Посттранскрипционные процессы (процессинг). 14 страница



 

(54) Филогенез мочеполовой системы.Органы выделения беспозвоночных.У кишечнополостных, тело которых состоит всего из 2 слоев, продукты диссимиляции удаляются во внешнюю среду диффузно.

У плоских червей появляется выделительная система в виде протонефридиев. У круглых червей наряду с измененными протонефридиями существуют гигантские кожные клетки.

Кольчатые черви имеют сегментарную выделительную систему в виде метанефридиев. В каждом сегменте расположена пара метанефри-диев. Каждый состоит из воронки, открывающейся в целом и отходя­щего от нее выделительного канальца и выделительной поры.

Органы выделения членистоногих представлены видоизмененными метанефридиями, особыми (мальпигиевыми) сосудами и жировым телом.

Органы выделения позвоночных.Органом выделения позвоночных служат почки. По своему внешнему виду почки (парный компактный орган) отличаются от нефридиев беспозвоночных и низших хордовых, но по строению во многом сходны с ними. Основной структурной единицей почек, так же как и нефридиев, является воронка, открывающаяся в полость тела, с отходящим от нее выделительным канальцем. Все выделительные канальцы впадают в один общий выводной проток — мочеточник, в то время как каждый каналец нефридия имеет самостоятельное отверстие. Первоначально воронки с канальцами закладываются метамерно, однако позднее в филогенезе метамерность утрачивается.

Предпочка или головная почка (ргоперЬгох) имеет наиболее примитивное строение. Она закладывается у всех позвоночных на ранних стадиях эмбрионального развития в головном конце тела и состоит всего из 6—12 нефронов, представляющих собой структурно-функциональные единицы органа выделения. Нефрон предпочки начинается воронкой (нефростом) с ресничками, открывающейся в целом, а короткий и прямой выделительный каналец, отходящий от воронки, открывается в общий для них всех мочеточник, который растет вдоль позвоночника и открывается в кпоаку. Рядом с воронкой, за брюшиной, развивается несколько сосудистых клубочков. Продукты диссимиляции из клубочков поступают в целомическую жидкость, а затем, смешиваясь с ней, попадают в нефростомы, канальцы и мочеточник. Несовершенство предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами. Продукты распада постоянно присутствуют в целомической жидкости.

У современных позвоночных предпочка существует только в эмбриональном периоде. Во взрослом состоянии пронефрос функциони­рует лишь у некоторых круглоротых. У эмбриона человека канальцы пронефроса функционального значения не имеют.

Первичная, или туловищная, почка (mesonephros) — второй этап эволюции выделительной системы позвоночных. Она закладывается в туловищных сегментах тела. Строение нефрона усложняется — на спинной стенке выделительного канальца появляется слепой вырост в виде двустенной чаши (капсулы почечного клубочка).

 

В эту капсулу врастает сосудистый клубочек, образуя вместе с капсулой почечное тельце. Благодаря этому возникает прямая связь между кровеносной и выделительной системами. Теперь продукты диссимиляции из крови сразу поступают в почки, не попадая в целвм. Удаление продуктов распада из организма происходит более полно и быстро. Воронки первичной почки утрачивают свое значение, и в тече­ние жизни в некоторых нефронах происходит их редукция, связь с целомом частично утрачивается Количество нефронов в первичной почке по сравнению с предпочкой увеличивается, так как на каждом первичном канальце позднее возникает один или несколько добавочных нефронов путем свое­образного почкования.

Вторичная, или тазовая, почка (metanephros) закладывается у высших позвоночных в сегментах тела, лежащих кзади от туловищной почки.

Отличительный признак нефронов — отсутствие воронки, благода­ря чему связь с целомом полностью утрачивается. Нефрон начинается прямо с почечного тельца. Выделительный каналец дифференцируется на ряд отделов — проксимальный извитой каналец, дистальный извитой каналец, петля нефрона и т. д. Клубочковый аппарат упрощается, в частности количество капиллярных петель в клубочке уменьшается, фильтрационная способность отдельного клубочка сни­жается, зато усложняется строение канальцев, увеличивается их длина. Усиливается секреция клеток стенок канальцев, выделяющих продукты распада в просвет канальцев. Таким образом, в тазовой почке продукты диссимиляции поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации плазмы в полость капсулы клубочка и за счет выделения веществ в прос­вет канальцев. Одновременно в канальцах интенсивно происходят процессы обратного всасывания. Моча в полости капсулы клубочка содержит некоторое количество полезных для организма низкомолеку­лярных соединений: сахара, витамины, аминокислоты, хлориды и т. д. При прохождении мочи по отделам канальцев происходит реабсорбция этих веществ и большей части воды обратно в кровь.

Связь выделительной и половой систем. Выделительная система позвоночных связана с органами половой системы. У некоторых позвоночных, например осетровых рыб, закладка половых желез происходит непосредственно за счет эпителия нефростомов первичной почки. У большинства позвоночных эта связь выражается в том, что некоторые части предпочки и первичной почки принимают на себя функцию выведения половых продуктов.

Половые железы позвоночных, как правило, закладываются в виде парных складок на вентральных краях мезонефросов. Зачаток гонад состоит из утолщенного эпителия с большим количеством соедини­тельной ткани. Сначала мужские и женские половые железы имеют одинаковое строение, позднее происходит специализация их и возникает связь с различными для каждого пола частями выделительной системы, которые становятся половыми протоками.

У самок анамнйй после появления первичной почки предпочка освобождается от функции выведения мочи и редуцируется. Обычно остается лишь одна воронка, которая сильно увеличивается в размерах (иногда она образуется за счет соединения нескольких воронок) и вместе с мочеточником предпочки (парамезонефральный канал) преобразу­ется в яйцевод. Подобная смена функций объясняет отсутствие непосредственной связи между яичником и яйцеводом у позвоночных. При созревании яйцеклеток в яичнике происходит разрыв его стенок. Яйцеклетки выходят в полость тела, попадают в воронку, а затем в яйцевод.

 

Продукты диссимиляции у самок анамнйй выводятся через первичную почку и ее мочеточник, или мезонефральный (вольфов) проток.

У самцов анамнйй в эмбриональном периоде происходит полная редукция предпочки — исчезают не только выделительные канальцы, но и мочеточник.

Одновременно возникает связь между семенником и первичной почкой. Из эпителия, выстилающего стенку полости тела, образуются тяжи, соединяющие выделительные канальцы первичной почки и семенные канальцы. Затем в этих тяжах образуется просвет, и они превращаются в семявыносящие канальцы. Созревшие сперматозоиды по семявыносящим канальцам попадают в почку и по мочеточнику выделяются наружу. Поскольку первичная почка функционирует как орган выделения, в мочеточник одновременно поступает моча и он служит как для выведения мочи, так и половых клеток (мочеполовой проток).

У высших позвоночных (амниот) с появлением вторичной почки не только предпочка, но и первичная почка освобождается от функции выведения мочи.

У самок амниот, так же как и у анамний, из остатков предпочки и ее мочеточника развивается яйцевод. Первичная почка и ее мочеточник у взрослых самок редуцируются, лишь часть канальцев первичной почки сохраняется в виде незначительных рудиментов ероорЬогоп и рагаорЬогоп. Существует представление, что эти рудименты склонны к злокачественному перерождению.

Яйцеводы у амниот дифференцируются на отделы. У млекопитаю­щих в связи с появлением функции живорождения дифференцировка яйцеводов становится наиболее сложной. Яйцеводы подраз­деляются на 3 отдела — маточные трубы, матку и влагалище. У высших млекопитающих — плацентарных — происходит срастание дистальных отделов яйцеводов на разных уровнях. У некоторых видов срастается только влагалищная часть, а матки остаются парны­ми — двойная матка (грызуны); у некоторых матки слиты в дисталь-ном отделе, образуя общую полость, в то время как их проксимальные отделы сохраняют самостоятельность — двурогая матка (хищники, парнокопытные).

Наконец, матки могут быть полностью слиты в одну. На всем протяжении — простая матка (полуобезьяны, обезьяны, человек и некоторые летучие мыши).У человека встречаются различные аномалии матки и влагалища, соответствующие филогенетическим этапам изменения этого органа в процессе эволюции. Как правило, аномалии связаны с ненормальным срастанием парамезонефральных протоков. Наиболее часто встреча­ется двурогая матка, иногда двойная.

У самцов амниот пронефрос и ее мочеточник полностью редуцируются. У млекопитающих и человека за счет остатков дистального отрезка парамезонефрального канала формируется слепое выпячивание, являющееся гомологом матки и влагалища.

Канальцы передней части первичной почки у самцов сохраняются и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис, а мочеточник первичной почки (мезонефральный канал) превращается в семяпровод.

 

(55) Филогенез пищеварительной системы.Органы пищеварения беспозвоночных. Впервые пищеварительная система начинает формироваться у кишечнополостных. В процессе гаструляции за счет впячивания энтодермы образуется первичная кишка (гастральная полость). Она сообщается с внешней средой только одним отверстием — ротовым, которое одновременно служит для выбрасы­вания непереваренных остатков пищи. Заднепроходного отверстия нет. Большинство типов животного мира, как и кишечнополостные, относятся к первичноротым, так как рот, образовавшийся в эмбриоге­незе, функционирует всю жизнь. Иглокожие, погонофоры и хордовые составляют группу вторичноротых (см. рис. 127). У них ротовое отверстие сначала образуется на одном конце зародыша, а затем на противоположном конце происходит впячивание эктодермы, и образу­ется второе ротовое отверстие (вторичный рот). Первичный рот зарастает, а на его месте позднее формируется анальное отверстие.

У кишечнополостных внутриклеточное пищеварение начинает за­мещаться внутриполостным. Пища первоначально подвергается воз­действию ферментов и измельчается в полости, а затем захватывается клетками энтодермы, где переваривается в пищеварительных вакуолях. У плоских червей (трематод) пищеварительная трубка также заканчива­ется слепо и состоит из двух отделов — переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из энтодермы. Пищеварение внутриполостное и внут­риклеточное. У круглых червей появляется третий отдел пищевари­тельного тракта — задний. Он образуется путем впячивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и заканчивается на заднем конце тела анальным отверстием. С появлени­ем задней кишки пиша продвигается только в одном направлении, что обеспечивает более полное ее усвоение. Пищеварение становится только внутриполостным. Передний и задний отдел кишки, имеющие эктодермальное происхождение, выстланы кутикулой. У кольчатых червей в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечиваю­щие перистальтику, и развивается сеть кровеносных сосудов. У чле­нистоногих происходит дальнейшая дифференцировка кишечной труб­ки и одновременно появляются приспособления для измельчения пищи (челюсти) и железы, секретирующие пищеварительные ферменты.

Органы пищеварения позвоночных. В связи с полупаразитическим или паразитическим образом жизни у круглоротых челюсти отсутствуют. Вместо ротовой полости имеется присасыва-тельная воронка, на дне которой находится рот. Пищеварительная трубка не дифференцирована. Желудок отсутствует, глотка, прони­занная жаберными щелями, непосредственно переходит в кишечник, который не разделен на отделы и имеет незначительную длину. Кишечная трубка прямая, не образует изгибов. Печень развивается как вырост начального отдела средней кишки и сохраняет примитивное строение ветвистой трубчатой железы. Поджелудочная железа нахо­дится в зачаточном состоянии.

Пищеварительный тракт рыб начинается ротовой полостью, крыша которой образована непосредственно основанием черепа (первичное небо).

 

По краю челюстей, а у некоторых на всей поверхности ротовой по­лости расположены зубы. Зубная система у рыб гомодонтная, т. е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пищи. По своему происхождению и развитию зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. Смена зубов происхо­дит в течение всей жизни. В ротовой полости рыб расположен примитивный язык в виде двойной складки слизистой оболочки. Железы отсутствуют.

По сравнению с низшими хордовыми пищеварительный тракт рыб значительно дифференцирован, особенно у хрящевых. Ротовая полость переходит в глотку, стенки которой пронизаны жаберными щелями. За ней следует короткий пищевод, затем желудок, степень обособленности которого различна. В кишечнике выделяют тонкий отдел и толстый, заканчивающийся анусом. Длина кишечника увеличивается, он образует петли. В петле тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Печень азвита хорошо, имеется желчный пузырь. У костистых рыб кишечник менее дифференцирован.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. Зубная система гомодонтная. Появляются слюнные железы. Их секрет служит для смачивания пищи, не оказывая на нее химического воздействия. В рото-глоточную полость открываются хоаны, евстахие­вы трубы и гортанная щель. Полость продолжается в пищевод, переходящий в желудок. Собственно кишечник имеет большую длину по сравнению с рыбами и отчетливо подразделяется на тонкий отдел и толстый, открывающий в клоаку. Печень имеет больший объем, разветвленная поджелудочная железа лежит в петле тонкого ки­шечника.

Ротовая полость рептилий более обособлена от глотки, у большинства гомодонтная зубная система. Однако у некоторых, в основном вымерших форм, обнаруживается начальная дифференци-ровка зубов. Язык имеет иное происхождение, чем язык анамний. Он развивается из зачатка, лежащего в области 2-й и 3-й жаберных дуг. Форма и степень подвижности языка у разных видов рептилий различна. Ротовые железы развиты лучше. Среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. У ядовитых змeй задняя пара зубных желез преобразуется в ядовитую железу. Из яда змей выделен ряд биологически активных веществ, например, фактор роста нервов. Названный фактор, а также другие вещества, которые могут быть отнесены по физиологическому действию к гормонам, обнаруже­ны в гомологах ядовитых желез — слюнных железах млекопитающих. У рептилий появляются зачатки вторичного неба. Оно образуется боковыми складками верхней челюсти, которые доходят до середины и делят ротовую полость на верхний отдел — дыхательный и нижний -вторичную ротовую полость.

Строение глотки, пищевода и желудка не имеет существенных отли­чий по сравнению с амфибиями. Собственно кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишки. На границе тонкого и толстого отдела появляется небольшой слепой вырост. Длина кишечника по сравнению с амфибиями увеличивается. Задняя кишка оканчивается клоакой.

Пищеварительный тракт млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Он начинается предротовой полостью или преддверьем рта, расположенным между губами, щеками и челюстями.

 

Мясистые губы, свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. Ротовая полость ограничена сверху твердым небом. Кзади твердое небо продолжается в мягкое небо — двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твердом небе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи. У человека при рождении также имеются такие валики, впоследствии исчезающие.

Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функции — гетородонтная зубная система. Различают резцы, клыки, малые коренные (ложнокоренные) и большие коренные (истинные коренные). Соотношение зубов различного типа составляет зубную формулу. Резцы — передние зубы — имеют долотовидную форму и служат для захвата и разрезания пищи. Следующие — клыки — сохранили коническую форму, но имеют большие размеры и используются для разрывания пищи. Задние зубы приобрели сложную бугристую или складчатую поверхность и служат для перетирания пищи. Они подразделяются на малые жевательные — (премоляры) и большие жевательные (моляры).

Ротовые железы у млекопитающих достигают наивысшего развития. Имеются как мелкие слизистые железы, так и крупные слюнные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. У высших млекопитающих в ротовой полости появляются крупные скопления лимфатической ткани — миндалины. В глотку открываются носоглоточные ходы, евстахиевы трубы, гортанная щель. Желудок млекопитающих хорошо обособлен от других отделов и у разных видов имеет свои специфические отличия. Общим служит разнообразие желез слизистой оболочки, участвующих в образовании желудочного сока. Собственно кишечник дифференцируется на отделы — двенадцатипер­стная, тонкая, толстая, слепая и прямая кишки. Слепая кишка имеет вид непарного слепого выроста, расположенного на границе толстрй и тонкой кишки, достигающего у некоторых животных (травоядные, грызуны) больших размеров — от 10 до 27% всей длины кишечника. У многих видов на слепой кишке имеется вырост — червеобразный отросток, в стенке которого содержится большое количество лимфо-идной ткани. Длина кишечника по сравнению с рептилиями резко увеличена.

Филогенез дыхательной системы.У низших беспозвоночных специальные органы дыхания отсутству­ют, газообмен происходит через покровы — диффузное дыхание (кишечнополостные, плоские, круглые черви). У кольчатых червей кожа богато снабжена кровеносными капиллярами, в которые поступает кислород. Диффузное дыхание встречается также у мелких членистоно­гих, имеющих тонкий хитин и относительно большую поверхность тела. Энергетический обмен таких животных отличается малой интен­сивностью. У многих беспозвоночных появляются приспособления, увеличивающие дыхательную поверхность в виде местных специализи­рованных органов дыхания. У водных форм органы дыхания пред­ставлены жабрами, у наземных — легкими и трахеями. Впервые жабры появляются у многощетинковых кольчецов и представляют собой разрастания эпителия, пронизанные кровеносными сосудами. Многие виды одновременно сохраняют диффузное дыхание. У наземных (паукообразные) появляются листовидные легкие, у насекомых — трахеи.

Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетник) принимает на себя передняя часть кишечной трубки. В стенках глотки имеется 100—150 пар отверстий, или жаберных щелей. Органами дыхания служат межжаберные перегородки, в которых проходят кровеносные сосуды — жаберные артерии. Вода, проходя через жаберные щели, омывает названные перегородки и кислород диффун­дирует через стенки артерий. Поскольку жаберные артерии ланцетника не разветвляются на капилляры, общая поверхность, через которую поступает кислород, невелика, окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный, пассивный образ жизни.

Прогрессивные изменения органов дыхания у р ы б заключаются в появлении на межжаберных перегородках многочисленных эпители­альных выростов — жаберных лепестков. Жаберные лепестки, распо­ложенные на одной перегородке, составляют жабру. Жаберные артерии рыб в отличие от ланцетника образуют в жаберных лепестках густую сеть капилляров. Дыхательная поверхность за счет лепестков резко увеличивается, поэтому число жаберных перегородок у рыб сокраща­ется до четырех. Изменения дыхательной системы сочетаются у рыб с прогрессивными изменениями органов кровообращения, о чем будет сказано ниже.


Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 83; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ