Возникновение эпидермы и устьичного аппарата у высших растений в процессе освоения суши
Все органы спорофита высших растений покрыты особым защитным слоем — эпидермой (кожицей), состоящей из плотно сомкнутых клеток покровной ткани. Эпидерма предохраняет растения от высыхания, а также от резких температурных колебаний, проникновения внутрь растения различных паразитов и пр. Она возникла в результате соответствующего видоизменения и специализации наружных клеток тела растения. Чем полнее приспособлено растение к наземным условиям, тем сильнее развита эпидерма. Но, кроме того, поверхность эпидермы у высших растений бывает большей частью покрыта особой защитной твердой и тонкой пленкой — кутикулой, состоящей из кутина (от лат. cutis — кожа).
Кутикула устойчива к химическим воздействиям и обладает водоотталкивающими свойствами. Она предохраняет растение как от потери воды, так и от проникновения в него микроорганизмов. Кутикула обычно отсутствует у активно растущих частей корней, ее нет и у подводных органов водных растений. Благодаря значительной устойчивости кутина к внешним воздействиям кутикула нередко довольно хорошо сохраняется у ископаемых остатков вымерших растений, что дает возможность изучать их эпидермальные ткани.
Наличие непрерывного слоя кутикулы лишило бы растение возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы к его гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли очень мелкие, не видимые простым глазом образования — устьица. Там, где нет кутикулы, например у подводных растений, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Особенно много устьиц у ксерофитов — растений, приспособленных к жизни в засушливых местообитаниях. Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа (CO2).
|
|
Каждое устьице состоит из пары замыкающих клеток и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обычных эпидермальных клеток своей формой и наличием хлоропластов. На поперечном срезе, сделанном через замыкающие клетки, ясно видно, что устьичная щель ведет в более или менее хорошо выраженное межклеточное пространство, называемое подустьичной или дыхательной полостью. Она сообщается с другими межклетниками, пронизывающими ткань листа, что облегчает их газообмен с окружающей воздушной средой.
При недостатке воды и света, а также при низких (или, наоборот, очень высоких) температурах замыкающие клетки, смыкаясь, закрывают устьичную щель и транспирация частично или полностью прекращается. Но в тех случаях, когда нет недостатка в воде и активные процессы фотосинтеза вызывают необходимость газообмена со средой, устьица открываются. Раскрывание и закрывание устьиц представляет собой чрезвычайно важное в жизни высших растений явление, которое еще далеко не полностью изучено. Но со времен немецкого ботаника С. Швенденера (1829-1919) мы знаем, что основным фактором является здесь изменение тургора, вызываемое соответственно повышением или понижением осмотического давления внутри замыкающих клеток.
|
|
На поперечном разрезе устьица можно видеть, что стенки замыкающих клеток утолщены более или менее неравномерно. При этом в большинстве случаев наружные (обращенные от щели и перпендикулярные к поверхности эпидермы) стенки относительно тонкие и эластичные, тогда как внутренние (примыкающие к щели) обычно сильно утолщены и неэластичны. Такое различие в строении внутренних и наружных стенок замыкающих клеток способствует раскрыванию и открыванию устьиц под влиянием изменения тургора. Этому способствует сама форма замыкающих клеток: они обычно имеют более или менее почковидную или бобовидную форму, причем всегда обращены вогнутой стороной внутрь.
Когда тургорное давление в замыкающих клетках становится выше, чем в окружающих клетках, и их объем увеличивается, тонкие и эластичные наружные, стенки растягиваются, выгибаются в сторону соседних эпидермальных клеток и оттягивают назад другие стенки, что неизбежно приводит к увеличению устьичного отверстия. При этом место соединения наружной стенки замыкающей клетки со стенкой клетки эпидермы служит своего рода шарниром. Степень открытия устьиц обычно зависит от разности тургорного давления у замыкающих клеток и соседних клеток эпидермы.
|
|
Когда тургор становится ниже, чем в окружающих эпидермальных клетках, то изогнутость стенок
замыкающих клеток уменьшается, они сближаются и закрывают устьице. Иную форму имеют замыкающие клетки злаков, осок и представителей некоторых других семейств цветковых растений, но и они устроены таким образом, что при повышении тургора устьице открывается.
В отличие от обычных эпидермальных клеток в замыкающих клетках, всегда содержащих хлоропласты, происходит активный процесс фотосинтеза. Поэтому они содержат значительное количество углеводов. Изменение осмотического давления зависит от изменения относительного количества растворимых и нерастворимых углеводов, которые могут переходить одни в другие.
|
|
У низших групп высших растений устьичный аппарат имеет очень примитивное строение, но в процессе возрастающего приспособления к воздушной среде он постепенно эволюционировал. Увеличивается неравномерность утолщения стенки замыкающих клеток и совершенствуется механизм регуляции устьица. У высших групп возникают так называемые побочные клетки, представляющие собой соседние с замыкающими клетками специализированные эпидермальные клетки, отличающиеся морфологически от соседних клеток эпидермы. Функционально, а в ряде случаев и по образованию в процессе онтогенеза (см. ниже), они тесно связаны с замыкающими клетками. Устьице вместе с побочными клетками (когда они присутствуют) называют устьичным аппаратом или устьичным комплексом.
Наличие устьиц является одним из наиболее характерных признаков высших растений, начиная с древнейших известных их представителей — риниофитов. Устьиц, как правило, нет в покровных тканях корней. Как результат редукции, устьица отсутствуют у многих погруженных в воду растений, многих сапрофитов и паразитов, а также у большинства мхов и печеночников. В последнем случае устьица редуцировались в результате потери спорофитом способности к самостоятельному существованию. Фотосинтетическая его активность поэтому стала минимальной. Но наличие рудиментарных устьиц у спорофитов ряда моховидных говорит в пользу предположения, что у их предков устьица были нормально развиты и играли важную физиологическую роль.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 751; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!