Развитие арбускулярной микоризы



 

Процесс микоризообразования включает следующие этапы (Рис.2.2.):

 

 Рисунок 1.2. Биологический цикл арбукскулярных микоризных грибов [схема по Gollotteetal, 2004, с. 64]

По результатам исследований M. Giovannettietal. (1996) прорастание спор эндомикоризного гриба индуцируется растительным фактором, молекулярная масса которого не превышает 500Да. Но прорастание спор не всегда зависит от присутствия/отсутствия потенциального хозяина. По многочисленным наблюдениям споры АМГ способны обрастать мицелием на чашках Петри, теряя при этом свои энергетические запасы [Якоби, не опубликованные данные].

Если через 10-14 дней после прорастания гифа не вступит в контакт с корнем, то происходит ее септирование, автолиз ядер и возвращение питательных веществ в спору. Каждая спора может произвести несколько попыток вступить в симбиоз с растением [Bagoetal, 1999, с. 75]. Анализ литературных источников позволяет заключить, что споры АМГ не имеют длительной фазы покоя. Прорастание спор, главным образом, зависит от условий внешней среды – влажности и температуры почвы.

Aрf (аpressoriaformation – формирование апрессориев) – этап ветвления гифы гриба у поверхности корня и закрепления его на поверхности путем образования апрессория.

Img (intercellulаrmyceliumgrowth – рост межклеточного мицелия) – эндофит проникает в корень, проходя через внешние ризодермальные клетки (эпидермис) растения-хозяина, и формирует внутриклеточные кольца [Bonfante-Fasolo, 1985, с. 82].

Наблюдается от 1-й до 4-х клеток с кольцами. Затем гифы АМГ проникают в кортекс (кору) корня, формируется межклеточный мицелий. Данный этап может быть подразделен на более частные по проникновению АМГ в различные слои клеток корня растения-хозяина [Marsh, 2001 с. 41].

Аrd (arbusculedifferentiation – дифференцировка арбускул) – во внутреннемкортексе гифы дифференцируются на арбускулы. Гриб окружен плазмалеммой растения (периарбускулярной мембраной). Разделительная зона между грибной стенкой арбускулы и плазмалеммой растения заполнена электронно-плотным материалом, который называется “interfacialmaterial” (разделительный материал) и является продолжением клеточной стенки растениявблизи точки проникновения гриба в клетку растения [Fontana, 1985, с. 21].

Одновременно с образованием арбускул идет процесс формирования внутриклеточных и межклеточных образований – везикул. Они накапливают запасные энергетические вещества: липиды и др.  Везикулы являются начальной стадией развития спор [Sсhenck, 2002, с. 52].

Myp (mycobiontpersistence – стабильность микобионта) – формирование внекорневого мицелия, внутри-/внекорневых спор эндомикоризного гриба, а также скоплений внекорневых спор на поверхности почвы – спорокарпов.

Отметим, что по данным исследований арбускулярная микориза бывает двух типов: “арум” (Arum) и “парис” (Paris) типа Арум тип характеризуется образованием арбускул, а парис тип характеризуется развитием плотных клубков из внутриклеточных колец гиф гриба [Marsh, 1998, с. 41].


 

Рисунок 1.3. Арум и парис тип арбускулярной микоризы [схема по Barkeretal., 1998, с. 37] Рис.3. A) - арум тип, Рис. 3.B) - парис тип; Эп – эпидермис, Эн - эндодерма, Ап - апрессорий, А - арбускула, В -везикула, МГ - межклеточные гифы, ВГ - внутриклеточные гифы, ВМ - внешний мицелий гриба.

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 617; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!