Посттранскрипционные процессы (процессинг). 11 страница



 

Эволюция организмов связана с за­меной одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопря­женного действия мутирования и от­бора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.

Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулеталь­ными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в ко­торых обитает данная популяция ор­ганизмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец, небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существо­вания вида.

Доминантные мутации начинают контролироваться отбооом уже в пепвом поколении. И здесь же отбором устраняются организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, час­тично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время бу­дут сохраняться в популяции, но по­степенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и часто­та их в популяции быстро возрастает.

Рецессивные мутации могут находи­ться в популяции в скрытом, гетеро­зиготном состоянии. Они начинают кон­тролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции опре­деленной концентрации и станут пере­ходить в гомозиготное состояние. По­нятно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает этот процесс. Эли­минация вредных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не дости­гается. Нередко гетерозиготы оказы­ваются более жизнеспособными (сверх­доминирование), чем гомозиготы. В та­ких случаях отбором создается опре­деленный уровень частоты особей каж­дого генотипа.

(50) Эволюция групп организмов.ФОРМЫ.

Выделяют несколько форм эволюции групп живых существ. Одной из них является филитическая эволюция, затрагивающая представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. Примером может служить линия развития семейства лошадиных, в процессе которого наблюдается постепенная смена древесноядных форм траво­ядными и сокращение числа пальцев до одного. На микроэво­люционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филити-ческое видообразование. Еще одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией, которая заключается в образо­вании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она создает разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, например подклассов и отрядов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отра­жают ход исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются параллелизм и конвергентная эволюция. В пер­вом случае два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. В оли-гоцене, например, саблезубость возникла у махайродонтов (Нор1орЬопе-и5) и лжесаблезубых настоящих кошек (Dinictus). Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродствен­ных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и кито­образные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

ТИПЫ. В зависимости от масштаба адаптации, на основе которых происходит очередной этап эволюции, выделяют два ее т и п а — алло-генез и арогенез.

Под аллогенезом понимают развитие с сохранением у всех представителей таксона высокого ранга главных черт структурно-физиологической организации. На этом фоне отдельные группы организмов внутри таксона развиваются путем приобретения сопоста­вимых по масштабу адаптации. В результате эволюция осуществляется в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологи­ческих ниш, различающихся в деталях, но сходных по степени давления среды на организмы определенного морфофизиологического типа. Примером аллогенеза служит разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих животных. Если аллогенез происходит путем приобретения приспособлений к узколо­кальным условиям существования, то говорят о развитии по типу специализации. Примером крайних форм специализации служит удивительное соответствие строения цветка некоторых видов растений определенному виду опылителей.

 

Под арогенезом понимают развитие с появлением у представителей некоторых групп внутри крупного таксона таких черт строения или физиологии, которые делают возможным их выход в другую адаптивную зону. Так, своим возникновением и направления­ми дальнейшего исторического развития класс птиц обязан появлению крыла, четырехкамерного сердца, совершенствованию отделов го­ловного мозга, участвующих в координации двигательной активности, теплокровности. Арогёнезами более крупного масштаба являются возникновение эукариотического типа клеточной организации, мно-гоклеточности.

Выход группы живых существ в новую адаптивную зону в результате арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных,

равнинных.

Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов, называется морфофизиологическим регрессом. Последний свойствен многим паразитам, которые составляют, по-видимому, не менее 4—5% всех современных видов животных. Основные типы эволюции групп представлены на рис. 124. 

Адаптации, составляющие основу разных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в изменении структурных или функцио­нальных параметров органов, систем органов, механизмов реагирова­ния на действие факторов среды обитания. Приспособительные из­менения органов и систем организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, называют идиоадаптациями (алло­морф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами, по типу регресса —морфофизиологической деге­нерацией. В процессе исторического развития крупного так­сона набл сдается смена типов развития. Группа живых существ, вышедшая на данном этапе вследствие ароморфозов в новую адаптивную зону, на следующем этапе характеризуется обычно в целом развитием по типу аллогенеза, а в некоторых своих ветвях — по типу специализации или морфофизиологического регресса. К определенному моменту внутри такой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что создает предпо­сылки к смене типа эволюции на арогенез. Специализация и регресс соответствуют тупиковым ветвям эволюции, поэтому группы, развива­ющиеся таким образом, при смене условий обитания вымирают.

Сменой типов эволюции, различиями в стабильности адаптации и условий обитания объясняется значительная пестрота современного органического мира по уровням структурно-физиологической организа­ции и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют высшие и низшие позвоночные, например млекопитающие и амфибии. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отличающаяся строением, типичным для группы, вымершей почти целиком 200—300 млн. лет назад.

ПРАВИЛА. Эмпирическим путем установлен ряд правил эволюции групп. Правило необратимости эволюции [Л. Долло, 1893] утверждает, что в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее.

 

Генетическую основу его составляет бесконечно малая статисти­ческая вероятность возникновения двух идентичных генофондов или даже генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, однако, возможно повторное возникновение отдельных простых признаков.

Согласно правилу прогрессивной специализации [Ш. Депере, 1876] группа, начавшая эволюционировать по этому типу, в дальнейшем идет только по пути углубления специализации. Генетиче­скую основу этого правила составляет ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием определенных факторов конкретной адаптивной зоны или экологической ниши. Большое значение имеют также экологические связи, которые накладывают свои ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути увеличения размеров тела. Однако освоение грызунами подземного образа жизни сопровождалось умень­шением размеров тела. Аналогичным образом изменялся указанный признак в ряду предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидными грызунами.

Правило происхождения от неспециализиро­ванных предков [Э. Коп, 1904] утверждает, что новые груп­пы организмов происходят от менее специализированных представи­телей предковой формы. Основой его служит большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных груп­пах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разно­образных адаптации, включая и принципиально новые.

(51) Филогенез покрова тела.Начиная с низших хордовых обнаруживается подразделение наружных покровов или кожи на поверхностный эпителиальный слой эктодермального происхождения (эпидермис) и подстилающий его соединительнотканный, развивающийся из мезодермы (кориум или собственно кожа).У ланцетника покровные ткани развиты слабо, эпителий однослойный, цилиндрический, содержит отдельные железистые клетки.  Кориум представлен незначительным слоем студенистой соединительной ткани.

В подтипе Позвоночных продолжается дифференцировка кожи на отчетливо различимые эпидермис и кориум. Эпидермис становится многослойным, его нижний слой состоит из цилиндрических клеток, активно размножающихся и пополняющих поверхностные слои клеток. Кориум представлен основным веществом, волокнами и клетками. Кожа образует ряд придатков, главными из которых являются защитные образования и железы.

Рыбы. У хрящевых рыб эпидермис содержит большое количество одноклеточных слизистых желез. ('Кориум плотный, волокнистый. Все тело покрыто плакоидной чешуей, представляющей собой пластинки, несущие шип или зубец. Ее основание лежит в кориуме, а шип прободает эпидермис и выходит наружу. Чешуя состоит из дентина — соединения органического вещества с известью, более твердого, чем кость, и не содержащего клеток.

Закладка плакоидной чешуи образуется на границе эпидермиса и кориума. Нижний слой эпидермиса приобретает форму колпачка, в который внедряется в виде сосочка масса мезодермальных клеток. Клетки, образующие стенки колпачка, становятся цилиндриче­скими. Подлежащие клетки мезодермы (склеробласты) также распола­гаются упорядоченно, сплошным слоем. Клетки этого слоя образуют

 

дентиновую пластинку — основание чешуи, охватывающее мезо-дермальный сосочек. Беспорядочно расположенные в его середине клетки образуют пульпу. Дальнейшее утолщение дентина происходит за счет слоя склеробластов, на поверхности которых возникают все новые слои дентина, благодаря чему шип растет и проходит через эпидермис. Снаружи шип покрыт эмалью, еще более твердой, чем дентин.

У костных рыб тело также покрыто чешуей, но в отличие от хрящевых рыб — костной. Чешуя имеет вид округлых тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга и снаружи покрытых тонким слоем эпидермиса. Развитие костной чешуи идет целиком за счет кориума, без участия эпидермиса. Филогенетически костная чешуя связана с более примитивной плакоидной чешуей.

Амфибии.Кожа земноводных голая, лишена чешуи. Ороговение верхнего слоя выражено слабо. Кориум представлен волокнами соединительной ткани, идущими строго параллельно, и клеточными элементами. В коже много слизистых желез. Кожные железы создают на поверхности жидкостную пленку, которая способ­ствует газообмену (кожное дыхание) и защищает кожу от высыхания, так как слабое ороговение не предохраняет земноводных от потери во­ды. Кроме того, бактерицидные свойства секрета желез препятствуют проникновению микробов. Ядовитые железы защищают животное от врагов.

Рептилии.В связи с переходом к наземному образу жизни у рептилий увеличивается степень ороговения эпидермиса (защита от высыхания и от повреждений). Чешуя становится роговой. Эпидермис отчетливо подразделяется на два слоя: нижний (мальпигиев), клетки которого интенсивно размножаются, и верхний (роговой), содер­жащий клетки, постепенно отмирающие в результате особого рода перерождения. В клетках появляются капли кератогиалина — рого­вого вещества, количество которого постепенно увеличивается, ядро исчезает, клетка уплощается и превращается в твердую роговую че­шуйку, которая затем слущивается. Благодаря размножению клеток альпигиевого слоя клетки рогового слоя постоянно восполняются. Развитие роговой чешуи поначалу идет также как и костной. Отличия развития наблюдаются на завершающей стадии и заключаются в преобразовании эпидермиса. У рептилий отсутствуют кожные железы.

Млекопитающие. Кожные покровы млекопитающих имеют осо­бенно сложное строение. Оба слоя — эпидермис и кориум хорошо развиты. Эпидермис дает начало многим производным кожи -волосы, ногти, когти, копыта, рога, чешуя, различные железы. Собственно кожа приобретает значительную толщину и состоит преимущественно из волокнистой соединительной ткани. В нижней части кориума формируется слой подкожной жировой клетчатки.

Характерной особенностью млекопитающих является волосяной покров, основная функция которого — защита тела от потери тепла. Волосы представляют собой роговые придатки сложного строения. У взрослого человека волосяной покров имеется на всем теле, кроме ладоней и подошв, но сильно редуцированный.

В коже содержится большое количество многоклеточных желез -потовые, сальные и млечные. Потовые железы млекопитающих гомологичны кожным железам амфибий. Иногда потовые железы образуют местные скопления. Секрет потовых желез, как правило, имеет жидкую консистенцию и может быть слизистым или белковым по составу, или содержит жир. Потовые железы играют важную роль в процессах выделения и терморегуляции. Испарение пота связано с большой потерей тепла.

 

Сальные железы выделяют секрет, который смазывает волосы и поверхность кожи, защищая ее от воздействия среды. Появление сальных желез является отличительным признаком млекопита­ющих.

Млечные железы гомологичны потовым железам. Наиболее близкое сходство с потовыми железами имеют млечные железы клоачных млекопитающих (ехидна, утконос), у которых они расположе­ны группой на так называемом железистом поле, которое находится в сумке для вынашивания яиц и детенышей. Секрет стекает на поверхность и слизывается детенышами. У сумчатых животных име­ется сосок, где каждая железа открывается собственным отверстием. По краям развивающегося соска можно встретить все последова­тельные переходы между обычными потовыми и типичными млечными железами.

У живородящих по бокам брюха закладывается парная полоска утолщенного эпителия — млечная линия, а на ней млечные железы и соски.

Основное направление эволюции наружных покровов — дифференцировка слоев кожи и ее производных (железы, чешуя, перья, волосы), обеспечивающих защиту от разнообразных воздействий среды — вы­сыхания, механических воздействий, потери тепла и перегревания.

Филогенез скелета.Среди беспозвоночных чаще встречается наружиый скелет в виде кутикулярных образований эктодермального эпителия. Наиболее развит подобный скелет у членистоногих. Он состоит из хитина, защищает тело от механических повреждений, высыхания и служит местом прикрепления мышц.

У низших хордовых (бесчерепных) появляется внутренний осевойскелетв виде хорды и плотных волокнистых тяжей, под­держивающих плавники и жаберные щели. Хорда представляет собой упругий тяж, состоящий из особых вакуолизированных клеток (производных энтодермы). Она тянется по спинной стороне от переднего конца тела до заднего. По поверхности хорду облегает эластичная оболочка. Опорная функция хорды обеспечивается упруго­стью оболочек и клеточных вакуолей, поддерживающих в клетках значительное внутреннее давление (тургор).

У высших хордовых (позвоночных) скелет высокой степени дифференцировки.

Осевой скелет. У низших позвоночных — круглоротых и низших рыб — хорда сохраняется в течение всей жизни. Но одновременно появляются верхние (у круглоротых) и нижние (у рыб) дуги позвонков в виде парных хрящей, расположенных метамерно над хордой и под хордой. Функционального значения дуги не имеют. У высших рыб, кроме дуг, развиваются тела позвонков — или за счет разрастания оснований дуг, образующих вокруг хорды кольцо хрящевой или костной ткани, или частично за счет дуг, а частично из скелетогенной ткани, окружающей хорду. После образования тела позвонка к нему прирастают дуги. Концы верхних дуг срастаются между сосбой, образуя канал спинного мозга и остистый отросток, нижние дуги дают боковые выросты (поперечные отростки). Таким образом, первоначально каждый позвонок складывается из нескольких элементов. У р ы б хорда сдавливается позвонками и приобретает вид четкообразного шнура. Позвоночник дифференцируется на туловищный и хвостовой отделы. Все позвонки туловищного отдела несут ребра. В хвостовом отделе ребра отсутствуют.

 

В позвоночнике амфибий дифференцируются два новых отдела — шейный и крестцовый, представленные каждый одним позвонком. Шейный отдел обеспечивает подвижность головы, необхо­димую в более сложных условиях наземной среды. Позвонок несет ребра. Крестцовый отдел возникает на границе хвостового и туло­вищного, дает опору тазовым костям и задним конечностям. Туловищ­ный отдел представлен пятью позвонками, которые несут ребра незна­чительной длины. Они не доходят до грудины и кончаются свободно.

У рептилий число отделов позвоночника увеличивается; появляется новый отдел — поясничный. Количество позвонков в отделах увеличивается до 8—12. В шейном отделе происходят прогрессив­ные преобразования. Тело первого шейного позвонка не соединя­ется дугами, а срастается с телом второго шейного позвонка, образуя зубовидный отросток. Первый шейный позвонок приобретает форму кольца и может свободно вращаться на втором позвонке, что резко увеличивает подвижность головы. Ребра в шейном отделе редуциру­ются. В грудном отделе все позвонки несут хорошо развитые ребра. Большинство из них соединяется с грудиной, образуя грудную клетку. Появление грудной клетки обеспечивает более совершенный механизм дыхания. Для поясничного отдела характерны массивные поперечные отростки, образованные за счет прирастания рудиментарных ребер.

У млекопитающих во взрослом состоянии хорда сохраняется только в виде nucleus pulposus позвонков. Позвоночник состоит из пяти отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой. Характерно постоянное число позвонков в шейном отделе, равное?. Ребра шейных позвонков полностью редуцированы. В груд­ном отделе количество позвонков колеблется от 9 до 14, чаще 12—13. Позвонки несут ребра, большинство их соединяется с грудиной. Поясничный отдел содержит от 2 до 9 позвонков, имеющих мощные поперечные отростки. Крестец образован сросшимися позвонками, в числе 10 и более. Количество позвонков в хвостовом отделе варьирует.


Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 77; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ