Нейронные механизмы поведения
Изучение нейронных механизмов поведения открывает широкие перспективы для понимания назначения отдельных структур мозга и самой организации поведенческого акта.
Любой поведенческий акт представляет интеграцию врожденных и приобретенных составляющих, от соотношения которых зависит степень его сложности:
1) поведенческий акт, который предопределен наследственностью,генетической памятью, имеет более простую структуру.На нейронном уровне он может быть представлен как интеграция сенсорных и командных нейронов, которые реализуют моторный акт через пул мотонейронов. Влияния мотивационного и неспецифического возбуждения на такую систему реализуются через модулирующие нейроны.
2) поведенческий акт, который формируется в процессе индивидуальной жизни и является результатом обучения, имеет более сложную организацию. Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.
Выделена большая группа сенсорных нейронов:
- нейроны-детекторы -они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т. д.
-«гностические единицы»группа специальных нейронов -избирательно реагирующих на сложные интегральные признаки. Нейроны избирательно реагирующие на определенные лица людей, а также на их фотографии и не реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения.
|
|
|
- идентифицирующие эмоции–эти нейроныизбирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Полагают, что данные гностические единицы в миндалине принимают участие в формировании коммуникативного поведения животных в стаде.
Таким образом, реакция организма на пусковую и обстановочную афферентацию предполагает возбуждение различных сенсорных нейронов, включая детекторы простых и сложных признаков.
Нейроны «среды» - составляют особую группу нейронов,которые избирательно возбуждаются на определенную обстановку, место в привычном сенсорном окружении. К ним относятся пространственно-селективные нейроны - эти нейроны предпочитали реагировать на условный сигнал, предъявляемый либо слева, либо справа. Нейроны «среды» были найдены в моторной, соматосенсорной и зрительной коре у кролика. Их активация наблюдалась только в момент пребывания кролика в определенной части клетки. При этом их активность не зависела от каких-либо движений и поведения кролика.
|
|
|
Нейроны «места» - сходны в коре снейронами «среды» - найденными в гиппокампе кролика. Нейроны «места» активизировались при определенной ориентации животного в пространстве. Некоторые из них имели не одно, а два или более предпочитаемых пространственных полей в окружающей среде животного.
Во многих структурах мозга обнаружены нейроны, активация которых связана с выделением цели поведенческого акта:
- нейроны, которыеизбирательно реагируют на внешний вид пищи. Они найдены в гипоталамусе, в височной коре обезьян, в хвостатом ядре. В теменной и лобной коре у обезьян. Реакции этих нейронов возникали без обучения. Но их появление зависело от мотивационного возбуждения животного (голода). С насыщением обезьяны эти нейроны переставали реагировать на вид пищи. Одновременно уменьшается число правильных реакций выбора. С заменой подкрепления на более привлекательное реакция активации нейронов на вид пищи восстанавливается, а с ней и общий уровень условнорефлекторной деятельности.
- нейроны «ожидания» - сходный тип с нейронами, реагирующими на пищу. В условиях пищевого мотивационного возбуждения, раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением голода пачечный тип активности нейронов замещается на следующие равномерно одиночные спайки. При попадании пищи в полость рта пачечная активность нейронов усиливается и исчезает в момент поступления пищи в желудок.Следовательно, контактное восприятие пищи через вкусовые рецепторы, т. е. предмета, способного удовлетворить голодную мотивацию, не уменьшает, а усиливает ее. Лишь тогда, когда пища попадает в желудок, и, следовательно, становится реальным подкреплением, сигналы об этом снижают пищевую мотивацию, что отражается в исчезновении пачечной активности у этих нейронов. Исследователи высказывают гипотезу, что нейроны, на которых конвергируют мотивационное возбуждение и возбуждение от подкрепления, входят в структуру акцептора результатов действия.Пачечная активность этих нейронов отражает «ожидание» пищевого подкрепления. В нейронах «ожидания» во время пищевой мотивации закодирована информация о предмете, способном удовлетворить голод, т. е. информация о его виде, вкусе и способности утолять голод. Мотивационное возбуждение актуализирует образ предмета и тем самым повышает реактивность нейрона на пищевые раздражители. В результате вид пищи вызывает мощную реакцию нейрона в виде усиления пачечной активности. В отсутствие мотивации нейрон не реагирует на вид пищи. Изменения реакций нейронов «ожидания» объясняют, почему голодным животным пища воспринимается иначе, чем сытым. Таким образом, в условиях мотивационного возбуждения возникает пристрастное восприятие предметов, способных удовлетворять потребности. Нейроны «ожидания» широко представлены в коре и подкорке. Число их увеличивается по направлению от коры к стволовым структурам мозга: от 30% в соматосенсорной коре до 75-80% в ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга. Полагают, что нейроны разных отделов мозга «ожидают» свои специфические параметры подкрепления. Каждой мотивации: пищевой, питьевой, оборонительной и т. д. — соответствует свой тип пачечной активности, свой тип распределения межимпульсных интервалов, одновременно охватывающий многие нейроны самых разных структур мозга.
|
|
|
|
|
|
- нейроны «цели» -группа нейронов, которые активируются при выполнении целевых движений.Их активация предшествует акту хватания пищи у кроликов либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей.Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами), и она всегда прекращается при достижении результата. Условия, среда, в которой выполняется данное действие, также не влияют на активность нейронов «цели». Нейроны цели зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед другими движениями, например, перед пережевыванием пищи, не направленными на достижение цели.
- нейроны моторных программ –эти нейроны возбуждались только перед выполнением заученного движения нажима на определенный рычаг, сопровождающегося пищевым подкреплением, были обнаружены и у обезьян в лобной и теменной коре. Их активация связана с запуском двигательного акта. Активации нейронов моторных программ предшествует возбуждение двух других групп нейронов: 1) в момент действия условного сигнала и 2) в период отсрочки между условным сигналом и моментом, когда обезьяна получает доступ к рычагу.
Выделяются нейроны, активность которых жестко связана с осуществлением определенных движений независимо от их роли и места в структуре поведенческого акта. Так описаны нейроны, которые активируются при занятии животным определенной позы, при пережевывании пищи. Среди них следует различать:
-командные нейроны-возбуждение командного нейрона определяет осуществление сложно координированного движения, в выполнение которого вовлекается группа мотонейронов.
- мотонейроны - возбуждение же мотонейрона связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы.
В результате несоответствия модели ожидаемого будущего с наличным возбуждением на смену основного поведения, направленного на удовлетворение доминирующей потребности, приходит ориентировочно-исследовательское поведение. Так, не обнаружив педали, нажим на которую сопровождается подачей пищи в соответствующую кормушку, кролик активно обследует клетку, обнюхивает новую кормушку и педаль, скребет место старой кормушки лапами. По данным В.Б. Швыркова, ориентировочно-исследовательское поведение в некоторых случаях сменяется оборонительным, агрессивным поведением. Такое поведение имеет приспособительное значение: животное использует весь свой индивидуальный опыт независимо от условий его приобретения. Само ориентировочно-исследовательское поведение направлено на детальное ознакомление с окружающей средой и поиск тех сигналов или объектов, которые ранее как-то были связаны с удовлетворением доминирующей потребности.
- нейроны поискового поведения – они становятся активными только в поисковом поведении кролика. Обнаружены в сенсомоторной коре и головке хвостатого ядра.Ониактивировались при обнюхивании пустых держателей, но только тех из них, из которых кролик ранее хотя бы один раз уже получал пищу. Эта реакция нейронов может быть и угашена. Для этого нужно, чтобы у кролика сменился держатель, через который его подкармливают.
Характерной особенностью ориентировочно-исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов:
- нейронов новизны- активируются при действии новых стимулов и снижают свою активность по мере привыкания к ним.Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.
Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, приводят к заключению, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом функционально сходные нейроны могут быть обнаружены в различных структурах мозга. Так, для гиппокампа характерны нейроны «места», хотя они найдены также в неокортексе, в гипоталамусе. Но в этих структурах они представлены в малых количествах, тогда как в полях гиппокампа они составляют большинство.
ПОТРЕБНОСТИ
Детерминанты потребностей
Дата добавления: 2018-04-04; просмотров: 1536; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!