Отличие папоротников от хвощей

⇐ ПредыдущаяСтр 10 из 10

У папоротников листья (вайи) полностью сформированы, а вот у хвощей обычно мелкие листья-иголочки, расположенные в разные стороны (подобие миниатюрной елочки). Также у папоротников более мощная корневая система, чем у хвощей.
И хвощи, и папоротники размножаются спорами, но у папоротников споры находятся на внутренней (нижней) стороне листа, а у хвощей они созревают в специальных спороносных колосках.

Класс 1. Зигоптериевые (Zygopteridopsida)

Целиком вымерший класс.

От ранних теломных форм до обладавших вайями.

Девонские виды не имели оформленных листьев; карбонские и пермские – плоские перистые вайи.

Придаточные корни с типичным для папоротниковидных радиальным пучком.

Спорангии верхушечные и на нижней стороне листа, одиночные или в синангиях;

имели одно-, многослойную стенку. Вскрытие верхушечным отверстием или примитивным кольцом. Равноспроровые; у стауроптериса – разноспоровость.

Взрослые гаметофиты не найдены.

Теломные формы.Один из наиболее примитивных – ракофитон. Главная ось до 1,5 м длиной и до 2 см в диаметре. На оси спирально располагались парные перистые дихотомически ветвящиеся веточки (плосковетки), которые располагались в одной плоскости и были уплощены. Свисавшие с разных узлов придаточные корни формировали вокруг оси корневую мантию. В главной оси развита актиностела.

Веретеновидные спорангии располагались терминально на концевых веточках ветвей 2 порядка. Споры трилетные. Стауроптерис– признаков планации ветвей и формирования плосковеток не выявлено; микроспорангии многослойные, мегаспорангии однослойные, спорангии вскрывались верхушечным отверстием.

Побеговые формы.

Зигоптерис.Стебли его толщиной до 1,5 см были окружены основаниями листьев (вай), образуя вокруг него как бы чехол.

Вайи состояли из главной оси – рахиса, на котором располагались перья, сидящие парами в двух рядах

Спорангии располагались группами на толстых ножках, имели двухслойную стенку, снабженную вертикально расположенным кольцом. Споры иногда прорастали в спорангии, как у разноспоровых папоротников.

Около 300 родов и более 10000 видов.

Равноспоровые

Порядок 1. Осмундовые

Порядок 2. Гименофилловые

Порядок 3. Глейхениевые

Порядок 4. Схизейные

Порядок 5. Циатейные

Порядок 6. Многоножковые

разноспоровые

Порядок 7. Марсилеевые (разноспоровые)

Порядок 8. Сальвиниевые

Ископаемые и современные растения

Жизн.форма-Травянистые и древовидные растения с ортотропным неветвящимся стеблем 0,5-2 м высотой, несущим терминальную розетку простоперистых или дважды перистых вай,.Мелкие травы, розеточные или с плагиотропными ползучими побегами. Крупные травы с длинными ползучими побегами.

Древовидные (выс. 15 м и более) образуют в тропиках сомкнутые древостои исключительно архаичного облика, подобные лесам юрского периода.Мелкие водные травянистые растения и т.д

Вайи разделены на вегетативную и спороносную части, до 2,5 м; обладают длительным апикальным ростом.

Отрастающими парами в узлах стебля корни образуют «мантию».

Вайидо 2-3 см, у нескольких видов до 60 см длиной. У некоторых есть устьица,у некоторых нет

Гаметофитыпластинчатые,сердцевидные,лентовидные 5-30 мм длиной, живут более года, с ризоидами. У некоторых видов найден мицелий гриба. Архегонии расположены в центре, антеридии по краям.

Спорофиллыу большинства сходны со стерильными вайями. Сорусы спорангиеврасполагаются по боковым жилкам, вдоль средней жилки, с индузиумом или без него. Все равноспоровые.

Сорусы расположены по всей длине жилок или на их концах, где часто сливаются в сплошную краевую линию.

Они лишены настоящего покрывальца, но часто защищены загибающимся краем листа и снабжены продольным кольцом толстостенных клеток, способствующих их раскрыванию.

Сорусы округлые или овальные, без покрывалец. Иногда их защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизами.

У разноспоровых-Споры разные, развиваются в микро- и мегаспорангиях. Они собраны в сорусы, которые заключены в общее вместилище – уникальную структуру – спорокарпий.

Спорокарпии располагаются парами на рахисе.

Мегасоруссостоит из немногочисленных (до 25) мегаспорангиев. Микросорус объединяет до 500 микроспорангиев. В мегаспорангии созревает одна мегаспора, в микроспорангии – 32 или 64 микроспоры. Созревшие сорусы отрываются и погружаются на дно, а после сгнивания покрывальца поднимаются на поверхность. Споры прорастают внутри спорангия.

Около 300 родов и более 10000 видов.

равноспоровые

Порядок 1. Осмундовые

Порядок 2. Гименофилловые

Порядок 3. Глейхениевые

Порядок 4. Схизейные

Порядок 5. Циатейные

Порядок 6. Многоножковые

разноспоровые

Порядок 7. Марсилеевые (разноспоровые)

Порядок 8. Сальвиниевые

Класс Многоножковые

Порядок Осмундовые

Ископаемые и современные растения. В современной флоре – 3 рода 20 видов.

Травянистые и древовидные растения с ортотропным неветвящимся стеблем 0,5-2 м высотой, несущим терминальную розетку простоперистых или дважды перистых вай.

Вайи разделены на вегетативную и спороносную части, до 2,5 м; обладают длительным апикальным ростом.

Отрастающими парами в узлах стебля корни образуют «мантию».

Типы стеллы: гаплостела, диктиостела, эктофлойная сифностела с небольшими листовыми лакунами.

Спорангии собраны группами у края сегментов, сорусов не образуют

Все осмундовые равноспоровые растения.

Их трилетные споры прорастают без периода покоя.

Гаметофитыпластинчатые 5-30 мм длиной, живут более года, с ризоидами. У некоторых видов найден мицелий гриба. Архегонии расположены в центре, антеридии по краям.

Распространение:лесные гигрофиты теплого умеренного пояса, влажных субтропиков, среднегорных тропиков.

Происхождение:занимают промежуточное положение между зигоптериевыми и остальными многоножковыми. Представляют особую ветвь эволюции.

Использование: в Японии осмунду королевскую после специального приготовления используют в пищу. Измельченные стволы осмунды широко используют как субстрат для выращивания эпифитных тропических орхидей.

Класс Многоножковые

Порядок Гименофилловые

Ископаемые и современные растения. Известно 700 видов.

Преимущественно мелкие травы, розеточные или с плагиотропными ползучими побегами.

Гименофилловые папоротники иногда называют «плёнчатыми папоротниками», чем подчёркивается строение их тонких, прозрачных ваий, ткани которых подверглись значительной редукции в результате жизни во влажной среде. В связи с приспособлением к подобным местообитаниям произошла редукция как спорофита, так и гаметофита.

Стебли уплощены дорсовентрально, содержат протостеллу.

Вайидо 2-3 см, у нескольких видов до 60 см длиной.

Функцию фотосинтеза выполняют разросшиеся клетки эпидермы. Устьиц нет.

Сорусы спорангиевразвиваются у окончаний жилок, есть индузий. Все равноспоровые.

Гаметофитыкороткоживущие, пластинчатые в виде узких ветвящихся лент. С ризоидами.

Экология.Обитают в нижних ярусах тропического леса, по берегам горных рек, на стволах околоводных деревьев, на камнях водопадов и т. п.

Класс Многоножковые

Порядок Глейхениевые

Ископаемые и современные растения. Известно 150 видов.

Крупные травы с длинными ползучими побегами.

Стебли имеют протостелу и сифоностелу.

Вайиот одного до нескольких метров с многократно ветвящимися рахисами.

Гаметофитысердцевидные или лентовидные, с ризоидами.

Экология.Распространены в тропиках и субтропиках, некоторые – в умеренных теплых зонах. Населяют опушки и поляны, берега рек. Большинство видов являются светолюбивыми ксерофитами.

Значение.В Юго-Восточной Азии из прочных не гниющих в воде черешков и рахисов изготавливают плетеные изделия; в рыболовстве (п-ов Малаака) для изготовления ловушек (2 года выдерживают в морской воде).

Класс Многоножковые

Порядок Схизейные

Около 1000 видов.

Распространение и условия обитания:преобладают в тропиках.

Особенности строения: мелкие незаметные растения – многолетние наземные или эпифитные травы.

Наиболее известен адиантум венерин волос (Adiantumcapillus-veneris), культивируемый в домашних условиях ради декоративной ажурной листвы.

Сорусы расположены по всей длине жилок или на их концах, где часто сливаются в сплошную краевую линию.

Класс Многоножковые

Порядок Циатейные

Древовидные (выс. 15 м и более) образуют в тропиках сомкнутые древостои исключительно архаичного облика, подобные лесам юрского периода.

Стволы не обладают вторичным ростом. Их механическая прочность обеспечивается многочисленными придаточными корнями, плотно прилегающими к стеблю. Диаметр таких стволов достигает 2 м. Они легко переносят тропические ураганы, а также лесные пожары. Растения очень декоративны, особенно некоторые циатеи (Cyathea).

Они широко культивируются в оранжереях и зимних садах. Измельченные стволы часто используют как субстрат для выращивания декоративных эпифитных орхидей.

Сорусы защищены хорошо развитыми покрывальцами (индузиями).

К этому семейству относятся характерные обитатели умеренных лесов Евразии – щитовник мужской (Dryopterisfilix-mas), кочедыжник женский (Athyriumfilix-femina), страусник обыкновенный (Matteucciastruthiopteris) и др.

На скальных выходах можно встретить асплениумы

Класс Многоножковые

Порядок Многоножковые

Особенности строения: многолетние наземные или эпифитные травы с мясистым ползучим или укороченным корневищем и двурядно отходящими вайями.

Сорусы округлые или овальные, без покрывалец. Иногда их защищают волоски, чешуи или стерильные спорангии, называемые парафизами

Класс Многоножковые

Порядок Полиподиевые

У платицериума нижние вайи специализированные, они образуют подобие корзины, где скапливаются растительные остатки, способствующие питанию растения.

Использование: многие полиподиевые декоративны, при этом хорошо переносят сухость воздуха.

Класс Многоножковые

Порядок Марсилеевые

Мелкие земноводные и плавающие травянистые растения. Корневище ползучее. Вайи с длинным тонким рахисом и четырьмя листочками наверху.

Они напоминают листья клевера, поэтому марсилею называют «водяным клевером».

Споры разные, развиваются в микро- и мегаспорангиях. Они собраны в сорусы, которые заключены в общее вместилище – уникальную структуру – спорокарпий.

Спорокарпии располагаются парами на рахисе

Класс Многоножковые

Порядок Марсилеевые

Стенка спорокарпия прочная, выполняет защитную функцию. Спорокарпии способны выдерживать длительную засуху. При увлажнении они быстро раскрываются, вынося наружу слизистый тяж (рис.) На его конце расположен ряд мегаспорангиев, а по бокам – два ряда микроспорагиев.

Мегаспорангии содержат по одной мегаспоре, микроспорангии – по 64 микроспоры.

Гаметофиты сильно редуцированные, развиваются очень быстро (оплодотворение происходит в течение суток).

Марсилея культивируется как декоративное аквариумное растение.

Класс Многоножковые

Порядок Сальвиниевые

Мелкие водные травянистые растения. Корневища полностью лишены корней.

Вайи расположены мутовчато по три: две верхние плавающие, листовидные, третья погружена в воду и рассечена на тонкие корневидные дольки, которые выполняют функцию корня.

На них образуются микросорусы и мегасорусы.

Гаметофиты сильно редуцированы. Развитие зародыша происходит после оплодотворения без периода

покоя.

Полезные свойства. Выращиваются как декоративные аквариумные растения.

Азолла вступает в симбиоз с цианобактериями, поэтому легко усваивает атмосферный азот.

Она используется на рисовых полях как зеленое удобрение.

Характерным признаком семейства является расположение эллиптических или округлыхсорусов (без покрывалец) на нижней стороне пластинки листа. Растения многолетние и покрытые чешуйками, имеющие восходящее либо ползущее корневище. Сами листья могут быть перистыми, перистыми дважды, цельными или лопастыми.

Распространение и экология

Ископаемые представители семейства известны уже из отложений позднетриасовогопериода. В настоящее время это семейство распространено по всему земному шару, но в основном в тропиках Старого Света. Чаще всего это эпифитные растения, поселяющиеся на стволах, а также на толстых ветвях деревьев. Некоторые из них являются облигатными (обязательными) эпифитами, тогда как другие могут произрастать как на скалах и на почве, так и на стволах деревьев.

Среди представителей семейства высокий процент аутополиплоидов.

Классификация

Систематика не устоявшаяся. В зависимости от точки зрения исследователя, семейство может включать в себя от 10 до 50 родов (от 500 до 1200 видов). По другой информации насчитывает до 65 родов и 1200 видов соответственно.

Многолетние или очень редко однолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой прямостоячие стволы, у древовидных форм достигающие иногда значительной высоты, или превращены в корневища. Проводящая система – от протостелы до очень специализированных типов диктиостелы. Трахеиды лестничные. Редко имеют сосуды.

Листья очень различных типов, как по размерам, так и по форме, жилкованию и плотности. Молодые листья спирально закручены.

Равноспоровые или редко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы. Покрывальце может быть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки и лишены устьиц. Имеется кольцо, которое в пределах класса отличается большим разнообразием и достигает высокой специализации, при этом число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Гаметофиты у большинства представителей зеленые, наземные или обоеполые, в некоторых случаях со слабо выраженной тенденцией к разделению полов, но у разноспоровых форм совершенно раздельнополые и сильно редуцированные.

В Волгоградской области Орляк обыкновенный.

Класс Многоножковые

Порядок Марсилеевые

Они напоминают листья клевера, поэтому марсилею называют «водяным клевером».

Спорокарпии располагаются парами на рахисе

Мегаспорангии содержат по одной мегаспоре, микроспорангии – по 64 микроспоры.

Гаметофиты сильно редуцированные, развиваются очень быстро (оплодотворение происходит в течение суток).

Марсилея культивируется как декоративное аквариумное растение.

Класс Многоножковые

Порядок Сальвиниевые

Мелкие водные травянистые растения. Корневища полностью лишены корней.

На них образуются микросорусы и мегасорусы.

Гаметофиты сильно редуцированы. Развитие зародыша происходит после оплодотворения без периода покоя.

Полезные свойства. Выращиваются как декоративные аквариумные растения.

Азолла вступает в симбиоз с цианобактериями, поэтому легко усваивает атмосферный азот.

Она используется на рисовых полях как зеленое удобрение.

В эволюционном развитии разноспоровость имеет большое значение, так как влечет за собой образование двух родов заростков (гаметофитов) — мужских и женских.

Микроспора по прорастании даетмужской, сильно редуцированный (упрощенный), заросток. Он не покидает оболочки микроспоры, формируясь внутри нее (рис. 327, 1). Заросток полностью лишен хлорофилла и состоит из небольшойвегетативной (ризоидальной) клетки, единственного антеридия, окруженного стенкой, составленной из нескольких бесплодных клеток.

В антеридии формируется несколько мелких клеток, производящих двужгутиковые сперматозоиды.

Женский заросток формируется внутри мегаспоры (рис. 327, 2). Он менее редуцирован, чем мужской, и состоит из вегетативной ткани, небольшой участок которой прорывается через оболочку мегаспоры. Эта высовывающаяся наружу часть заростка зеленеет и даже иногда развивает ризоиды. Позднее на заростке развиваются архегонии, погруженные в его ткань (рис. 327, ар.). После оплодотворения развивается зародыш, вскоре становящийся самостоятельным растением.

41.

Особенности строения стеблей и листьев голосеменных растений (морфология, анатомия, эволюция, адаптивные признаки).

Все голосеменные – деревья либо кустарники, нередко достигающие огромных размеров. Одни голосеменные сильно ветвятся и несут множество мелких (нередко чешуевидных) листьев. Другие разветвлены слабо и имеют крупные перистые листья.

Анатомическое строение стебля голосеменных: рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Снаружи стебель покрыт остатками эпидермы. Под ней находится механическая ткань— гиподерма. Глубже расположена вторичная покровная ткань— перидерма. Периферическая часть перидермы составляет пробку, или феллему, которая сложена главным образом слоями тонкостенных клеток губчатой пробки. С возрастом в пробке формируются в основном каменистые клетки. Под пробкой находится один слой клеток пробкового камбия — феллогена. Глубже залегает феллодерма, состоящая из живых паренхимных клеток.

Перидерма окружает первичную кору, которая сложена парен-химными тонкостенными живыми клетками, накапливающими кристаллы оксалата кальция и имеющими между собой развитую сеть межклетников. В первичной коре расположены эллипсовидные основные и округлые дополнительные смоляные вместилища, их полости выстланы эпителиальными клетками.

Под первичной корой находится проводящий цилиндр. Его внешняя часть образована группами отмерших клеток первич-ного луба. Основной объем луба сложен вторичными элементами, сформированными камбием (рис. 7.6).

1 — перидерма; 2 — первичная кора; 3 — вертикальный смоляной канал; 4— вторичная флоэма; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — граница годичных приростов древесины; 8 — первичная ксилема; 9 — сердцевина; 10 — периме-дуллярная зона; 11 — вторичный луч; 12 — первичный широкий луч с радиаль-ным смоляным каналом; 13 — первичный узкий луч; 14 — вместилище смолы.

Вторичная флоэма подразделяется на молодую проводящую, примыкающую непосредственно к камбию, и более старую не-проводящую. Флоэма состоит: из ситовидных клеток, транспортирующих растворы органических веществ; белковых клеток (Страс-бургера), играющих роль клеток-спутников; продольных тяжей па-ренхимных клеток; лучевой паренхимы; смоловыделительных эпите-лиальных клеток.

Под вторичным лубом расположен камбий, продуцирующий во внешнюю сторону молодые клетки вторичной флоэмы, а к оси стебля — молодые клетки вторичной ксилемы.

Вторичная ксилема имеет вид годичных слоев. В каждом из них на внутреннем крае имеется ранняя древесина с широкопросвет-ными клетками, а на внешнем крае — поздняя, с толстостенными узкопросветными клетками.

Древесина состоит из следующих типов клеток: 1) осевых тра-хеид, обеспечивающих восходящий ток воды и растворенных в ней минеральных веществ, а также выполняющих механическую функцию; 2) лучевых трахеид, осуществляющих перемещение ве-ществ в радиальном направлении; 3) паренхимных клеток, входя-щих в состав лучей, и сопровождающей паренхимы смоляных ка-налов; 4) эпителия, выстилающего полости каналов и вырабаты-вающего живицу.

Ранние трахеиды участвуют главным образом в транспорти-ровке веществ, а поздние — выполняют механическую функцию. Смоляные каналы чаще всего находятся в поздней древесине и ориентированы параллельно продольной оси стебля. Лучи в основном узкие, однорядные. Первичные-ные лучи пересекают весь проводя-щий цилиндр, а вторичные — лишь его часть. В широких многорядных лучах есть радиальные смоляные ка-налы. На внутреннем крае первого годичного слоя вторичной ксилемы имеются небольшие группы клеток первичной ксилемы. С нею граничит перимедуллярная зона паренхимных клеток, примыкающих к сердцевине.

Анатомическое строение игольчатых листьев голосеменных: рассмотрим на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Игловидный лист снаружи окружен одним слоем клеток эпидермы, на поверхности которой находится кутикула. Эти клетки имеют утолщенные одревесневшие оболочки. Эпидерма защищает лист от механических повреждений, излишнего испарения воды, пропускает свет к мезофиллу, через нее осуществляется активный газообмен между листом и атмосферой при помощи устьиц.

Устьица состоят из околоустьичных клеток, расположенных на уровне эпидермы, и замыкающих клеток, находящихся глубже, на уровне гиподермы — второго слоя клеток листа. Устьица ориентированы рядами, параллельными продольной оси хвои.

Гиподерма, расположенная под эпидермой, состоит из одного, а на ребрах хвоинки — из двух-трех слоев узких длинных клеток с утолщенными одревесневшими оболочками. Она придает игловидному листу механическую прочность.

Под гиподермой находится складчатый мезофилл, где происходит фотосинтез органических веществ. Складки возникают вследствие углубления оболочки в полость клеток, что усиливаст обмен веществ между оболочкой и протопластом. Мезофилл сложен плоскими слоями клеток, ориентированных поперек продольной оси листа. Между ними имеются воздушные полости — межклетники, которые сообщаются через устьица с атмо-сферой.

Во внешней части мезофилла находятся каналы смоляных вместилищ, вытянутых продольно листу. Каждый канал окружен слоем клеток эпителия с тонкими оболочками, которые вырабатыва-ют живицу и секретируют ее в полость канала. Вокруг эпителия расположен слой клеток механической ткани — склеренхимы.

Внутренняя сторона мезофилла ограничена одним слоем клеток эндодермы. Ихпротопласты через тангенциальные стенки ак-тивно обмениваются веществами между мезофиллом и проводя-щим цилиндром, при этом из проводящего цилиндра в мезофилл транспортируются вода и минеральные вещества, а из мезофилла в

проводящий цилиндр — продукты фотосинтеза. Радиальные стенки клеток эндодермы пропитаны суберином и лигнином и обра-зуют пояски Каспари, непроницаемые для воды и растворенных в ней веществ.

Под эндодермой расположен проводящий цилиндр хвоинки. Его объем в основном заполнен трансфузионной тканью, состоящей из пустотелых одревесневших трахеид с окаймленными порами и живых паренхимных тонкостенных клеток. Эта ткань осуществля-ет запасание веществ и их ближнюю транспортировку.

А — клеточное строение; Б — схема; 1 — эпидерма; 2 — устьичный аппарат; 3— гиподерма; 4 — складчатая ассимиляционная паренхима; 5 — смоляной ход; 6— эндодерма; 7 — ксилема; 8 — флоэма; (7, 8 — коллатеральный проводящий пучок); 9 — склеренхима; 10 — трансфузионная ткань.

В проводящем цилиндре есть два коллатеральных проводящих пучка, содержащих ксилему и флоэму. Ксилема состоит из трахе-ид, поставляющих в лист воду и минеральные вещества. Парен-химные живые клетки ксилемы выполняют запасающую функ-цию. Ксилема в пучках обращена к плоской (вентральной) сторо-не хвоинки.

Флоэма в проводящих пучках обращена к выпуклой (дорсаль-ной) стороне хвоинки. Ее ситовидные клетки активно переносят ассимиляты из листа в осевые органы. Паренхимные клетки фло-эмы выполняют запасающую функцию.

Между пучками со стороны флоэмы расположена прослойка механической ткани — склеренхимы.

Эволюция. Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разноспоровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений

среднего девона. Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад.

Несколько позднее возникают первые известные нам древовидные формы. Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных.

Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым из числа возможных предков голосеменных выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных предков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным.

Если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит с их точечными трахеидами не могли быть такой предковой формой. Скорее всего это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.

42.

Понятие о семени: образование, строение, биологическое значение; эволюционные предпосылки появления семени у голосеменных растений. Смысл термина "голосемянность".

Строение семени: Семя состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Зародыш развивается из зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) и представляет собой зачаток нового растения, состоящий полностью или в значительной степени из меристемы. Клетки зародыша диплоидны. Сформированный зародыш имеет зародышевый корешок и зародышевый побег, который состоит зародышевого стебелька, зародышевых листьев, или семядолей, и зародышевой почечки. Семенная кожура развивается из покровов семязачатка. Она всегда покрывает семя и обычно состоит из многих слоев клеток. На поверхности семенной кожуры можно видеть рубчик – место отделения семени от семяножки, соединявшей семя со стенкой плода, а также микропиле, или семявход, – отверстие, через которое в семя поступает вода.

Биологическое значение семени:

Семя имеет большое биологическое значение. Семенной способ размножения обладает особыми преимуществами: первые этапы развития новой особи, когда она особенно легко уязвима, проходят на материнском растении. Таким образом, растению обеспечены благоприятные условия для развития - защита и питание. Самостоятельная жизнь организма начинается уже не с одной клетки — зиготы или споры ,— а с зародыша, в котором сложились основные органы будущего растения и даже дифференцировались некоторые ткани.

Семена обладают периодом покоя, который может быть вынужденным и затягиваться при неблагоприятных условиях на очень долгое время. Семена при этом не теряют своей жизнеспособности, «пережидая» неблагоприятное время года, и прорастают лишь при соответствующих условиях. У мхов и папоротников зигота прорастает или погибает немедленно. Ни периодом покоя, ни мощными средствами защиты эта клетка не обладает, поэтому понятно, что семенное размножение увеличивает выживаемость потомства.

Семенная кожура защищает зародыш от механических повреждений, высыхания, преждевременного прорастания, проникновения микроорганизмов.

Семена сосны имеют приспособления для расселения. Они относятся ветром от материнского растения на значительное расстояние. С их помощью увеличивается ареал

Эволюционные предпосылки появления семени у голосеменных растений:

Смысл термина "голосемянность".

Голосеменными эти растения называются потому, что их семена образуются на внутренней стороне чешуевидных листьев, обычно расположенных спиралью в форме шишки(то есть лежат открыто/голо на поверхности), а не в плодах, как у цветковых растений.

43.

44.

45.

Класс ЦИКАДОВЫЕ, или САГОВНИКОВЫЕ. Подкласс БЕННЕТТИТОВЫЕ. Характерные черты строения и причины вымирания представителей. Беннеттитовые как возможные предки цветковых растений: аргументы "за" и "против".

Саговниковые- небольшая обособленная группа тропических и субтропических голосеменных. Является древнейшей формой голосеменных и переходная их форма от споровых до голосеменных. На сегодня существует 10 родов и 120-130 видов(второе место после хвойных), обитают во всех частях света кроме Европы и Антарктиды.

Беннеттитовые-появились в мезазойскую эру, с конца палеозоя предположительно с перьми или триаса, расцвет в мезозое юра и ранний мел, а в середине резко численность сократилась м к концу вымерли(70 мил.л.). По внешнему строению похожи на вымершие и современные саговниковые. Растения с толстыми и короткими стволами до 1 м простые или слабо ветвистые , как правило, не ветвящиеся и с крупной однажды перистых на верхушке листьев, молодые листья как и папортниковые вайи были свёрнутыми, значительная часть стебля занимала сердцевина часто со смолянными каналами, окруженная узкой частью проводящей тканью, к переферии с развитой корой. Первичная ксилема во внутренней части кольцо анатомозирующей коллатеральных пучков, окруженная с наружи сплошным слоем вторичной ксилемы (эндархная эвстела). Листья иеют ксераморфное строение жесткие, кожистые, перестые, реже цельными, линейными, синдетохейльный тип устьиц. Стробилы обоеполые, реже однополые. Мегастробила из мягкой мясистой оси, продолжение короткой ножки, образованние конической или балавовидной формы- семяложе, на котором располагаются на коротких ножках (редуцированных мега спорофиллов) многочисленные семязачатки(семена), окруженные со всех сторон межсемянными

чешуями. Стробилы располагались по бокам ствола, были защищены из частокола оснований черешков отмерших листьев. Американский учёный Уиландом проведена реконструкции стробила, и на стадии бутона и на стадии распустившегося цветка схожими с крупными цветками архоичных покрытосеменных. Стробилы обоеполые.

Приспособленность к жаркому засушливому климоту.

1) Межсемянные чишуи, выполняли защитную фунцкцию и функционировали как чашечка у покрытосеменных.

2) Зародыш уже был развитым в семени в момент попадания на землю.

3) Зародыш заполнял почти всё семя, развивались две крупные мясистые семядоли (как у гороха, фасоли)

1)Большие пыльцевые зёрна 40-90 мкм

2)Самоопыление за счет обоеполого «цветка».

4) У некоторых представителей как предполагается имелись секреторное образование для привлечения насекомых.

46.

Класс ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ, или ГНЕТОВЫЕ. Характерные особенности строения вегетативных и генеративных органов. Систематика класса, характеристика порядков и их представителей. Роль современных оболочкосеменных в сложении растительных сообществ. Филогенетическое значение оболочкосеменных.

Класс состоит из трёх семейств (эфедровые, вельвичиевые, гнетовые) схожими общими признаками:

1) Не хорактерное для голосеменных дихазиальное ветвление собраний стробил.

2) Наличие похожего на околоцветник покрова возле стробил.

3) Признаки прошлой обоеполости стробил.

4) Длинные микропилярные трубки, образованный вытянутым интугументом

5) Наличие сосудов во вторичной ксилеме, у вымерших и современных голосеменных такого нет.

Общее строение оболочки семенных зёрен, двусемядольные зародыши, супротивные листья, отсутствие смоляных ходов.

Вельвичиевые – ксерофит приспособленное к засушливым местам обитания. Листья имеют неограниченный рост при основании в течении всей жизни( за счёт интеркалярной меристемы).У взрослого растения листья разрываются на длинные ленты, постепенно отмирающие на своих концах. Вельвичия является как бы взрослым проростком анатомическим и морфологическим показателям приспособленного к пустынному климату.Ствол покрыт перидермы 2 см, проводящая система эндархная .Обладает большой площадью листа и большим количеством устьиц (22 200 на 1 см2) устьица не сильно глубоко погруженные.

Предки иели обоеполые стробилы, произошли предположительно от беннеттиктовых. Сходство между микропилярными трубками, между семезачатками гнетума и некоторых представителей беннеттиктовых простирается до деталий. Гнетопсиды представляют собой сильно редуцированный и специализированный отпрыск беннеттиктовых.

47.

Класс Шишконосные или Сосновые – Coniferae или Pinopsida

Подкласс Кордаитовые – Cordaitanthidae

Целиком вымерший таксон, существовал со среднего карбона по триас включительно. Были высокоствольными или низкорослыми деревьями, нарастающими моноподиально с широкими линейными трофофиллами. Многие были гелофитами с аэренхимой в корнях и полой, септированной сердцевиной в стволе и ветвях. Могли иметь ходульные корни. Вторичная ксилема состояла из трахеид с примитивной поровостью стенок (сходны с араукариевыми). Трофофиллы гипостомные. Многие двудомные растения. Мужские и женские фруктификации представляли собой пазушные веточки с сережковидными констробиллами, длинной до 30 см. В микроспорангиях развивались моносаккатные ( с кольцевым саккусом) предпыльцевые зерна у древних и пыльцевые зерна у более поздних кордаитовых. Вероятно, мужские гаметофиты имели хорошо развитый антеридий. У карбоновых представителей не было чешуевидных листьев в констробиллах, семяпочки располагались по спирали; у пермских руфлориевых по спирали располагались сначала чешуевидные листья, затем семяпочки. Микропиле обращено к телому, интегумент расширен крыловидно (анемохорное – ветряное распространение). На верхушке формировалась пыльцевая камера – зоидогамия. Оплодотворение после опадения семени. Зародыши реконструировать не удается. Обитали по берегам водоемов. Корневая система чаще стержневая. Вымерли, вероятно, по причине пересыхания водоёмов и изменения климата. Проводящая система, жизненная форма сходны с шишконосными.

48.

Класс Шишконосные или Сосоновые – Coniferae или Pinopsida

Подкласс Хвойные – Pinidae

Возник не позднее среднего карбона. 7-8 семейств, 70 родов, 600 современных видов. Часть вымерла. Все представители, кроме вымерших травянистых Aethophyllum – лептокауальные деревья, стланики или кустарники. Наиболее примитивные имели узкие линейные листья зубчатые по краю, напоминающие дихотомирующие листья дикранофилловых. У продвинутых представителей бывают игловидные узко- или широколинейные, чешуевидные с одной или многими параллельными или дуговыми жилками. Характерна трансфузионная ткань в листе между пучком и хлоренхимой. Листовые следы однопучковые. Стебли эвстелические. Протоксилема эндархная. Мужские фруктификации – стробилы микроспорофиллов, одиночные у древни и собранные у поздних. Микроспорофиллы пельтатные изначально, далее разнообразны по числу и расположению микроспорангиев. Женские фруктификации различны. У древних похожи на фруктицфикации кордаитовых, но расположены в пазухах обычных листьев, а не брактей. У продвинутых форм – шишки ( преобразование аксиллярных комплексов и их кроющих листьев). Современным хвойными свойственна сифоногамия, оплодотворение происходит в разные сроки после опыления, но до опадения семян. В опадающих семенах уже сформирован зародыш.Изначально хвойные имели крылатые анемохорные семена, но часть перешла к зоохории и утратила крылатость, но приобрела сочные образования для привлечения животных. Вымершие семейства: Вальхиевые – Walchiaceae (ср. карбон-пермь) Небольшие деревья с двухрядно расположеннми мелкими ветвями. Некоторые имели септированную сердцевину (как кордаитовые).Узколинейные, чешуевидные или игловидные листья с миксроскопическими зубчиками. Фруктификации: стробилы микроспорофиллов, в моноспорангиях формировались предпыльцевые зерна; женские фруктификации как у кордаитовых, но ось не ветвится.

Семейство Буриадиевые – Buriadiaceae (верхний карбон – пермь)

Одиночные пазушные семена располагаются на побеге без определенного порядка. Семяпочки анатропные или ортотропные. Характерна резко выраженная гетерофилия. Мужские фруктификации неизвестны.

Семейство Ferugliocladaceae (пермь)

Нет аксиллярных комплксов. Семена располагаются поодиночке в пазухах брактей в компактных женских фруктификациях.

Семейство Thucidaceae (верхний карбон)

Структура мужских фруктификаций схожа со структурой женских вальхиевых: в пазухах ланцетных чешуй располагались аксиллярные комплексы (два листа в основании + два микроспорангия на верхушке)

Семейство Вольциевые – Voltziaceae (верхний карбон – триас)

Древесные растения с диморфными побегами и травы с ортотропными побегами без вторичной ксилемы Листья игловидные (одна жилка), ланцетные (параллельные жилки), ремневидные. У некоторых была гетерофилия. Листья с склерифицированной эпидермой и палисадной хлоренхимой. Есть трансфузионная ткань. Женский аксиллярный комплекс сильно уплощен. Микроспорофиллы пельтатные

Шишки – женские фруктификации, в которых аксиллярные комплексы преобразовались в сменную чешую.

49.

Порядок Сосновые – Pinales

Семейство Сосновые - Pinaceae

Порядок включает единственное семейство, известное с юры. Сейчас существует 10 родов и около 250 видов. Все сосновые – вечнозеленые или листопадные деревья или стланики с игловидными трофофиллами. У всех есть почечные чешуи. Некоторым свойственен диморфизм побегов.

В трофофиллах в трансфузионной ткани находятся 1-2 проводящих пучка, трансфузонная ткань отделена от хлоренхимы эндодермой. Под эпидермой располагается гиподерма чаще одревесневшая. Устьица часто погружены и одревеснели. Вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с крупными округлыми порами (абиетоидная – продвинутая поровость). Лучи в ксилеме узкие, однорядные, малослойные, почти у всех дифференцированные в краевые трахеиды. В ксилеме может встречаться пицеоидная поровотсть: пиноидная( 2-3 крупных поры с неполным окаймлением) и оконцевая ( одиночные поры без окаймления). Характерно формирование травматических смоляных ходов (часть их ориентирована продольно, часть радиально). Вторичная флоэма образована ситовидными клетками. Все сосновые – однодомные растения. Мужские фруктификации – компактные констробиллы, располагающиеся в пазухах листьев в основании побега или поодиночке на концах коротких веточек . Микроспорофиллы пельтатные с 2 микроспорангиями. Пыльцевые зерна бисакктные у части, у части безмешковые. Женские фруктификации – компактные шишки, располагающиеся поодиночке на конце специализированных коротких веточек. Шишка состоит из оси , на которой по спирали располагаются чешуи. В их пазухах находится по одной семенной чешуе, несущей на

адаксиальной стороне по 2 семяпочки. Микропиле обращено к оси шишки. Интегумент двухлопастной.

Женские гаметофиты развиваются более года с паузой на период покоя. Образует от 1 до 100 архегониев с короткой шейкой и одной мелкой брюшной канальциевой клеткой и огромной яцеклеткой. Архегонии не соприкасаются друг с другом. Опыление осуществляется с помощью опылительной капи. Мужской гаметофит развивается за два месяца в течении вегетационного сезона. Микроспоры делятся неравно с образованием проксимальной мелкой первой проталлиальной клетки, вскоре отмирающей. После крупная делится неравно на мелкую вторую проталлиальную клетку и крупную антеридиальную инициаль. Вторая протал. кл. также отмирает. Антеридиальная инициаль делится на крупную сифоногенную клетку и проксимальную мелкую антеридиальную. Из антеридиальной образуется клетка-ножка и генеративная клетка, после этого эндосопорические мужские гаметофиты высеиваются из микроспорангиев. С помощью опылительной капли попадают на верхушку нуцеллуса, далее пыльцевые зерна прорастают пыльцевой трубкой и ядро сифоногенной клетки перемещается в трубку. Пыльцевая камера не образуетя. Генеративная клетка перемещается внутри сифоногенной клетки и при приближении конца трубки делится на два безжгутиковых спермия, пассивно перемещающихся. Один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. Рост пыльцевой трубки – месяц, или с приостановкой на год и затем оплодотворение. Поле оплодотворения чешуи шишки смыкаются и склеиваются смолой, семяпочка превращается в семя (нуцеллус разрушается,кроме верхушки, интегумент – теста, паренхимные зоны разрушаются, часть склерифицируется, бдущий зародыш дифференцируется на микропиллярный суспензор и халазальный мелкоклеточнй проэмбрио, который и даст зародыша). У сосновых бывает от 2 до 18 семядолей. Харктерна для Pinales полиэмбриония. При созревании семени чешуи отслаиваются и возникает крыло (повыш. парусности для анемохории). У некоторых крыло утрачено (зоохория).

Распространены сосновые по всей лесной зоне Северного полушария, в Юго-Восточной Азии по горам и южнее экватора. Сырьё для производства бумаги и стройматериалов. Древесина для струнных и клавишных инструментов, также на топливо. Смола для гистологических и анатомических препаратов для длительного хранения. Некоторые семенная сосен используют в пищу.

Pinus sylvestris – Сосна обыкновенная

Picea pungens – Ель колючая

Larix deciduas – Лиственница опадающая

Cedrus deodara – Кедр гималайский

50.

Порядок Таксодиевые – Taxodiales

Возник не позднее средней юры. Современный представитель – сциадопитис - выделяется в монотипное семейство. Остальные 30 родов всего, около 200 видов распределяют по двум семействам Таксодиевые (Taxodiaceae) и Кипарисовые (Cupressaceae). В основном вечнозеленые деревья, реже кустарники стланики. Листья игловидные, чешуевидные, ланцетные, узко-линейные , по расположению – супротивные или мутовчатые). Некоторым свойственная гетерофилия, или смена ювенильных листьев чешуевидными. Для некоторых видов характерен диморфизм побегов (часть побегов растет неограниченно, другие с ограниченным ростом). Трофофил сциадоптиса с двумя проводящими пучками, окруженными трансфцзионной тканью,

эндодермой и хлоренхимой. У других один пучок к которому примыкают два пучка трансфузионной ткани Хлоренхима дифференцирована на палисадную и губчатую. Всем присущи почечные чешуи. Вторичная ксилема без смоляных ходов, с тяжевой паренхимой. Трахеиды – абиетоидные или с 2-3 порами. Лучи однорядные, малослойные. Вторчиная флоэма состоит зи слоев ситовидных клеток и тяжевой паренхимы. Таксодиевые – анемофильные однодомные, реже двудомные растения. Мужские фруктификации – мелкие терминальные или пазушные стробилы со спирально располагающимися микросопорофиллами с 2-9 _Таксодиевые_ или 3-6 (Кипарисовые ) свободными микроспорангиями, или 2 микроспорангиями, приросшими к черешку (сциадопитис) Мужские гаметофиты развиваются без образования проталлиальных клеток. Женские фрутктификации – мелкие терминальные шишки с малочсисленными чешуями, располагающ.по спирали (Таксодиевые), накрест супротивно (Кипарисовые) или мутовчато. Чешуи закладываются отдельными примордиями и вскоре срастаются. Семяпочки атропные, от 1-3 до 7-9. Зародыш с двумя семядолями. Населяют в основном леса умеренного теплого и субтропического климата обоих полушарий, хотя виды Juniperus расположение в бореальных лесах высокого в горах. Строительная древесина, поделочная древесина. Большинство редкие или реликтовые растения.

Болотный кипарис двурядный – Taxodium distichum

Секвойядендрон гигантский – Sequoiadendron giganteum

Секвойя вечнозеленая – Sequoia sempervirens

Кипарис вечнозеленый – Cupressus sempervirens

Кипарисовик Лоусона – Chamaecyparis lawsoniana

Туя западная – Thuja occidentalis

51.

Ногоплодниковые – Podocarpales

Араукариевые – Arauricales

Ногоплодниковые возникли не позднее триаса. 150 современных видом, 10-12 родов, 1 семейство. Вечнозеленые деревья или кустарники, сюда входит единственный голосеменной паразит – Parasitaxus – паразитирующий на корнях и стволах многолетних древесных покрытосеменных растений. Известные все типы листьев хвойных, некоторые гетерофильны. Листья у Phyllocladus редуцированы и замещены филлокладиями. В листе один пучок от которого отходит трансфузионная ткань Эндодермы нет, хлоренхима губчатая и палисадная. Развита гиподерма. Вторичная ксилема без смоляных ходов. Трахеиды с абеитоидной или переходной таксодиоидной поверхностью. Вторичная флоэма – ситовидные клетки и тангенциальные слои флоэмных волок и склереид. Большинство двудомные растения. Мужские фруктификации -собранные или одиночные микростробилы на коротких пазушных побегах.Микроспорофиллы пельтатные с 2 микроспорангиями (вскрываются косой щелью). Микроспоры с 2 саккусами чаще всего. Женские фруктификации – олигомерная шишка из 2-3 или одной смененных чешуй. Смененная чешуя большинства преобразована в сочный и яркий кожистый эпиматий. Мегаспоровая мембрана сохраняется вокруг женского гаметофита. Расположены в Южном полушарии, лишь некоторые в Северном. Живут во влажных вечнозеленых умеренных лесах. Некоторые виды используют для получения древесины. Некоторые осуществляют симбиоз с азотофиксирующими бактериями.

Podocarpus macrophyllus – Подокарпус крупнолистный

Podocarpus elatus – Подокарпус высокий

Араукраиевые известны с нижней юры. Около 40 видов, 3 родов и одно семейство. Крупные вечнозеленые деревья. У юрских представителей были чешуевидные листья. У ювенильных растений листья игловидные, но в целом у современных очередные гипостомные линейные или широко-ланцетные с дуговым или параллельным жилкованием. Пучки окружены трансфузионной тканью, отделенной эндодермой от хлоренхимы. Хлоренхима палисданая и губчатая. Под эпидермой однослойная гиподерма, прерываемая под устьицами. Различаются в апексе туника и корпус ( как у покрытосеменных). Вторичная ксилема без смоляных ходов, из продольных трахеид с угловатыми тесно сближенными окаймленными порами и однорядных малослойных лучей. Во вторичной флоэме – ситовидные клетки с тяжами паренхимы и склереидами в непроводящей зоне. Двудомные растения с крупными фруктификациями. Мужский фрукт. - пазушные микростробилы очередных пельтатных микроспорофиллов со свободными микропспорангиями. Пыльцевые зерна безапертурные безмешковые. Женские фруктификации – шишки, располагающиеся на концах специализированных веточек, распадающихся по созреванию семян. Семенные чешуи цельны, сросшиеся кроющими чешуями. Свободный кончик сменной чеши пр называются лигулой. Одна анатропная семяпочка. Из-за узкой щели между краем велума и чешуёй пыльца прорастает на основании чешуи. Семя крылатое. Населяют Южную Америку, Австралию, Новую Гвинею, Новую Зеландию, Полинезию, Норфолк и др., где представлены доминантами лавролистных лесов. Сырью для цел.-бумажной промышленности и мебельного производства, строительной и поделочной древесины. Смолу некоторыз видов используют в медицине. В Южной Америке употребляют в пищу. Архаичность – строение вторичной ксилемы, анатропные семяпочки, лопастная семенная чешуя, множественные проталлиальные клетки мужского гаметофита), продвинутость – срастание семенных чешуй с кроющими, одиночные семяпочки, двухслойная туника апекса побега, формирование велума, безмешковые пыльцевые зерна).

52.

Порядок Тисовые – Taxales

Известен со средней юры. 6 родов, 25-30 виов, 2-3 семейства – монотипное Cephalotaxaceae и олиготипное Taxaceae (из которого выделяют иногда Austrotaxaceae). Вечнозеленые древесные растения с однотипными побегами с узко- или широколинейными листьями. Один коллатеральный пучок, к которому примыкают тяжи трансфузионной ткани. Эндодермы и гиподермы нет. Хлоренхима палисадная и губчатая. Есть почечные чешуи. Вторичная ксилема без смоляных ходов с диффузной тяжевой паренхимой. Трахеиды с абиетоидной поровостью и выраженными спиральными утолщениями стенки. Лучи однорядные, многослойные. Вторичная флоэма с тангенциальной слоистостью (ситовидные клетки и тяжевая паренхима). Двудомные анемофильные растения. Мужские фруктификации различные: у большинства мелкие пазушные микростробилы с пельтатными микроспорофиллами расположенными по спирал со свисающими микроспорангиями. Щиток миксопрофилла может быть очень редуцирован.Пыльцевые зерна безмешковые с редуцированным сулькусом и или безапертурные. Нет проталлиальных клеток опыление происходит на стадии микроспоры. Женские фруктификации располагаются поодиноче или парами в пазухе трофофиллов. Состоят из короткой веточки с несколькими сидящими по спирали или накрест чешуевидными листьями, на вершине – треминальное атропное семя, охваечнное сочным ариллусом. Ариллус свободный или срастается. Сходен с эпиматием

ногоплодниковых. Женский гаметофит образует 1-8 архегониев. Населяют леса субтропического и умеренного теплого климата в Свереном полушарии и Новой Каледонии. Ценная древесина. Тис используют в озеленении.

Taxus bacceta – Тис ягодный

Torrea nucifera – Торрея орехоносная.

Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 2522; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 4 5 6 7 8 910

Мы поможем в написании ваших работ!