Влияние минеральных удобрений на рост и развитие растений

Содержание минеральных элементов в растениях

Сельскохозяйственные растения способны поглощать из окружающей среды в больших или маленьких количествах почти все элементы периодической системы Менделеева. Возможно, для существования растительного организма, нужна лишь определенная группа, основных питательных элементов, которые не могут быть заменены другими химическими элементами периодической системы. Основные питательные элементы, которые необходимы для роста и развития растений: (табл.1.1)

Таблица 1.2.

Химические элементы, содержащиеся в растениях [по Mengel, Kirkby, 1987, с. 61]

Медь	Cu	Калий	K	Сера	S
Водород	H	Кальций	Ca	Молибден	Mo
Кислород	O	Магний	Mg	Бор	B
Азот	N	Железо	Fe	Хлор	Cl
Фосфор	P	Марганец	Mn	(Натрий)	Na
Цинк	Zn	Углерод	C	(Кремний)	Si
				(Кобальт)	Co

Среди этих элементов всего 16 являются собственно минеральными. Химические элементы Na, Si и Co приведены в скобках, поскольку их потребность для всех высших растений пока не известна. Поступление натрия в повышенных количествах необходимо некоторыми видами сем. Chenopodiaceous (маревых), например свекле, а также видам, адаптированным к условиям засоленности. Для риса кремний является необходимым элементом периодической системы [Кравченко, 2014, с. 76].

Главные элементы – углерод, водород, кислород, азот – являются органогенами. Количество углерода в среднем составляет 45%, кислород – 42, водород – 6,5 и азот – 1,5, а все вместе – 95% сухой массы тканей растений. Остальные 5% приходятся на зольные вещества: Р, S, К, Са, Mg, Fe, Al, Si, Na и др. Однако о минеральном составе растений обычно судят по количеству золы остающейся после сжигания растений – органического вещества. Количество минеральных компонентов (или их окислов) в растении проявляются, как правило, в процентах по отношению к массе сухого вещества или в процентах к массе золы растений. Названные выше вещества золы относят к макроэлементам входящие в состав растений [Там же с. 77].

Химические элементы, называют микроэлементами, если присутствуют в тканях в концентрациях 0,001 % и ниже от сухой массы тканей. Данные компоненты играют одну из главных ролей в обмене веществ (Марганец, Медь, Цинк, Кобальт, Молибден, Вор и Хлор).

Под воздействием окружающей среды может сильно изменится количество того или другого элемента. Элементы Al, Ni, F и другие могут собираться в растениях до уровня интоксикации. Есть среди высших растений такие виды, которые относительно различаются по количеству в тканях таких элементов, как Na, о чем уже было написано выше, и Са, в связи, с чем авторы выделяли группы растений натриефилов, кальциефилов (например, большинство бобовых, в том числе фасоль, бобы, клевер), кальциефобов (щавелек, люпин, белоус, и др.). Данные видовые свойства обусловлены характером почв в местах произрастания и возникновения видов, генетически определенно закрепленной ролью, которую указанные элементы играют в обмене веществ растительных организмов [Там же с. 78].

Большое количество минеральных элементов находится в листьях, у которых зола может составлять от 2 до 15% от массы сухого вещества растения. Минимальное содержание золы (0,4-1%) обнаружено в стволах древесных [Там же с. 79].

Азот

Шотландским химиком был открыт в 1772 г. химический элемент азот, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение веществ. Возможно, он и был назван азотом, что значило «нежизненный». Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ на Земле. Прекращение недостатка некоторых незаменимых азотсодержащих соединений, таких как аминокислоты, витамины и др. – наиболее острая проблема продовольственных программ человечества на данный момент [Амелин, 1999, с. 17].

Химический элемент азот является одним из наиболее широко распространенных элементов в природе. Азот составляет 75,6% воздуха по массе. По подсчетам ученых запасы N₂ в атмосфере оцениваются величиной 4 • 10¹⁵ т. В земной поверхности столб воздуха над 1 м² содержит 8 т азота. Содержание молекулярного азота как такового не усваивается высшими растениями и может переходить в доступную для них форму только благодаря деятельности микроорганизмов-азотфиксаторов [Там же с. 18].

Количество связанного азота в литосфере также значительны и оцениваются величиной 18 • 10¹⁵ т. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота Земли, от общего запаса в почве прямо доступно растениям только 0,5-2%. В среднем на 1 га пахотного чернозема, содержит не более 200 кг доступного растениям азота, а на подзолах его количество в 3-4 раза меньше непосредственно. Данный азот представлен главным образом в форме ионов NH₄⁺- и NO₃^– [Там же с. 20].

Азотфиксаторы свободноживущие – гетеротрофы, нуждаются в углеводном источнике питания и поэтому часто связаны с микроорганизмами, способными к разложению целлюлозы и других полисахаридов растений. Поселяются на поверхности корней высших растений, бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia. Сведения ассоциации поясняются тем, что в качестве источника углерода бактерии перерабатывают продукты, выделяемые в ризосферу корневой системы [Там же с. 21].

Главное место занимают цианобактерии, в частности Tolypothrixtenius. Их содержание увеличивает урожай риса в среднем на 20%. В целом же сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов не столь велико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет, как правило, несколько килограммов азота на 1 га, но при наличии в почве благоприятных условий (например, большое количество органических остатков) она может достигать 20 — 40 кг N/га [Там же с. 22].

Главными азотофиксаторами принято считать прежде всего бактерии относящиеся к роду Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений, а также некоторые актиномицеты и цианобактерии. Всего насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К ним относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и бовых растений, населдр. Клубеньки, вырастающие на корнях ольхи и некоторых других небоены актиномицетами рода Frankia [Там же с. 23].

Бактерии рода Rhizobium живут в симбиозе с бобовыми растениями и фиксируют в среднем от 100 до 400 кг N/га в год. Среди бобовых культур люцерна может накопить за год до 500-600 кг N/га, клевер — 250-300, люпин – 150, кормовые бобы, горох, фасоль – 50-60 кг N/га. За счет пожнивных остатков и сидерации эти растения существенно обогащают почвы азотом [Там же с. 24].

Запасы азота в почве могут пополняться различными способами. При возделывании сельскохозяйственных культур много внимания уделяют внесению минеральных удобрений. В естественных же условиях главная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, а также почвенные бактерии, способные минерализовать и переводить в форму NH₄⁺ или NO₃^- не доступный растениям органический азот растительных и животных остатков и азот гумуса, на долю которых приходится главная часть агропочвенного азота [Баранов, 1961, с. 121].

Содержание в почве доступного растениям азота определяется не только микробиологическими процессами минерализации органического азота и азотфиксации, а также скоростью поглощения азота растениями и его вымыванием из почвы, но и потерями азота в процессе денитрификации, осуществляемой анаэробными микроорганизмами, способными восстанавливать ион N0₃^-до газообразного N₂. Этот процесс особенно усиленно протекает во влажных затопляемых слабоаэрируемых почвах, в частности на рисовых полях [Там же с. 134].

Таким образом, азот – очень популярный элемент, циркулирующий между атмосферой, почвой и живыми организмами.

Фосфор

Фосфор – жизненно важный элемент для роста и развития растения, является основным элементом питания. Он поглощается ими в виде высшего окисла РО₄^3- и не изменяется, включаясь в органические соединения. В растительных тканях концентрация фосфора составляет 0,2-1,3% от сухой массы растения.

Доступные для растений формы фосфорных соединений запасы фосфора в пахотном слое почвы относительно невелики, порядка 2,3-4,4 т/га (в пересчете на Р₂O₅). Из этого количества 2/3 приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты (Н₃РО₄), а 1/3 – на органические соединения, содержащие фосфор (органические остатки, гумус, фитат и др.). Фитаты составляют до половины органического фосфора почвы. Большая часть фосфорных соединений слаборастворима в почвенном растворе. Это, с одной стороны, снижает потери фосфора из почвы за счет вымывания, но, с другой, – ограничивает способности использования его растениями [Некрасов, 1969, с. 12].

Главный природный источник поступления фосфора в пахотный слой –выветривание почвообразующей породы, где он содержится главным образом в виде апатитов 3Са₃(Р0₄)₂ • CaF₂ и др. Трехзамещенные фосфорные соли кальция и магния и соли полуторных оксидов железа и алюминия (FeP0₄, AIPO₄ в кислых почвах) слаборастворимы и малодоступны для растений. Двузамещенные и особенно однозамещенные соли кальция и магния, тем более соли одновалентных катионов и свободная ортофосфорная кислота растворимы в воде и используются растениями как главный источник фосфора в почвенном растворе. Растения способны усваивать и некоторые органические формы фосфора (фосфаты сахаров, фитин). Концентрация фосфора в почвенном растворе невелика (0,1-1 мг/л). Фосфор органических остатков и гумуса минерализуется почвенными микроорганизмами и большая его часть превращается в малорастворимые соли. Растения получают из них фосфор, делая его более подвижным. Это достигается вследствие выделения корнями органических кислот, которые хелатируют двухвалентные катионы и подкисляют ризосферу, способствуя переходу НРО₄^3-→ НРО₄^2-→ НР0₄^-. Некоторые сельскохозяйственные культуры хорошо усваивают трудно растворимые фосфаты (люпин, гречиха, горох). Эта способность у растений увеличивается с возрастом [Там же с. 15].

Участие фосфора в обмене веществ [Универсальная научно-популярная … , 2010, с. 56].

В тканях растений фосфор присутствует в органической форме и в виде ортофосфорной кислоты и ее солей. Он входит в состав белков (фосфопротеинов), нуклеиновых кислот, фосфолипидов, фосфорных эфиров сахаров, нуклеотидов, принимающих участие в энергетическом обмене (АТР, NAD⁺ и др.), витаминов и многих других соединений.

Фосфор играет особо важную роль в передачи энергии клетки, поскольку именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С-О ~ Р) или пирофосфатных связей в нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатах и в полифосфатах запасается энергия. Эти связи обладают высокой стандартной свободной энергией гидролиза (например, 14 кДж/моль у глюкозо-6-фосфата и AMP, 30,5 – у ADP и АТР и 62 кДж/моль – у фосфоенолпирувата). Это настолько уникальный способ запасания и использования энергии, что почти во всех метаболических путях участвуют те или иные фосфорные эфиры и (или) нуклеотиды, а состояние адениннуклеотидной системы (энергетический заряд) – важный механизм контроля дыхания.

В форме стабильного диэфира фосфат входит составной частью в структуру нуклеиновых кислот и фосфолипидов. В нуклеиновых кислотах фосфор образует мостики между нуклеозидами, объединяя их в гигантскую цепочку. Фосфат обусловливает гидрофильность фосфолипида, тогда как остальная часть молекулы липофильна. Поэтому на границе раздела фаз в мембранах молекулы фосфолипидов ориентируются полярно, фосфатными концами наружу, а липофильное ядро молекулы прочно удерживается в липидном бислое, стабилизируя мембрану [Там же с. 567].

Фосфорилирование клеточных белков - функция фосфора, которая осуществляется с помощью протеинкиназ. Этот механизм контролирует многие процессы метаболизма, так как включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов и вследствие этого к модификации ее структуры и функции. Фосфорилирование белков регулирует такие процессы, как синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и многие другие [Справочник химик 21, с. 583].

Вертикальное перемещение фосфора в зоне поглощения корня до ксилемы происходит по симпласту, причем его концентрация в клетках корня в десятки – сотни раз превышает концентрацию фосфата в почвенном растворе. В форме не органического фосфора осуществляется транспорт по ксилеме; в этом виде он достигает листьев и зон роста. Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами. Из клеток листьев он поступает в ситовидные трубки и по флоэме транспортируется в другие части растения, особенно в конусы нарастания и в развивающиеся плоды. Подобный отток фосфора происходит и из стареющих листьев. Фосфор необходим растениям уже в самом начале их роста. Суперфосфат, как и прочие фосфорные удобрения, увеличивает урожайность и улучшает качество сельхозпродукции (повышается сахаристость у свеклы, крахмалистость у картофеля и прочее). У озимых культур повышается зимостойкость и ускоряется созревание. Многочисленными опытами установлено, что внесение 0,5 ц суперфосфата гранулированного на 1 га дает прибавку до 2,5–3 ц/га зерновых [Панников, 1992 c. 12].

Сера

Присутствие серы в составе растений
найден Либихом в 1859 году. Сера является девятой из макроэлементов, необходимых для питания растений. Она поглощается растениями из почвы в виде оксидно − сульфатный анион, которые
являются источником различных солей серной кислоты. Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для существования растения. Она поступает в них главным образом в виде сульфата. Ее содержание в растительных тканях относительно невелико и составляет 0,2-1,0 % в расчете на сухую массу. Необходимость в сере высока у растений, богатых белками, у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла [Универсальная научно-популярная ондайн энциклопедия «Кругосвет»]

В растениях, содержание серы колеблется от 0,02 до 1,8%. Сера является необходимым элементом двух аминокислот: метионина и цистина, который он принимает участие формировании белков. Содержание аминокислот в кукурузе и пшенице глиадин соответственно, 2,4, 0,9 и 2,3, 2,3% от сухого вещества. Сера также является частью горчицы и чеснок, эфирные масла, содержащиеся в семенах капусты и чеснока. Серосодержащие витамины В1, В2, В6, ниацин и другие. Таким образом, витамин В1 (тиамин) является коэнзим β-карбоксилаза. Он участвует в формировании высокоэнергетических фосфатных связей и стимулирует биосинтез фосфора. Витамин В6 участвует в преобразовании аспарагина и глутамина в растении. Β - амилаза является частью зерновых и СОЮ. Его деятельность связана с появление сульфгидрильных групп. В почве сера находится в неорганической и органической формах. В большинстве почв преобладает органическая сера растительных и животных остатков, а в торфянистых почвах она может составлять до 100% всей серы. Главная неорганическая форма серы в почве – сульфат, который может находиться в виде солей CaSO₄, MgSO₄, Na₂SO₄ в почвенном растворе в ионной форме или адсорбированным на почвенных коллоидах. В засоленных Na₂SO₄ почвах содержание сульфата может достигать 60% от массы почвы. В затопляемых почвах сера находится в восстановленной форме в виде FeS, FeS₂ или H₂S. Суммарное содержание серы в почвах умеренных климатических зон составляет в среднем 0,005-0,040% [Шевякова, 1979, с. 174].

Растения поглощают серу главным образом в форме сульфата. Трансмембранный перенос сульфата осуществляется в котранспорте с Н⁺ или в обмен на ионы НСО₃ˉ. Менее окисленные (SO₂) или более восстановленные (H₃S) неорганические соединения серы токсичны для растений. Очень слабо воспринимают растения и органические соединения (аминокислоты), содержащие восстановленную серу.

Сера содержится в растениях в двух основных формах – окисленной (в виде неорганического сульфата) и восстановленной. Абсолютное содержание и соотношение окисленной и восстановленной форм серы в органах растений зависит как от активности протекающих в них процессов редукции и ассимиляции сульфата, так и от концентрации SO₄^2- в питательной среде [Там же с. 174].

Часть поглощенной растением серы останавливается в сульфатном пуле корней, возможно, в форме CaSO₄ или метаболического сульфата, вновь образующегося в результате вторичного окисления восстановленной серы. Основная же часть сульфата перемещается из корней в сосуды ксилемы и с транспирационным током переносится к молодым растущим органам, где она интенсивно включается в обмен и теряет подвижность [Сказкин, 1953, с. 287].

Из листьев сульфат и восстановленные формы серы (серосодержащие аминокислоты, глутатион) могут перемещаться по флоэме как акропетально, так и базипетально в растущие части растений и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме, а в процессе их прорастания частично переходит в окисленную. Редукция сульфата и синтез серосодержащих аминокислот и белков прослеживается при созревании семян [Там же с. 288].

Доля сульфата в общем балансе серы в тканях может колебаться от 10 до 50% и более. Она минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с усилением процессов деградации серосодержащих белков [Там же с. 289].

Сера входит в состав основных аминокислот – цистеина и метионина, которые могут находиться в растениях, как в свободном виде, так и в составе белков. Метионин относится к числу 10 незаменимых аминокислот и благодаря сере и метильной группе обладает уникальными свойствами.

Одна из основных функций серы в белках и полипептидах – участие SH-групп в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка.

Сера входит также в состав важнейших биологических сочетаний – коэнзима А и витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина) и в форме этих соединений принимает участие в энзиматических реакциях клетки [Там же С.290].

Калий

Один из самых необходимых элементов минерального питания растений, является калий. Его содержание в тканях составляет в среднем 0,5-1,2% в расчете на сухую массу. Долгое время основным источником получения калия служила зола, что нашло отражение в названии элемента (potassium происходит от слова potashes – тигельная зола). Содержание калия в клетке в 100-1000 раз превышает его уровень во внешней среде. Его гораздо больше в тканях, чем других катионов.

Запасы калия в почве больше содержания фосфора в 8-40 раз, а азота – в 5 – 50 раз. В почве калий может находиться в следующих формах: в составе кристаллической решетки минералов, в обменном и необменном состоянии в коллоидных частицах, в составе пожнивных остатков и микроорганизмах, в виде минеральных солей почвенного раствора.

Наилучшим источником питания являются растворимые соли калия (0,5- 2% от валовых запасов в почве). По мере потребления подвижных форм калия запасы его в почве могут восполняться за счет обменных форм, а при уменьшении последних – за счет необменных, фиксированных форм калия. Попеременное подсушивание и увлажнение почвы, а также деятельность корневой системы растений и микроорганизмов способствуют переходу калия в доступные формы [Медведев, 2004, с. 13 – 15].

В растениях калий в наибольшем количестве сосредоточен в молодых, растущих тканях, характеризующихся высоким уровнем обмена веществ: меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетках калий присутствует в основном в ионной форме, он не входит в состав органических соединений, имеет высокую подвижность и поэтому легко реутилизируется. Передвижению калия из старых в молодые листья способствует натрий, который может замещать его в тканях растений, прекративших рост.

В растительных клетках около 80% калия содержится в вакуолях. Он составляет основную часть катионов клеточного сока. Поэтому калий может вымываться из растений дождями, особенно из старых листьев. При отсутствие калия нарушается ламеллярно-гранулярное строение хлоропластов, и дезорганизуются мембранные структуры митохондрий. До 20% калия клетки адсорбируется на коллоидах цитоплазмы. На свету прочность связи калия с коллоидами выше, чем в темноте. В ночное время может наблюдаться даже выделение калия через корневую систему растений.

Калий способствует поддержанию положения гидратации коллоидов цитоплазмы, регулируя ее водоудерживающую способность. Увеличение гидратации белков и водоудерживающей способности цитоплазмы повышает устойчивость растений к засухе и морозам [Кузнецов, 2005, с. 292].

Необходим калий для поглощения и транспорта воды по растению. Вычисления демонстрируют, что работа «нижнего концевого двигателя», т. е. корневого давления, на 3/4 обусловлена присутствием в пасоке ионов калия. Важное значение калий имеет в процессе открывания и закрывания устьиц. На свету в вакуолях замыкающих клеток устьиц концентрация ионов калия резко возрастает (в 4-5 раз), что приводит к быстрому входу воды, повышению тургора и открыванию устьичной щели. В темноте калий начинает выходить из замыкающих клеток, тургорное давление в них падает и устьица закрываются [Там же с. 293].

Достаточное снабжение растений калием повышает их устойчивость к грибковым и бактериальным заболеваниям.

Кальций

Общее содержание кальция у разных видов растений составляет 5-30 мг на 1 г сухой массы. Растения по отношению к кальцию разделяют на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Много кальция содержат бобовые, гречиха, подсолнечник, картофель, капуста, конопля, гораздо меньше – зерновые, лен, сахарная свекла. В тканях двудольных растений этого элемента, как правило, больше, чем у однодольных [Якушкина, 2005, c. 328].

Кальций накапливается в старых органах и тканях. Это связано с тем, что транспорт его осуществляется по ксилеме и реутилизация затруднена. При старении клеток или снижении их физиологической активности кальций из цитоплазмы перемещается в вакуоль и откладывается в виде нерастворимых солей щавелевой, лимонной и других кислот. Образующиеся кристаллические включения затрудняют подвижность и возможность повторного использования этого катиона.

Основная роль принадлежит ионам Са₂⁺ в стабилизации мембран. Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, он стабилизирует мембрану и снижает ее пассивную проницаемость. При недостатке кальция повышается проницаемость мембран, появляются их разрывы и фрагментация, нарушаются процессы мембранного транспорта.

У большинства культурных растений кальций накапливается в вегетативных органах. В корневой системе содержание его ниже, чем в надземной части. В семенах кальций присутствует преимущественно как соль инозитфосфорной кислоты (фитин).

Важно отметить, что почти вся катионообменная емкость поверхности корня занята кальцием и частично Н⁺. Это указывает на участие кальция в первичных механизмах поступления ионов в клетки корня. Ограничивая поступление других ионов в растения, кальций способствует устранению токсичности избыточных концентраций ионов аммония, алюминия, марганца, железа, повышает устойчивость растений к засолению, снижает кислотность почвы. Именно кальций чаще всего выступает в роли балансного иона при создании физиологической уравновешенности ионного состава среды, так как его содержание в почве достаточно велико.

Большинство типов почв богато кальцием, и резко выраженное кальциевое голодание встречается редко, например, при сильной кислотности или засоленности почв, на торфяниках, при нарушении развития корневой системы, при неблагоприятных погодных условиях [LйvyJ, 2004, с. 947].

Магний

По содержанию в растениях магний занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчете на сухую массу 0,02-3,1%, у водорослей 3,0-3,5%. Особенно много его в растениях короткого дня – кукурузе, просе, сорго, конопле, а также в картофеле, свекле, табаке и бобовых. 1 кг свежих листьев содержит 300 — 800 мг магния, из них 30-80 мг (т. е. 1/10 часть) входит в состав хлорофилла. Особенно много магния в молодых клетках и растущих тканях, а также в генеративных органах и запасающих тканях. В зерновках магний накапливается в зародыше, где его уровень в несколько раз превышает содержание в эндосперме и кожуре (для кукурузы соответственно 1,6, 0,04 и 0,19 % на сухую массу) [Григоровская, 2013, с. 25 – 27].

Накоплению магния в молодых тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растениях, что обусловливает его вторичное использование (реутилизацию) из стареющих тканей. Однако степень реутилизации магния значительно ниже, чем азота, фосфора и калия. Легкая подвижность магния объясняется тем, что около 70% этого катиона в растении связано с анионами органических и неорганических кислот. Перемещение магния осуществляется как по ксилеме, так и по флоэме. Некоторая часть магния образует нерастворимые соединения, не способные к перемещению по растению (оксалат, пектат), другая его часть связывается высокомолекулярными соединениями. В семенах (зародыше, оболочке) большая часть магния находится в составе фитина [Там же с.25].

И, наконец, около 10—12% магния входит в состав хлорофилла. Эта последняя функция магния уникальна: ни один другой элемент не может заменить его в хлорофилле. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX — непосредственного предшественника хлорофиллов [Там же с.25].

На свету ионы магния освобождаются из полости тилакоидов в строму хлоропласта. Увеличение концентрации магния в строме активирует РДФ-карбоксилазу и другие ферменты. Магний активирует ряд реакций переноса электронов при фотофосфорилировании: восстановление NADP+, скорость реакции Хилла, он необходим при передаче электронов от ФС II к ФС I [Там же с. 26].

Магний усиливает синтез эфирных масел, каучука, витаминов А и С. Предполагается, что, образуя комплексное соединение с аскорбиновой кислотой, он задерживает ее окисление. Mg²⁺ необходим для формирования рибосом и полисом, для активации аминокислот и синтеза белков и используется для всех процессов в концентрации не менее 0,5-ммоль/л. Он активирует ДНК- и РНК-полимеразы, участвует в формировании определенной пространственной структуры нуклеиновых кислот.

Недостаток в магнии растения испытывают в основном на песчаных почвах. Бедны магнием и кальцием подзолистые почвы, богаты – сероземы; черноземы занимают промежуточное положение. Водорастворимого и обменного магния в почве 3-10%. В почвенном поглощающем комплексе больше всего содержится ионов кальция, магний стоит на втором месте. Недостаток в магнии растения испытывают в тех случаях, когда его содержится менее 2 мг на 100 г почвы. При снижении рН почвенного раствора магний поступает в растения в меньших количествах.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 1052; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 234 5 6 7 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!