмене с внешней средой. В течение суток через кожу человека выделяется около 500 мл воды, что составляет 1 % всего ее количества в организме. Кроме воды, через кожу вместе с потом выводятся различные соли, главным образом хлориды, а также молочная кислота и продукты азотистого обмена. Около 80 % всех тепловых потерь организма происходит через кожную поверхность. В случаях нарушения этой функции (например, при длительной работе в резиновом комбинезоне) могут возникнуть перегревание организма и тепловой удар,

В коже под действием ультрафиолетовых лучей синтезируется витамин D. Отсутствие его в организме вызывает тяжелое заболевание - рахит.

Наличие в коже обильной сосудистой сети и артериоловенулярных анастомозов определяет значение ее как депо крови. У взрослого человека в сосудах кожи может задерживаться до 1 л крови.

Кожа активно участвует в иммунных процессах. В ней происходят распознавание антигенов и их элиминация.

Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове и кистях, на 1 см² ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек.

Развитие. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров (эпидермис) ее образуется из кожной эктодермы, а подлежащие соединительнотканные слои - из дерматомов (производных сомитов). В первые недели развития зародыша эпителий кожи состоит всего из одного слоя плоских клеток. Постепенно эти клетки становятся все более высокими. В конце 2-го месяца над ними появляется второй слой клеток, а на 3-м месяце эпителий становится многослойным. Одновременно в наружных его слоях (в первую очередь на ладонях и подошвах) начинаются процессы ороговения. На 3-м месяце внутриутробного периода в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей. В соединительнотканной основе кожи в этот период начинают образовываться волокна и густая сеть кровеносных сосудов. В глубоких слоях этой сети местами появляются очаги кроветворения. Лишь на 5-м месяце внутриутробного развития образование кровяных элементов в них прекращается и на их месте формируется жировая ткань.

Как уже указывалось, кожа состоит из эпидермиса и дермы.

 

Эпидермис

Эпидермис (epidermis) представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, в котором постоянно происходят обновление и специфическаядифференциров-ка клеток (кератинизация). Толщина его колеблется от 0,03 до 1,5 мм и более. По сравнению с кожей ладоней и подошв стоп эпидермис других участков кожи значительно тоньше. Толщина его, например, на волосистой части не превышает 170 мкм. Блестящий слой в нем отсутствует, а роговой представлен лишь 2-3 рядами ороговевших клеток -чешуек.

Некоторые авторы на основании различной толщины эпидермиса подразделяют кожу натолстую и тонкую. Толстая кожа покрывает небольшие участки тела (ладони, подошвы), тогда как тонкая выстилает остальные обширные его поверхности.

На ладонях и подошвах эпидермис состоит из многих десятков слоев клеток, которые объединены в 5 основных слоев: ба-зальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 312). В остальных участках кожи 4 слоя (отсутствует блестящий слой). В них различают 5 типов клеток: кератиноциты (эпителиоциты), клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги), лимфоциты, меланоциты, клетки Меркеля (см. рис.312). Из этих клеток в эпидермисе и каждом из его слоев (свыше 85 %) основу составляют кератиноциты. Они непосредственно участвуют в ороговении (кератинизации) эпидермиса. При этом в кератиноцитах происходит синтез специальных белков - кислых и щелочных типов кератинов, филаггрина, инволюкрина, кератолинина и др., устойчивых к механическим и химическим воздействиям, и формируются кератиновыетонофиламенты и кератиносомы. Затем в них разрушаются органеллы и ядра, а между ними образуется межклеточное цементирующее вещество, богатое липидами - церамидами (керамидами) и др. и поэтому непроницаемое для воды. Одновременно кератиноциты постепенно перемещаются из нижнего слоя в поверхностный, где завершается их дифференцировка и они получают название роговых чешуек (корнеоцитов). Весь процесс кератинизации продолжается 3-4 нед (на подошвах стоп - быстрее).

Базальный слой (stratumbasale) образован кератиноцитами, меланоци-тами, клетками Меркеля, Лангерганса и камбиальными (стволовыми). Кератиноциты соединяются с базальной мембраной полу- или гемидесмосомами, а между собой и с клетками Меркеля - с помощью десмосом.

Кератиноциты имеют призматическую форму, округлое богатое хроматином ядро и базофильную цитоплазму. В ней выявляются органеллы, кера-тиновые промежуточные тонофиламенты и в некоторых клетках гранулы черного пигмента меланина. Меланин фагоцитируетсякератиноцитами из меланоцитов, в которых образуется. В базальном слое кератиноциты размножаются путем митотического деления, и новообразованные клетки включаются в процесс кератинизации (дифференцировки). В базальном слое встречаются клетки в G_o-периоде жизненного цикла. Среди них - стволовые клетки дифферонакератиноцитов (см. рис.312), которые в определенные моменты способны возвращаться в митотический цикл.

Таким образом, базальный слой, включающий стволовые клетки и делящиеся кератиноциты, является ростковым, за счет которого постоянно (каждые 3-4 нед) происходит обновление (физиологическая регенерация) эпидермиса.

Меланоциты - пигментные клетки, не связанные десмосомами с соседними клетками. Наиболее вероятно их невральное происхождение. Они имеют несколько ветвящихся отростков, достигающих зернистого слоя. В их цитоплазме отсутствуют тонофибриллы, но много рибосом и меланосом. Меланосомы - структуры овальной формы, состоящие из плотных пигментных гранул и фибриллярного каркаса, окруженных общей мембраной. Они оформляются в аппарате Гольджи, где к ним присоединяются ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза. Эти ферменты участвуют в образовании из аминокислоты тирозина кожного пигмента меланина, содержащегося в меланосомах (от лат. melas - черный).

Положительная реакция на ДОФА-оксидазу является специфической для меланоцитов. В среднем на 10 кератиноцитов приходится один меланоцит. Пигмент меланин обладает способностью задерживать ультрафиолетовые лучи и поэтому не позволяет им проникать в глубь организма, где они могут вызвать повреждение внутренних органов. Синтез пигмента возрастает под действием ультрафиолетовой радиации и меланоцитстимулирующего гормона гипофиза. В самом эпидермисе УФ-лучи оказывают влияние также на кератиноциты, стимулируя в них синтез витамина D, участвующего в минерализации костной ткани.

Клетки Меркеля наиболее многочисленны в сенсорных областях кожи (пальцы, кончик носа и др.). К их основанию подходят афферентные нервные волокна. Возможно, что клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют в эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток. Клетки Лангерганса (белые отростчатыеэпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса.

Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дерму и в регионарные лимфатические узлы, а также могут воспринимать антигены в эпидермисе и "представлять" их внутриэпидермальным лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологические реакции. Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальный и шиповатый слои эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролиферация под влиянием интерлейкина-1 (ИЛ-1), выделяемого клетками Лангерганса, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтина, вырабатываемых кератиноцитами. Таким образом, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологического защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма.

Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них характерны отростчатая форма, лопастного вида ядро и присутствие в цитоплазме аргентаффинных гранул (гранулы Бирбека), имеющих вид теннисных ракеток. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис¹. Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангерганса и кератиноцитов (примерно из 20 в "тонкой" коже и из 50 - в "толстой" коже) всех слоев эпидермиса.В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.

Шиповатый слой (stratumspinosum) включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5-10 слоев, имеют полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него тонофиламент, которые соединяются в пучки - тонофибриллы, а также формируются новые структуры - кератиносомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.

Зернистый слой (stratumgranulosum) состоит из 3-4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки - кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегациикератиновыхтонофиламент, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате образуется сложное по составу соединение - кератогиалин. При световой микроскопии оно выявляется в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильныхкератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в кератиноцитахувеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестеринсульфат и др.) образуют цементирующее вещество. Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания.

Блестящий слой (stratumlucidum) образуют плоские кератиноциты (корнеоциты), в которых полностью разрушаются ядро и органеллы, ке-ратогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой¹. Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами. Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой.

Роговой слой (stratumcorneum), толщина которого на ладонях и подошвах стоп достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов (корнеоцитов), получивших название роговых чешуек. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок. Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощью

межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды. В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль в этом, вероятно, принадлежит липолитическим ферментам (стероид- или холестеринсульфатазам), найденным в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление межклеточного вещества - холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки.

Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и кератинизациикератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокой гидроизолирующей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для бактерий и их токсинов.

 

Ногти

Ноготь (ungus) - производное эпидермиса. Развитие ногтей начинается на 3-м месяце внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе. При этом эпителий, покрывающий дорсальные поверхности терминальных фаланг пальцев рук и ног, утолщается и несколько погружается в подлежащую соединительную ткань. В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь. Вследствие медленного роста (около 0,25-1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца. Ноготь - роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе (рис. 315). Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа - подногтевая пластинка (hyponychium) представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками - ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя так называемую надногтевую пластинку, или кожицу (eponychium). Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин.Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы - луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки - край - выступает за пределы ногтевого ложа.

 

Соединительная ткань ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть - перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название ногтевой матрицы. В ногтевой матрице постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т.е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды

 

59.Сердечно-сосудистая система.Общая характеристика. Классификация и общий план строения кровеносных сосудов.Артерии классификация, особенности строения оболочек артерий разного типа, в зависимости от гемодинамических факторов.Механизмы регуляции сосудистого тонуса и периферического сосудистого сопротивления.

Сердечно-сосудистая система - совокупность органов (сердце, кровеносные и лимфатические сосуды), обеспечивающая распространение по организму крови и лимфы, содержащих питательные и биологически активные вещества, газы, продукты метаболизма.Кровеносные сосуды

Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Развитие. Первые кровеносные сосуды появляются в мезенхиме стенки желточного мешка на 2-3-й неделе эмбриогенеза человека, а также в стенке хориона в составе так называемых кровяных островков. Часть мезенхим-ных клеток по периферии островков теряет связь с клетками, расположенными в центральной части, уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных кровеносных сосудов (рис. 183). Клетки центральной части островка округляются, дифференцируются и превращаются в клетки крови. Из мезенхимных клеток, окружающих сосуд, позднее дифференцируются гладкие мышечные клетки, перициты и адвентициальные клетки сосуда, а также фибробласты.

Классификация и общая характеристика сосудов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены и артериолове-нулярные анастомозы. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла.

По артериям кровь течет от сердца к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь притекает к сердцу и содержит в отличие от крови легочных вен мало кислорода. Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы свенозным, кроме так называемых чудесных сетей (retemirabile), в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами (например, между артериями в клубочках почки). Стенка всех артерий, так же как и вен, состоит из трех оболочек: внутренней (tunicaintima или interna), средней (tunicamedia) и наружной (tunicaadventitia или externa). Их толщина, тканевый состав и функциональные особенности неодинаковы в сосудах разных типов.

Артерии

Классификация. По особенностям строения артерии бывают трех типов: эластического, мышечного и смешанного (мышечно-эластического). Классификация основывается на соотношении количества мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке артерий.

Артерии эластического типа

Артерии эластического типа (arteriaeelastotypica) характеризуются выраженным развитием в их средней оболочке эластических структур (мембраны, волокна). К ним относятся сосуды крупного калибра, такие как аорта и легочная артерия, в которых кровь протекает под высоким давлением (120-130 мм рт.ст.) и с большой скоростью (0,5-1,3 м/с). В эти сосуды кровь поступает либо непосредственно из сердца, либо вблизи от него из дуги аорты. Артерии крупного калибра выполняют главным образом транспортную функцию. Наличие большого количества эластических элементов (волокон, мембран) позволяет этим сосудам растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное положение во время диастолы. В качестве примера сосуда эластического типа рассматривается строение аорты

Внутренняя оболочка аорты включает эндотелий (endothelium), подэндотелиальный слой (stratumsubendotheliale) и сплетение эластических волокон. Эндотелий аорты человека состоит из клеток, различных по форме и размерам, расположенных на базальной мембране. Подэндотелиальный слой составляет примерно 15-20 % толщины стенки сосуда и состоит из рыхлой тонкофибриллярной соединительной ткани, богатой клетками звездчатой формыГлубжеподэндотелиального слоя в составе внутренней оболочки расположено густое сплетение эластических волокон, соответствующее внутренней эластической мембране. В межклеточном веществе внутренней оболочки аорты содержатся большое количество гликозаминогликанов, фосфолипиды. Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества (50-70) эластических окончатых мембран (membranaeelasticaefenestratae), связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек. Наружная оболочка аорты построена из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством толстых эластических и колла-геновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще во всех крупных сосудах, проходят питающие сосуды (vasavasorum) и нервные стволики (nervivasorum). Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и разрывов.

Артерии мышечного типа

К артериям мышечного типа (аа. myotypicae) относятся преимущественно сосуды среднего и мелкого калибра, т.е. большинство артерий организма (артерии тела, конечностей и внутренних органов).

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество гладких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую силу их и регулирует приток крови к органам (рис. 185).

В состав внутренней оболочки входят эндотелий с базалъноймембраной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

Подэндотелиальный слой состоит изтонких эластических и коллагеновых волокон, преимущественно продольно направленных, а также малоспециализированных соединительнотканных клеток.

Во внутренней оболочке некоторых артерий - сердца, почек, яичников, матки, пупочной артерии, легких - обнаруживаются продольно расположенные гладкие миоциты.

В основном веществе подэндотелиального слоя находятся гликозамино-гликаны. Подэндотелиальный слой лучше развит в артериях среднего и крупного калибра и слабее - в мелких артериях. Кнаружи от подэндотелиального слоя расположена тесно связанная с ним внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка артерии содержит гладкие мышечные клетки, расположенные по пологой спирали, между которыми находятся в небольшом числе соединительнотканные клетки и волокна (коллагеновые и эластические). Коллагеновые волокна образуют опорный каркас для гладкихмиоцитов.

Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана (membranaelasticaexterna). Она состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной эластической пластинки. Обычно наружная эластическая мембрана бывает тоньше внутренней и не у всех артерий достаточно хорошо выражена.

Наружная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой соединительнотканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку.

Артерии мышечно-эластического типа

По строению и функциональным особенностям артерии мышечно-эластического, или смешанного, типа (аа. mixtotypicae) занимают промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов. К ним относятся, в частности, сонная и подключичная артерии. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны. Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек и характеризуется четкой выраженностью и отграниченностью от других элементов сосудистой стенки.

Средняя оболочка артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спирально ориентированных эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается небольшое количество фибробластов и коллагеновых волокон. В наружной оболочке артерий можно выделить два слоя: внутренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наружный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток. В ее составе присутствуют сосуды сосудов и нервные волокна. Занимая промежуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов, артерии смешанного типа (например, подключичные) не только могут сильно сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно четко проявляется при повышении кровяного давления

60.Сердечно-сосудистая система.Общая характеристика. Классификация и общий план строения кровеносных сосудов.Микроциркуляторное русло. Артериолы, венулы: строение, функциональное значение. Капилляры: классификация, строение, функциональное значение. Особенности строения эндотелия.Гистофизиология транскапилярного обмена. Гистогематические барьеры.

Микроциркуляторное русло

Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловену-лярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию (рис. 187). Чаще всего элементы микроциркуляторного русла образуют густую систему анастомозов прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов, но могут быть и другие варианты с выделением какого-либо основного, предпочтительного канала, например анастомоза прекапиллярной артериолы и посткапиллярной венулы и др. В каждом органе адекватно его функции существуют специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроциркуляторного русла.

Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмирова-ны и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жидкости.

Артериолы

Это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые, с одной стороны, связаны с артериями, а с другой - постепенно переходят в капилляры (рис. 188). В артериолах сохраняются три оболочки, характерные для артерий вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиалъных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах (прекапиллярах) гладкие мышечные клетки располагаются поодиночке. Расстояние между ними увеличивается в дистальных отделах, однако они обязательно присутствуют в месте отхождения прекапилляров от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры. В артериолах обнаруживаются перфорации в базальной мембране эндотелия и внутренней эластической мембране, благодаря которым осуществляется непосредственный тесный контакт эндотелиоцитов и гладких мышечных клеток (см. рис. 186). Такие контакты создают условия для передачи информации от эндотелия к гладким мышечным клеткам. В частности, при выбросе в кровь адреналина надпочечников эндотелий синтезирует фактор, который вызывает сокращение гладких мышечных клеток. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочкапредставлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Капилляры

Кровеносные капилляры (vasaehaemocapillariae) наиболее многочисленные и самые тонкие сосуды, имеющие, однако, различный просвет (рис. 189). Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием сосудистой системы. Например, наиболее узкие капилляры (диаметром от 4,5 до 6-7 мкм) находятся в поперечнополосатых мышцах, нервах, легких и т.д., более широкие капилляры (диаметром 8-11 мкм) - в коже и слизистых оболочках. В кроветворных органах, некоторых железах внутренней секреции, печени встречаются капилляры с широким, но меняющимся на протяжении сосуда диаметром (20-30 мкм и более). Такие капилляры называются синусоидными. Специфические вместилища крови капиллярного типа - лакуны - имеются в пещеристых телах полового члена.

В большинстве случаев капилляры формируют сеть, однако они могут образовывать петли (в сосочках кожи, ворсинках кишки, синовиальных ворсинках суставов и др.), а также клубочки (сосудистые клубочки в почке).

В капиллярах, образующих петли, выделяют артериальный и венозный отделы.1 Ширина артериального отдела в среднем равна диаметру эритроцита, а венозного - несколько больше. Количество капилляров в разных органах неодинаково. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1 мм² насчитывается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади - 40. В любой ткани в обычных физиологических условиях находится до 50 % нефункционирующих капилляров. Просвет их, как правило, сильно уменьшен, но полного закрытия его при этом не происходит. Для форменных элементов крови эти капилляры оказываются непроходимыми, в то же время плазма продолжает по ним циркулировать. Число капилляров в определенном органе связано с его общими морфофункциональными особенностями, а количество открытых капилляров зависит от интенсивности работы органа в данный момент.

Площадь поперечного сечения среза капиллярного русла в любой области во много раз превышает площадь поперечного сечения исходной артерии. В стенке капилляров различают три тонких слоя (как аналоги трех оболочек рассмотренных выше сосудов). Внутренний слой представлен эндоте-лиалъными клетками, расположенными на базальной мембране, средний состоит из перицитов¹, заключенных в базальную мембрану, а наружный - из редко расположенных адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество.

Эндотелиальный слой. Внутренняя выстилка капилляра представляет собой пласт лежащих на базальной мембране вытянутых, полигональной формы эндотелиальных клеток с извилистыми границами, которые хорошо выявляются при импрегнации серебром (рис. 190). Ядра эндотелиальных клеток обычно уплощенные, овальной формы.

Ядросодержащие части эндотелиоцитов, как правило, выбухают в просвет капилляра, располагаясь в шахматном порядке (I тип) или напротив друг друга (II тип). Наиболее благоприятные условия кровотока в капиллярах создаются в I типе расположения ядер, который встречается чаще других. При сокращении эндотелиоцитов, ядра которых располагаются напротив друг друга, может произойти закрытие просвета капилляров.

Наиболее вытянутые эндотелиоциты длиной 75-175 мкм, а наиболее короткие - длиной 5-8 мкм. Толщина эндотелиальных клеток неодинакова. В различных капиллярах она колеблется от 200 нм до 1-2 мкм на периферии и 3-5 мкм в околоядерных участках. Клетки эндотелия обычно тесно прилежат друг к другу, часто обнаруживаются плотные и щелевидные контакты. Поверхность эндотелиальных клеток, обращенная к току крови, покрыта слоем гликопротеидов (параплазмолеммальный слой), с которым связаны атромбогенная и барьерная функция эндотелия, а также участие эндотелия в регуляции сосудистого тонуса.Атромбогенная функция эндотелия обусловлена не только отрицательным зарядом гликокаликса, но также и способностью эндотелия синтезировать такие вещества, обладающие атромбогенными свойствами, как простациклин, ингибирующий агрегацию тромбоцитов. Барьерная функция эндотелия связана с рецепторами, цитоскелетомэндотелиоцитов, базальной мембраной (см. ниже). Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиальных клеток располагаются пиноцитозные пузырьки и кавеолы, отображающие трансэндотелиальный транспорт различных веществ и метаболитов. В венозном отделе капилляра их больше, чем в артериальном. Органеллы, как правило, немногочисленны и расположены в околоядерной зоне.

Внутренняя поверхность эндотелия капилляра, обращенная к току крови, может иметь субмикроскопические выступы в виде отдельных микроворсинок, особенно в венозном отделе капилляра. В венозных отделах капилляров цитоплазма эндотелиоцитов образует клапанообразные структуры. Эти цитоплазматические выросты увеличивают поверхность эндотелия и в зависимости от активности транспорта жидкости через эндотелий изменяют свои размеры

Перициты.Эти соединительнотканные клетки имеют отростчатую форму и в виде корзинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщеплениях базальной мембраны эндотелия. На перицитах некоторых капилляров обнаружены эфферентные нервные окончания, функциональное значение которых, по-видимому, связано с регуляцией изменения просвета капилляров.

Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки, расположенные снаружи от перицитов. Они окружены аморфным веществом соединительной ткани, в котором находятся тонкие коллагеновые волокна. Адвентициальные клетки являются камбиальными полипотентными предшественниками фибробластов, остеобластов и адипоцитов

Классификация капилляров. В основу классификации капилляров положены результаты электронно-микроскопических исследований эндотелия и базальной мембраны.

Различают три типа капилляров (рис. 191). Наиболее распространенный тип капилляров - соматический, описанный выше (к этому типу относятся капилляры со сплошной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной); второй тип - фенестрированные капилляры с порами в эндотелиоцитах, затянутых диафрагмой (фенестрами) и третий тип - капилляры перфорированного типа со сквозными отверстиями в эндотелии и базальной мембране. Капилляры соматического типа находятся в сердечной и скелетной мышцах, в легких, ЦНС и других органах (рис. 192).

Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в собственной пластинке слизистой оболочки тонкой кишки, в бурой жировой ткани, в почке. Перфорированные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для селезенки, а также для печени.

Фенестры и в особенности щели облегчают проникновение различных макромолекул и корпускулярных частиц через стенку капилляров. Растяжимость эндотелия и проницаемость для коллоидных частиц в венозном отделе капилляра выше, чем в артериальном.

Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легкие) участвуют в обеспечении газообмена между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная площадь их соприкосновения с тканями (более 6000 м²), медленный кровоток (0,5 мм/с), низкое кровяное давление (20-30 мм рт.ст.) обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов.

Стенка капилляров тесно связана функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью (изменение состояния базальной мембраны и основного вещества соединительной ткани).

Изменение просвета капилляров при различных физиологических и патологических условиях в значительной мере зависит от давления крови в самих капиллярах, что связано с тонусом мышечных клеток артериол и мелких вен, прекапиллярных сфинктеров, а также артериоловенулярных анастомозов и состоянием перицитов.

Венулы

Различают три разновидности венул (venulae): посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм) по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов, чем в капиллярах. В собирательных венулах (диаметр 30-50 мкм) появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм) имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток (не более 1-2 мм в секунду) и низкое кровяное давление (около 10 мм рт.ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови

61.Сердечно-сосудистая система.Общая характеристика. Классификация и общий план строения кровеносных сосудов.Вены: классификация, особенности строения в соответствии с гемодинамических условий. Строение венозных клапанов.Органные особенности строения и гистофизиологии вен.

Вены

Вены большого круга кровообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Вены широко анастомозируют, образуя в органах сплетения.

Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. Низкое кровяное давление (15-20 мм рт.ст.) и незначительная скорость (в органных венах около 10 мм/с) кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести или против нее. Необходимость преодоления силы тяжести крови в венах нижних конечностей приводит к сильному развитию гладких мышечных элементов в этих сосудах по сравнению с венами верхних конечностей, головы и шеи. Во многих венах (в подкожных и других) имеются клапаны (valvulaevenosae), являющиеся производными внутренней оболочки. Вены головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревные, подвздошные, полые и безымянные клапанов не содержат.

Клапаны в венах способствуют току венозной крови к сердцу, препятствуя ее обратному движению. Одновременно клапаны предохраняют сердце от излишней затраты энергии на преодоление колебательных движений крови, постоянно возникающих в венах под влиянием различных внешних воздействий (изменение атмосферного давления, мышечное сжатие и др.).

Одной из отличительных особенностей гистоструктуры вены является относительно слаборазвитый эластический каркас. Как правило, в венах отсутствуют внутренняя и наружная эластические мембраны. Эластические волокна, располагающиеся преимущественно в продольном направлении, немногочисленны. Низкое давление и слаборазвитый эластический каркас приводят к спадению стенки вен и возрастанию сопротивления току крови.

Классификация. По степени развития мышечных элементов в стенках вен они могут быть разделены на две группы: вены волокнистого (безмышечного) и вены мышечного типа. Вены мышечного типа в свою очередь подразделяются на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.

В венах, так же как и в артериях, различают три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Выраженность этих оболочек и строение их в различных венах существенно различаются.

Вены волокнистого типа

Вены волокнистого типа (venaefibrotypicae) отличаются тонкостью стенок и отсутствием средней оболочки, в связи с чем их называют еще венами безмышечного типа. К венам этого типа относят безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек (рис. 194), вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Вены мозговых оболочек и сетчатки глаза податливы при изменении кровяного давления, могут сильно растягиваться, но скопившаяся в них кровь сравнительно легко под действием собственной силы тяжести оттекает в более крупные венозные стволы. Вены костей, селезенки и плаценты также пассивны в продвижении по ним крови. Это объясняется тем, что все они плотно сращены с плотными элементами соответствующих органов и не спадаются, поэтому отток крови по ним совершается легко. Энд отел нал ьные клетки, выстилающие эти вены, имеют более извилистые границы, чем в артериях. Снаружи к ним прилежит базальная мембрана, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающийся с окружающими тканями.

Вены мышечного типа

Вены мышечного типа (venaemyotypicae) характеризуются наличием в их оболочках гладких мышечных клеток, количество и расположение которых в стенке вены обусловлены гемодинамическими факторами.

Различают вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. Вены со слабым развитием мышечных элементов различны по диаметру. Сюда относятся вены мелкого и среднего калибра (до 1-2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа в верхней части туловища, шеи и лица, а также такие крупные вены, как, например, верхняя полая вена. В этих сосудах кровь в значительной мере продвигается пассивно вследствие своей тяжести. К этому же типу вен можно отнести и вены верхних конечностей. Стенки таких вен несколько тоньше соответствующих по калибру артерий, содержат меньше мышечных элементов и на препаратах находятся обычно в спавшемся состоянии.

Вены мелкого и среднего калибра со слабым развитием мышечных элементов имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, а в средней оболочке содержится небольшое количество мышечных клеток. В некоторых мелких венах, например в венах пищеварительного тракта, гладкие мышечные клетки в средней оболочке образуют отдельные "пояски", располагающиеся далеко друг от друга. Благодаря такому строению вены могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. В наружной оболочке мелких вен встречаются единичные продольно направленные гладкие мышечные клетки.

Среди вен крупного калибра, в которых слабо развиты мышечные элементы, наиболее типична верхняя полая венав средней оболочке стенки которой отмечается небольшое количество гладких мышечных клеток. Примером вены среднего калибра со средним развитием мышечных элементов является плечевая вена.К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней половины туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких мышечных клеток во всех трех их оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней – циркулярное.

 

62.Сердечно-сосудистая система.Общая характеристика. Классификация и общий план строения кровеносных сосудов.Лимфатические сосуды. Классификация лимфатических сосудов разных типов. Лимфатические капилляры: особенности строения.Механизмы образования и состав лимфы

---

Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 688; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!