Основные положения теломной теории Циммермана.



Все органы высших растений имеют единое происхождение.(протонема мхов дает основание предполагать, что мхи произошли от водорослей, типа зеленых). 1965 г. Циммерман.В 1917 г. Описались Псилофиты, ветвились дихотомически, спорангии – конечное положение. Это толчок к созданию телломной теории.Телломная теория – филогенетическая, описывает каким образом появились возникли тела высших растений. 2 этапа теории. Первый этап осуществлялся в водной среде и привел к появлению первичного теллома(уртеллом) – образования, от которого началось развитие вегетативных и генеративных органов у вышедших на сушу растений. Первый этап описывает эволюционные процессы, позволившие низшим пройти путь от одноклеточного состояния до сложноустроенных тканевых телломов.Второй этап происходил в условиях суши – и также привёл к формированию органов высших через ряд элементарных процессов. Элементарные процессы, происходившие в эволюции клетки на пути к уртеллому. 1 элементарный процесс – не расхождение клеток после митоза – первый этап на пути создания многоклеточного теллома. 1)клетки не разходят после митоза и одеваются общей слизистой оболочкой(Глеокапса)2)Если число клеток определяется на ранней стадии развития, то формируется ценобий(Педиаструм)3)Высшей формой организации этого процесса является образование цитоплазматических связей между клетками и дифференциация клеток на вегетативные и генеративные(Вольвокс).4)Образование срединной пластинки привело к формированию нитчатой структуры теллома, который образуется путём деления клеток в одной плоскости, перпендикулярной оси теллома(Улётрикс).Второй элементарный процесс – поворот – ротация клеточной оси.Этот процесс привел к образованию объемных и ветвящихся телломов. Ось деления поворачивается на 900, новые клеточные стенки образуются параллельно оси нити.В результате образуется объемная клеточная структура. Клеточный поворот оси деления приводит к образованию боковых нитей. Это приводит к образованию гетеротрихальных телломов.Третий элементарный процесс – появление конуса нарастания. Разделение функций между меристематической и апекальной клеткой и нижележащей клетками приводит к дифференциации апекальной клетки и образованию первичных меристематических тканей.Дихотомия – тип апекальная клетка периодически делится вертикально на две и каждая из образовавшихся становится точкой роста и производит свой конус нарастания. Конус нарастания состоит из туники и корпуса. В тунике деление клеток происходит антиклинально, а в корпусе периклинально.Четвертый элементарныйпроцесс – появление чередования генераций. Исходная генерация была гаплоидной, и только зигота имела двойной набор хромосом(у современных Вольвокалес).Затем появляется изоморфная смена генераций, когда зигота при прорастании не делилась мейозом, а вырастала во взрослый диплоидный организм(Ульва). От изоморфной смены генераций при редукции одной из них появляется гетероморфная с преобладанием спорофита(Фаеофита) и с прербладанием гаметофита(Улотрикс).Пятый элементарный процесс– образование различных первичных тканей. С увеличением объема тела происходила дифференциация клеток по функциям и формированию первичных покровных, ассимиляционных тканей.Главное – образование центрального – сосуд волокнистого пучка, предохраняющего теллом от разрыва. Все эти процессы, происходившие независимо друг от друга и сочетавшиеся в самых разных комбинациях, привели к образованию всего многообразия телломов низших растений.

Второй этап телломной теории. Характеризуется переходом от телломных растений к высшим наземным растениям. Первыми наземными растениями имели гетероморфную смену поколений с преобладанием спорофита. Риниофиты типа Ринния маер имели дихотомические телломы, в анатомическом строении протостель и терминально располагающиеся спорангии.Гаплоидные споры образовались в результате мейоза. Гаметофиты риниофитов не сохранились. По видимому они были чрезвычайно нежными. Талломы Риниофитов дифференцированись на стерильные и фертильные. Телломная теория говорит, что происхождение всех органов высших растений от корней до цветков имеет единую основу и берет начало от первичного теллома первых наземных растений. Из положений телломной теории вытекает а)вертикальные и стерильные телломы развивались одновременно из одного и того же источника телломов. Они одновозрастные, а не являются результатом превращения вегетативных органов в спороносные.Просто они развивались в различных направлениях изначально.Листья высших растений исторически возникли 1)из телломов в результате дихотомирования, уплощения и срастания(макрофильная линия эволюции)2)листья второго типа – это энации, которые по происхождению являются выростами стебля(микрофильная линия эволюции). Формирование генеративных структур: 1)Плаунов(редукция),хвощей(инкурвация), папоротников(сингенезис). С появлением семенных растений черты их телломного строения постепенно нивелируются, но сохраняется возможность проследить у них связь с телломным строением. Дихотомически ветвятся моховидные,плауны, дихотомическое жилкование у папоротников. Листья папоротников растут верхушкой.Дихотомически ветвятся листья и жилкование Гинкго. Дихотомическое вервление у листьев Бегонии,Трифолиум. Дихотомические жилки на лепестках лютиковых. Дихотомически ветвятся тычинки Мальвовых,Бамбуковых,Березовых. По мнению Циммермана все это подтверждает главные вывод, что все органы высших растений имеют единое происхождение.

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 724; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ