Так, а кто из рекордсменов у нас есть в ранге морских Динозавров ? 7 страница
К концу XIX века исследования Томаса Гексли, Михаила Мензбира, Макса Фюрбрингера, Ганса Гадова и других также заложили основу для современных представлений о системе класса птиц и установили их филогенетические связи. В отличие от своих предшественников, для анализа родства видов они использовали большой по объёму сравнительно-анатомический материал.
В дальнейшем многие авторы по сути совершенствовали имеющуюся систему птиц[70].
Современная систематика[править | править вики-текст]
Сюда перенаправляется запрос « Avialae ». На эту тему нужна отдельная статья ( англ. ).
На протяжении длительного периода птицы рассматривались в качестве чётко очерченной группы, морфологически отделённой от других групп позвоночных. Однако после открытия и включения в состав птиц археоптерикса морфологические границы данной группы расширились. Тем не менее, ряд последователей системы Филокод, таких как Жак Готье, Луис Киаппи и другие, под категорией Aves понимают лишь современных птиц, не включая туда группы, известные по ископаемым останкам — археоптерикса, энанциорниса, конфуциусорниса и некоторых других. Эти учёные ввели новую кладу Avialae — птиц в широком смысле, — объединяющую живущие в наше время виды и их ископаемых предшественников[71].
Все современные эволюционные группы птиц представляют собой монофилетическую группу Neornithes (веерохвостые птицы), которая противопоставляется ящерохвостым птицам — Saururae, или Archaeornithes. Веерохвостых птиц, в свою очередь, разделяют на две группы — бескилевые и новонёбные, которые обычно рассматриваются в ранге надотрядов, однако в работах Лайвези и Зуси они рассматриваются как когорты[69].
|
|
|
Современные филогения и классификации[править | править вики-текст]
См. также: Классификация Сибли — Алквиста
Современная филогения и классификация птиц до сих пор находится в стадии формирования[72]. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых окаменелостей и ДНК не привёл исследователей по этому вопросу к единому мнению.
К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, базирующихся преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация Александра Ветмора (Wetmore, 1960), включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)[73][74].
Традиционной из современных морфологических систем также считается классификация по Клементсу (Klements, 2007), претерпевшая три пересмотра. Согласно ей, веерохвостые птицы разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)[5]. Существует классификация по Howard & Moore (4 редакция — 2013), отличающаяся от системы Клементса выделением самостоятельных отрядов трёхпёрсткообразные (Turniciformes), удодообразные (Upupiformes) и Bucerotiformes[75].
|
|
|
В последние два десятилетия систематика и филогения птиц были значительно пересмотрены с широким внедрением различных методов молекулярного анализа[74]. Первой классификацией птиц, основывающейся на использовании молекулярных биохимических данных, была классификация[76], созданная американскими учеными Чарльзом Сибли и Джоном Алквистом[76] в 1970-х годах. В 1990 году авторами была опубликована работа «Филогения и классификация птиц» (Phylogeny and Classification of Birds), посвящённая филогении и эволюции птиц на основе ДНК-ДНК-гибридизации. Она стала фактической основой предложенной классификации. Однако классификация Сибли — Алквиста не стала общепринятой, морально устарев уже на момент своей публикации[74].
На сегодняшний день имеется целый ряд схем филогении современных птиц, полученных по результатам различных молекулярных и генетических исследований. Многие выводы на основании их результатов являются обоснованными, но ряд новых идей противоречит морфологическим и биогеографическим данным. Также филогении и классификации на основе результатов этих исследований, в зависимости от выбранных методик и маркеров, часто противоречат друг другу (например, Hackett et al.[77], 2008; Pacheco et al., 2011[78]). Преимущественно это связано с несовершенством применяемых методик и трактовок их результатов, конкуренцией научных школ, ошибками в выборе маркеров и т. п.[74][79] Последний обширный молекулярный анализ филогении птиц Prum et al. (2015) по результатам секвестирования ДНК охватывает 198 видов современных птиц, представляющих все основные линии, а также 2 вида крокодилов в качестве аутгруппы. В нем применялись Байесовский анализ и метод максимального правдоподобия, давшие хорошо обоснованные и идентичные филогенетические деревья для всех основных линий птиц. Результаты анализа времени дивергенции совпадают с палеонтологической летописью, поддерживая крупную радиацию птиц вскоре после мел-палеогенового вымирания[80].
|
|
|
Наряду с этими двумя направлениями, развиваются компромиссные классификации, одновременно учитывающие последние достижения существующих молекулярных и морфологических классификаций птиц[74]. Например, в 2001 году российским орнитологом Евгением Кобликом была предложена компромиссная система птиц, объединяющая традиционные морфологические представления и данные ДНК-ДНК-гибридизации. От классификации Ветмора она отличается широкой трактовкой страусообразных, выделением в отдельные отряды трёхперсток, фламинго, грифов Нового Света и рябков[81].
|
|
|
Международный союз орнитологов использует компромиссную классификацию по Gill & Wright (2006)[82]. Она представляет собой версию классификации по Howard & Moore, модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «Avian Higher-Level Phylogenetics» (2003)[82][83]. Согласно ней выделяют 40 отрядов, 238 семейств и 2 incertae sedis, 2294 рода птиц[3].
Кладограмма филогении современных птиц по Jarvis, E.D. et al. (2014) [84] и Yury, T. et al. (2013) [85][показать]
| Традиционная классификация по Klements (2007) [5] | Молекулярная классификация Sibley & Monroe (1990) [86] |
| · Подкласс Paleognathae — Бескилевые · Отряд Казуарообразные (Casuariiformes) · Отряд Кивиобразные (Apterygiformes) · Отряд Нандуобразные (Rheiformes) · Отряд Страусообразные (Struthioniformes) · Отряд Тинамуобразные, или скрытохвостые (Tinamiformes) · † Отряд Эпиорнисообразные (Aepyornithiformes) · Подкласс Neognathae — Новонёбные · Отряд Аистообразные, или голенастые (Ciconiiformes,Gressores) · Отряд Буревестникообразные, или трубконосые(Procellariiformes, Tubinares) · Отряд Воробьинообразные (Passeriformes) · Отряд Гагарообразные (Gaviiformes) · † Отряд Гесперорнисообразные (Hesperornithiformes) · Отряд Голубеобразные (Columbiformes) · Отряд Гусеобразные (Anseriformes) · † Отряд Диатримообразные (Diatrymiformes илиGastornithiformes) · Отряд Дятлообразные (Piciformes) · Отряд Журавлеобразные (Gruiformes) · † Отряд Ихтиорнисообразные (Ichthyornithiformes) · Отряд Козодоеобразные (Caprimulgiformes) · Отряд Колибриобразные (Trochiliformes) · Отряд Кукушкообразные (Cuculiformes) · Отряд Курообразные (Galliformes) · Отряд Пеликанообразные, или веслоногие (Pelecaniformes,Steganopodiformes) · Отряд Пингвинообразные (Sphenisciformes) · Отряд Поганкообразные (Podicipediformes) · Отряд Попугаеобразные (Psittaciformes) · Отряд Птицы-мыши (Coliiformes) · Отряд Ракшеобразные (Coraciiformes) · Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes) · Отряд Рябкообразные (Pteroclidiformes) · Отряд Совообразные (Strigiformes) · Отряд Соколообразные, или дневные хищные птицы (Falconiformes) · Отряд Стрижеобразные, или длиннокрылые (Apodiformes) · Отряд Трогонообразные (Trogoniformes) · Отряд Туракообразные (Musophagiformes) · Отряд Фламингообразные (Phoenicopteriformes) | · Отряд Гусеобразные · Отряд Стрижеобразные · Отряд Bucerotiformes — Птицы-носороги включены в ракшеобразных · Отряд Ciconiiformes · Аистообразные · Ржанкообразные · Соколообразные · Гагарообразные · Пеликанообразные · Фламингообразные · Поганкообразные · Буревестникообразные · Пингвинообразные · Отряд Coliiformes · Отряд Columbiformes · Отряд Coraciiformes · Отряд Cuculiformes · Отряд Galbuliformes — Якамаровые включены в дятлообразных · Отряд Курообразные · Отряд Журавлеобразные · Отряд Musophagiformes — Турако включены в кукушкообразных · Отряд Воробьинообразные · Отряд Дятлообразные · Отряд Попугаеобразные · Отряд Strigiformes · Совообразные · Козодоеобразные · Отряд Struthioniformes · Страусообразные · Нандуобразные · Казуарообразные · Кивиобразные · Отряд Тинамуобразные · Отряд Trochiliformes — Колибри включены в стрижеобразных · Отряд Трогоновые · Отряд Turniciformes — Трёхперстко́вые включены в журавлеобразных · Отряд Удодообразные |
Распространение и места обитания[править | править вики-текст]
См. также: Эндемизм у птиц , Морские птицы и Список птиц России
Атлантический ту́пик
Большая общая подвижность, высокий уровень метаболизма и гомойотермия, развитие органов чувств, сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды, а также широкий спектр питания позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Птицы населяют практически все экосистемы Земли[1] и все наземные биомы, включая и внутренние районы Антарктиды. Например, снежный буревестник гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега[87]. По краям Антарктического щита местами гнездятся пингвины (императорский, Адели), гигантский буревестник, южнополярный поморник.
Населяют птицы и самые безводные пустыни и горы, вплоть до границы вечных снегов: на высотах до 4500 м гнездится бородач[88], отдельные особи которого наблюдались на высоте 7300 м[89]; на Эвересте клушица была отмечена на высоте 7950 м[90]. Во время миграций стаи пролетающих гусей и журавлей иногда наблюдали на высоте 7000—9000 м н. у. м.[6] В 1973 году африканский гриф столкнулся с гражданским самолетом над Кот-д’Ивуаром на высоте 11 277 м[91].
Заселяют птицы и наиболее удалённые от материков океанические острова. На вновь появившихся вулканических островах некоторые морские птицы поселяются ещё до появления там растений и других животных. Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды морских птиц достигают берега только с целью размножения[92]. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, но отдельные виды пингвинов достигают глубины до 300 м[93], а согласно другой информации, императорский пингвин может нырять на глубину 535 м[94].
Каждому крупному географическому району свойственен характерный состав орнитологической фауны, включающий как эндемиков, так и виды, населяющие соседние области. Наибольшего биоразнообразия птицы достигают в тропических широтах: здесь встречается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как в умеренных и холодных широтах — лишь 15 %. По мере удаления от тропиков к северным районам видовой состав орнитофауны беднеет[1]. Многие семейства, характерные для тропических широт, либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представлены там малым количеством видов[6].
В пределах своего ареала каждый вид птиц распространён неравномерно (говорят о «кружеве ареала»)[6]. Существуют виды с небольшими ареалами либо же эндемики. Эндемизм у птиц характерен прежде всего для островных территорий и территорий, которые ограничены биотическими, климатическими или геологическими барьерами. Например, некоторые виды колибри свойственны лишь отдельным горам в Андах. Только на Ямале и Таймыре гнездится краснозобая казарка, а кулик-лопатень — только в приморской полосе Чукотского полуострова[95].
Вследствие интродукции человеком многие птицы успешно обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, обыкновенный скворец попал на американский континент в конце XIX века[96]. В других случаях попадание в новую среду оказалось случайным: так, содержащийся в неволе попугай-монах попал на волю и успешно обосновался в нескольких городах Северной Америки[97]. Ареал некоторых видов, таких как египетская цапля[98], химахима[99] и розовый какаду[100], расширился далеко за пределы первоначального, так как сельскохозяйственное использование земель создало новую, подходящую для них среду обитания. С ростом городов также увеличивается число мест с обильным и доступным кормом для синантропных видов птиц, которые неизбежно вступают в процессы синантропизации и урбанизации, приобретая ряд новых экологических особенностей и адаптаций[101].
Анатомия и физиология[править | править вики-текст]
Общее строение птицы:
1. Клюв 2. Голова 3. Радужная оболочка 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо 8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые 12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. Плюсна 16. Пальцы 17. Голень 18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка
Основная статья: Анатомия птиц
Самец мандаринки
Внешняя морфология птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, в ходе эволюции так или иначе утративших способность к полёту, которую имели их предки[102]. Именно способность к полёту определяет особенности данного класса животных, включая общий план строения[103]. Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличается компактностью.
В связи с тем, что полёт требует больших затрат мышечной энергии, уровень обмена веществ у птиц чрезвычайно высок и потребность в пище велика: её дневная норма составляет 12—28 % общей массы тела[2]. Температура тела у различных видов варьирует от 37 °C[104] до 45,5 °C[2] и в среднем у большинства видов составляет 42,2 °C[1][2]. Более низкая температура тела свойственна примитивным веслоногим и поганкам (39,5°), страусу (37,8°), киви (37°)[104], а более высокая (до 45,5 °C[1]) характерна для мелких птиц[2]. Температура тела у птиц значительно выше днём, нежели ночью (наоборот у сов), а у самок выше, чем у самцов[104]. Такая высокая температура тела имеет большое физиологическое значение, являясь одним из важнейших условий высокой интенсивности обмена веществ и всех физиологических процессов в организме[12]. Птицы не имеют потовых желез. Охлаждение тела достигается при помощи высокоразвитой дыхательной системы. Также птицы охлаждаются, находясь в тени либо в воде. Некоторые виды с этой целью испражняются на свои ноги. Подобное поведение известно у грифов, андского кондора и других стервятников, а также у некоторых голенастых[76].
Оперение и роговой покров[править | править вики-текст]
См. также: Оперение (биология) и Перо
Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у бескилевых птиц, у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она производит маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера[6].
Для всех видов птиц характерным является наличие перьевого покрова, который не встречается у других современных животных[103]. Перья покрывают всё тело птицы, за исключением клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, как например у индеек и американских грифов, оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо[6]. Перья растут на отдельных участках тела птиц, называемых птерилиями. Эти участки разделены другими, на которых перья не растут — аптериями. Лишь у немногих птиц, например, у пингвинов, птерилии не выражены, а перья растут равномерно по всему телу[105].
Строение пера: 1 — Опахало. 2 — Ствол. 3 — Обычная поверхность. 4 — Пуховая часть. 5 — Очин (стержень)
| 
Типы перьев у птиц: 1 — контурное, рулевое перо (перо хвоста), 2 — типичное маховое перо, 3 — покровное перо, 4 — нитевидное перо, 5 — кистеобразное перо, 6 — пуховое перо
| 
Перья крыла птицы: 1 — маховые 1-го порядка; 2 — большие кроющие; 3 — крылышко; 4, 8 — маховые 2-го порядка; 5 — оперение плеча; 6 — средние кроющие; 7 — кроющие крыла
|
Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием чешуи рептилий. Перья возникли в результате эволюционных преобразований последней[106].
Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней части пера бородки обычно являются более мягкими и длинными, а их бородочки не имеют крючочков — этот участок называют пуховой частью опахала. Особенности строения перьев могут варьировать у разных групп птиц. Так виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более сильно развитой пуховой частью опахала[6].
У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Только у немногих птиц (грифы, марабу и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию[6].
Дата добавления: 2021-06-02; просмотров: 124; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!