Посттранскрипционные процессы (процессинг). 13 страница



Рептилии являются первыми истинно наземными позво­ночными, поэтому условия их обитания по сравнению с водной средой характеризуются большим разнообразием и непостоянством действую­щих факторов. Резкие и быстрые колебания температуры, влажности, соотношения химических агентов, разнообразие звуковых и зрительных раздражителей вызывают у наземных форм прогрессивное развитие органов чувств и головного мозга.

Передний мозг становится наиболее крупным отделом по сравнению с остальными. Кпереди от него отходят хорошо развитые обонятельные доли. Увеличение переднего мозга происходит в основ­ном за счет развития полосатых тел, т. е. дна. Крыша остается тонкой. На поверхности крыши впервые в процессе эволюции появляется кора, которая еще не покрывает всей поверхности полушарий, а образует только два островка — на медиальной и латеральной сторонах каждого полушария. Функциональное значение имеет только ее медиальный участок, представляющий собой высший обонятельный центр. В целом кора переднего мозга имеет примитивное строение и получила название древней, или archicortex. Полосатые тела переднего мозга сильно развиты и принимают на себя функцию интегрирующего центра нервной деятельности. Таким образом, передний мозг становится ведущим отделом центральной нервной системы. Подобный тип мозга получил название зауропсидного (стриарного).

Средний мозг теряет свое значение ведущего отдела, одновременно уменьшается его значение как зрительного центра, в связи с чем размеры его сокращаются. Мозжечок развит значительно лучше, чем у амфибий. Головной мозг млекопитаю­щих, так же как и мозг птиц, отличается значительным, непропорциональным развитием Полушарий переднего мозга. Но увеличение размеров у млекопитающих происходит не за счет дна, как у птиц, а за счет крыши, которая достигает мощного развития. На всей поверхности крыши появляется кора, которая развивается за счет клеток латерального островка древней коры рептилий. Последний, разрастаясь по всей поверхности полушарий, оттесняет медиальный участок к перемычке между полушариями, где он сохраняется под названием гиппокампа и выполняет функцию высшего центра обоняния.

Возникшая кора, в отличие от древней коры рептилий, получила название новой коры, или neocortex. По строению новая кора представляет собой сложную структуру, состоящую из многих слоев нервных клеток различного типа. У низших млекопитающих по­верхность коры гладкая, у высших она образует многочисленные извилины, резко увеличивающие ее поверхность. Количество нервных клеток в коре человека исчисляется в миллиардах. Вместе с развитием коры развивается сложная система волокон, соединяющих правое и левое полушария (комиссура), а также ассоциативные волокна между различными отделами мозга. Кора приобретает значение интегрирую­щего отдела головного мозга, в ней находятся высшие чувствительные (зрения, слуха, осязания) и двигательные центры, а также центры, связанные с высшей нервной (психической) деятельностью.

 

Тип мозга, где высшие центры нервной деятельности расположены в крыше переднего мозга, получил название маммального. Это наиболее прогрессивная ступень эволюции нервной системы.

Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и имеет характерные для всех нижеперечисленных классов придатки в виде эпифиза и гипофиза. Средний мозг резко уменьшен в размерах. Его крыша, в отличие от предыдущих классов, кроме продольной борозды, имеет еще и поперечную, поэтому вместо двух полушарий (зрительные доли) образуется четыре бугра (четверохолмие). Передние бугры связаны со зрительными рецепторами, а задние — со слуховыми. Мозжечок прогрессивно развивается, что выражается в резком увеличении размеров органа и его сложной внешней и внутренней структуре.

В продолговатом мозгу по бокам обособляются пучки нервных волокон, идущих к мозжечку, а на нижней поверхности — продольные валики, получившие название пирамид.

У человека происходит дальнейшее развитие коры, что привело к появлению новой высшей формы нервной деятельности — абстрактно­му мышлению. Таким образом, материальный субстрат сложной психической деятельности возник в результате постепенных преобразо­ваний в процессе эволюции нервных структур, обладавших первона­чально лишь простой формой раздражимости. В последнее время выявлена качественная особенность мозга млекопитающих и челове­ка — функциональная асимметрия. Оказалось, что левое и правое полушария неравнозначны по своим функциям. Правое отвечает за образное мышление, левое — за абстрактное. В левом полушарии находятся центры письменной и устной речи.

Филогенез эндокринных желез.Щитовидная железа развивается за счет эпителия жаберного отдела глотки. У рыб закладка щитовидной железы имеет вид продольного желобка на брюшной стороне глотки — между первой и второй жаберными щелями. Желобок выстлан мерцательным эпителием и содержит железистые клетки. В последующем этот участок обособляется от глотки и превращается в замкнутый пузырек. Стенки его утолщаются и в них появляются отдельные фоллику­лы — структуры, характерные для щитовидной железы. Клетки стенок фолликулов выделяют секрет, накапливающийся в их полостях. У последующих классов меняется положение железы, появляются доли и перешеек.

Тимус у рыб развивается в виде множественных закла­док — плотных эпителиальных выступов спинной части всех жаберных мешков. Выросты отшнуровываются и на каждой стороне соединяются Между собой, образуя полоску с узкой полостью внутри. От полости наружу растут многочисленные выпячивания, состоящие из лимфо-идной ткани, которая делится на дольки врастающей соединительной тканью. У амфибий и рептилий количество зачатков, из которых формируется тимус, значительно уменьшается, иногда развиваются только закладки второй и третьей пары жаберных мешков. У млекопи­тающих в образовании тимуса принимают участие выросты трех пар мешков (в основном второй пары). Эти выросты лежат на брюшной сто

роне впереди сердца непосредственно над грудиной.

Гипофиз, или дижний придаток мозга, образует с нейросекре-торной зоной промежуточного мозга — гипоталамусом — единую ги-поталамо-гипофизарную систему. Гипофиз состоит из трех долей: передней (аденогипофиз), средней (промежуточной) и задней (нейроги-пофиз). Он соединен с нижней поверхностью промежуточного мозга выростом дна этого отдела мозга, или воронкой. Доли гипофиза в процессе фило- и онтогенеза развиваются из разных источников. В процессе эволюции гипофиз впервые появляется у круглоротых, но имеет весьма примитивное строение и состоит только из передней доли. У рыб гипофиз закладывается как широкое мешковидное выпячивание крыши ротовой полости. По мере роста его дистальный конец оказывается под дном промежуточного мозга, образующего вы­рост — воронку. Последняя имеет широкую полость и плоское тонкое дно. Воронка выпячивает дно кармана так, что образуется двустенная структура.

У высших позвоночных и человека надпочечники представляют парный компактный орган, расположенный на верхних полюсах почек. Железа состоит из двух слоев — коркового (наружного) и мозгового (внутреннего). Слои возникают в процессе филогенеза из разных зачатков. Корковое вещество образуется за счет утолщения эпителия брюшины, расположенного на участке между корнем брыжейки и мочеполовым бугорком, мозговое — за счет обособления комплексов клеток от зачатков симпатических ганглиев.

У низших хордовых зачатки коркового и мозгового слоев появляются как ничем не связанные между собой, самостоятельные образования в виде так называемых межпочечных и надпочечных тел.

У рыб закладки мозгового вещества (надпочечные тела) образуют ряд парных зачатков, расположенных метамерно, т. е. вдоль спинной поверхности первичных почек, в тесной связи с их сосудами. Межпочечные тела (корковое вещество) развиваются также в виде метамерно расположенных утолщений эпителия брюшины поблизости от половых валиков по обе стороны корня брыжейки. Затем зачатки межпочечных тел каж.стороны сливаются о образ.тях, лежащий м/д почками.

(53) Филогенез кровеносной системы.Органы кровообращения беспозвоночных. У кишечнополостных (гидроидные), тело которых состоит всего из двух слоев, пищевые вещества, кислород и экскреты передаются путем диффузии от одного слоя к другому. У медуз в связи с мощным развитием мезоглеи фун­кцию распределения, хотя и несовершенную, берут на себя каналы гастроваскулярной системы. У плоских червей паренхима, заполняю­щая промежуток между органами, не допускает перемещения веществ на большие расстояния. Это компенсируется появлением сильно разветвленной пищеварительной и выделительной систем. Однако такой механизм не может обеспечить единства внутренней среды организма. У круглых червей с появлением первичной полости тела функцию перемещения продуктов обмена по организму начинает выполнять полостная жидкость, которая, перемещаясь при движениях червя, омывает все части тела и становится посредником между ними. Однако правильной циркуляции и определенных путей передвижения продуктов обмена здесь еще нет.

Кровеносная система ланцетника замкнутая, построена по тому же принципу, что и система кольчатых червей (рис. 143, а, см. на цвет. вкл.). Она представлена брюшным и спинным сосудом, соединенным анастомозами в стенках кишки и тела, и одним кругом кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующий со­суд — брюшная аорта. По брюшной аорте венозная кровь от органов проходит в приносящие жаберные артерии (150 пар), где окисляется. По выносящим жаберным артериям окисленная кровь поступает в парные корни спинной аорты, которые на уровне заднего конца глотки сливаются в непарный сосуд — спинную аорту. Последняя идет вдоль тела к его заднему концу, образуя многочисленные артерии, направляю­щиеся к органам, где кровь, отдавая кислород, превращается в венозную. Венозная кровь от передней части тела поступает в парные передние кардинальные вены, а от задней части тела — в задние кардинальные. Передняя и задняя кардинальная вены каждой стороны на уровне заднего конца глотки соединяются в проток (кювьеров), впадающий в брюшную аорту. От внутренних органов, в основном от кишечника, венозная кровь поступает в подкишечную вену, которая входит в печень под названием воротной вены печени и там разветвля­ется на густую сеть капилляров, образуя воротную систему печени. Затем капилляры собираются вновь в венозный сосуд — печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Воротная система печени имеет важное значение для организма. Кровь, поступающая из кишечника, содержит наряду с питательными веществами токсические продукты распада, которые нейтрализуются клетками печени, т. е. пе­чень выполняет роль барьера и препятствует интоксикации организма.

Кровеносная система позвоночных. Имеется большое сходство в строении кровеносной системы позвоночных и низших хордовых (рис. 143, б—е, см. на цвет. вкл.). Вместе с тем в пределах этой группы животных можно проследить ряд прогрессивных изменений.

Такие изменения в кровеносной системе рыб направлены на обеспечение более интенсивного метаболизма в связи с активным образом жизни. Появляется сердце, обеспечивающее большую скорость передвижения крови по сосудам. Сердце состоит из двух ка­мер — предсердия и желудочка. От желудочка у низших рыб начинается мускулистая трубка — артериальный конус, стенки которого содержат

 

поперечнополосатую мускулатуру и способны к пульсации. Внутри конуса находится ряд клапанов. Конус переходит в брюшную аорту. У высших рыб артериальный конус рудиментарен. Брюшная аорта в начальном отделе образует эластичное вздутие — луковицу аорты.

В сердце рыбы содержится только венозная кровь. Она поступает от органов по венам в предсердие, оттуда в желудочек и затем идет по брюшной аорте в жаберные артерии, распадающиеся на капилляры, где кровь окисляется.

У земноводных в процессе приспособления к наземным условиям существования исчезает жаберное дыхание и появляется второй (легочный) круг кровообращения. Одновременно в строении сердца и сосудов появляются изменения, направленные на разделение артериальной и венозной крови.

Сердце амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверсти­ем. Левое предсердие содержит артериальную кровь, поступающую из легких, правое — венозную, поступающую от органов большого круга кровообращения. Изливающаяся из предсердий в желудочек артери­альная и венозная кровь не успевают смешиваться полностью, поэтому желудочек содержит 3 вида крови: слева — артериальную, в середи­не — смешанную, справа — венозную. Из желудочка выходит только один сосуд — артериальный конус, от которого отходят 3 пары сосудов: кожно-легочные артерии (ближние к сердцу), дуги аорты и сонные артерии. Каждая пара сосудов выносит из сердца определенный вид крови: кожно-легочные — венозную, дуги аорты — смешанную, сонные — артериальную. Механизм распределения крови по сосудам следующий: артериальный конус отходит от правой стороны желу­дочка, поэтому при сокращении последнего в него сначала поступает венозная кровь, которая направляется в ближайшую пару сосу­дов — кожно-легочные. Затем выходит порция смешанной крови. В это время спиральный клапан, находящийся в артериальном конусе, закрывает отверстия легочных сосудов и смешанная кровь идет в дуги аорты. Последней из желудочка выходит порция артериальной крови, которая не может пройти в легочные артерии (спиральный клапан) и дуги аорты (самая крупная по объему порция смешанной крови создает большое давление в сосудах) и направляется в сонные артерии. Дуги аорты огибают сердце: одна — слева, другая — справа, затем соединя­ются за сердцем в непарный сосуд — спинную аорту, несущую смешанную кровь. Она идет по спинной стороне тела, отдавая артерии к внутренним органам, затем делится на 2 подвздошные артерии, идущие к задним конечностям.

Основные венозные стволы у амфибий также меняются по сравнению с рыбами — вместо кардинальных вен появляются полые вены. Венозная кровь от задней половины тела собирается в две парные подвздошные вены, которые соединяются в непарную заднюю полую вену, впадающую в правое предсердие. Кровь от кишечника по воротной вене идет в печень, образует там воротную систему печени и выходит по печеночной вене в заднюю полую вену. Венозная кровь от передней части тела выносится по двум передним полым венам, в которые впадает артериальная кровь из кожных вен. Передние полые вены впадают в правое предсердие.

 

У рептилий происходит дальнейшее, более полное, разделе­ние артериальной и венозной крови. Изменения касаются как строения сердца, так и дифференцировки сосудов. Сердце рептилий трехка-мерное, имеет два предсердия и желудочек, но отличается от сердца амфибий. Предсердия обособлены полностью, каждое открывается в желудочек собственным отверстием. В желудочке появляется неполная перегородка (выпячивание дна), разделяющая его на левую и правую половины. Поэтому у рептилий над перегородкой образуется не­большая порция смешанной крови. В момент сокращение желудочка перегородка полностью разделяет желудочек на две половины — пра­вую и левую. У некоторых рептилий, например у крокодилов, перегородка полная. Артериальный ствол подразделен на три сосуда, каждый из которых отходит от желудочка самостоятельно. Из левой половины желудочка отходит правая дуга аорты, несущая артери­альную кровь. Этот сосуд огибает сердце с правой стороны и поэтому получил название правой дуги аорты. От него отходят сосуды к голове и передним конечностям. Из середины желудочка, над перегородкой, берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева и несущая сме­шанную кровь. Из правой половины желудочка выходит легочная артерия, несущая венозную кровь. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Кровь в спинной аорте рептилий смешанная, но отличается более высоким содержанием кислорода по сравнению с амфибиями, так как одна дуга несет смешанную кровь, а другая — артериальную.

Развития сердца.Развитие сердца. В процессе развития сердца человека можно проследить повторение ряда этапов филогенетических преобразований. У низших позвоночных закладка сердца происходит непосредственно под глоткой. Листки брюшной брыжейки на этом участке расходятся и между ними и кишкой (энтодермой) появляется скопление мезо-дермальных клеток. Сначала они образуют пластинку, затем — труб­чатую структуру, стенки которой состоят из одного слоя клеток. Это будущий эндокард. Стенки целома, прилежащие к трубке, утолщаются за счет превращения мезенхимных элементов в мышечные и дают начало миокарду. Часть стенки целомической полости обособляется и образует околосердечную сумку, а ее стенки преобразуются в перикард.

У высших позвоночных и человека сердце развивается из парных закладок, первоначально далеко отстоящих друг от друга. Сначала обособляются правая и левая перикардиальные полости, в каждой из них образуется эндокардиальная трубка. Энтодерма в это время незамкнута, она распластана на поверхности желтка. По мере того как энтодерма смыкается, обе закладки сердца сближаются, перемещаясь под кишку, и сходятся, образуя единую трубку, расположенную посередине. Продолжение трубки вперед и назад дает начало крупным сосудам. Сначала сердце позвоночных имеет вид прямой трубки. На переднем и заднем концах трубка фиксирована связанными с ней сосудами, а ее средняя часть свободно лежит в перикардиальной по­лости. Затем трубка начинает быстро расти, причем различные ее участки растут с неодинаковой быстротой. В результате образуются изгибы и сердце принимает 5-образную форму. После этого задняя часть трубки смещается на спинную сторону и вперед, образуя предсердие. Стенки этой части трубки остаются тонкими. Передняя

 

часть не подвергается смещению, стенки ее утолщаются и она дает начало желудочку. К предсердию примыкает тонкостенный венозный синус. У хрящевых рыб передняя часть желудочка преобразуется в мускульную трубу — артериальный конус. У костных рыб он руди­ментарен. Внутри конуса закладываются многочисленные клапаны, играющие важную роль в процессе кровообращения.

Наиболее часто встречающиеся аномалии развития сердца у человека: дефекты межпредсердной и межжелудочковой перегородок, транспозиция сосудов.

Дефекты межпредсердной перегородки чаще встречаются в области овального отверстия или внизу, где не произошло ее срастания с атриовентрикулярным кольцом. Дефекты межжелудочковой перего­родки чаще отмечаются в области срастания ее трех зачатков — пере­пончатой части. Обычно они сочетаются с нарушением процесса разделения артериального ствола, хотя могут возникать и изолиро­ванно.

Транспозиция сосудов заключается в неправильном отхождении аорты (от правого желудочка) и легочного ствола (от левого желудочка). Причиной транспозиции служит неправильное формирова­ние артериального конуса и дефекты перегородки, разделяющей артериальный ствол и участвующей в образовании межжелудочковой перегородки. Если складка артериального ствола разделяет его неравномерно, образуется сужение аортального или легочного сосуда. Иногда ствол остается неразделенным.

Из сосудистых нарушений наибольшее значение имеют отклонения в развитии аорты и крупных сосудов, являющихся производными жаберных дуг. В процессе эмбрионального развития у человека в норме только некоторые фрагменты жаберных дуг и корней аорты идут на образование магистральных сосудов и их ветвей, а остальные части подвергаются редукции. Однако в ряде случаев редукции соответствую­щих участков не происходит, и тогда формируется та или иная анома­лия развития. С другой стороны, возможно исчезновение обычно сохраняющихся отделов, что также будет служить причиной врожден­ного дефекта.

Если у эмбрионов человека не происходит редукции правой артерии четвертой жаберной дуги и корня аорты справа, то вместо одной (левой) дуги аорты развиваются две дуги аорты. Одна из них, выходя из сердца, охватывает пищевод и трахею справа, а другая — слева, после чего они соединяются в непарную спинную аорту. В результате трахея и пищевод оказываются в кольце (отсюда этот порок развития получил название «аортальное кольцо»), которое с возрастом постепенно сжимается. Это приводит к нарушению глотания и требует хирургиче­ского вмешательства.


Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 75; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ