Синтетическая теория эволюции
Начало формирования синтетической теории эволюции (СТЭ) приходится на 20-30-е годы XX века, хотя сам термин «синтетическая теория эволюции» появился позже от названия книги Дж.Хаксли «Эволюция: современный синтез». Теория возникла на основе синтеза классического дарвинизма, популяционной генетики, цитологии, экологии, систематики, биогеографии, морфологии и других наук. В становление СТЭ внесли свой вклад ученые разных стран. Среди которых: С.С.Четвериков, Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.П.Дубинин, Д.Д.Ромашов, Г.Ф.Гаузе, И.И.Шмальгаузен, Ф.Г.Добржанский, Дж.Хаксли, Б.Эфрусси, Р. Фишер, Дж.Холдейн, С.Райт и др.
Не простым был путь к синтезу генетики и дарвинизма. Эволюционная теория Ч.Дарвина для своей убедительности требовала генетического обоснования. Некоторые её положения, не выдержавшие экспериментальной проверки, были отклонены, в частности, гипотеза «пангенезиса», предложенная Ч.Дарвином и сходная в общих чертах с взглядами Гиппократа. Противоречила дарвиновской теории отбора созданная С.И. Коржинским и Де Фризом мутационная теория, согласно которой фактором эволюции являются мутации, скачкообразно приводящие к появлению новых разновидностей, а затем и видов. Отбор в этом случае играет не творческую роль, а лишь второстепенную роль, "отсеивая" неудачные варианты. Не избежали ошибок и генетики, полагавшие, что причиной мутаций является выпадение генов, которых с поколениями становится меньше. Этим исчерпываются резервы изменчивости, и эволюционный процесс становится небесконечным. Таким образом, генетическая неразработанность теории Дарвина делала её объектом жесткой критики и отрицания. Важный вклад в развитие нового отношения к учению Дарвина внесли английский математик Харди и немецкий врач Вайнберг, сформулировавшие правило (ныне закон) равновесия генов в популяции, согласно которому без давления каких-либо внешних факторов частоты генов в бесконечно большой панмиктической популяции стабилизируются уже после одной смены поколений. Расчеты авторов касались идеальной популяции, в которой отсутствуют мутационный процесс, отбор и нет обмена генами с другими популяциями, которая, следовательно, не эволюционирует.
|
|
|
Решающим этапам в развитии современного эволюционизма стала работа С.С. Четверикова, показавшая, что в природе подобных популяций не существует, так как любая природная популяция, находясь под давлением внешних факторов, становится генетически гетерогенной. Одним из таких факторов, является мутационный процесс, благодаря которому популяция "как губка" насыщена различными мутациями, прежде всего, рецессивными. Большинство мутаций - вредные, но являясь рецессивными и находясь в гетерозиготе, внешне не проявляются. Однако именно рецессивные мутации служат резервом наследственной изменчивости. При изменении условий, они могут оказаться эволюционно значимыми. Распространившись в популяции, перейдя в гомозиготное состояние и проявившись в фенотипе, они могут быть подхвачены отбором и есть вероятность, что выйдут на эволюционную арену. Положение о насыщенности популяций мутациями было подтверждено в экспериментах на природных популяциях дрозофилы (Тимофеев-Ресовский,1927).
|
|
|
Важную роль в формировании СТЭ сыграла работа Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937), подводившая итог синтезу генетики и дарвинизма. По праву, именно Ф.Г. Добржанский считается одним из создателей экспериментальной генетики популяций и синтетической теории эволюции
Большое значение в становлении СТЭ имели работы Н.И.Вавилова (закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, учение о центрах происхождения культурных растений), Р.А.Фишера («Генетическая теория естественного отбора»), а также труды Г.С.Дженнигса, Дж.Б.С. Холдейна, С.Райта, содержавшие результаты математического обоснования действия эволюционных факторов. После накопления экспериментального материала и создания математических моделей эволюционных процессов, происходящих на уровне популяций, появилась возможность дать определение следующим положениям учения о микроэволюции: элементарная эволюционная единица (популяция), элементарное эволюционное явление (длительное векторизованное изменение генотипической структуры популяции), элементарный эволюционный материал (мутации), элементарные эволюционные факторы (мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор). Учение о микроэволюции – основной раздел синтетической теории эволюции. Изучение механизмов микроэволюции, полагают, способствует разработке проблем более крупного эволюционного уровня – макроэволюционного.
|
|
|
В 1978 –1980 гг. Н.Н. Воронцовым были предприняты попытки систематизировать основные постулаты СТЭ. Некоторые из этих постулатов следуют из работ самого Дарвина, другие - возникли в ходе развития эволюционизма в первой половине XX века. Основные из них следующие.
ü Материалом для эволюции служат мелкие дискретные изменения наследственности - мутации.
|
|
|
ü Единственный движущий фактор эволюции – естественный отбор.
ü Наименьшая эволюционирующая единица – популяция.
ü Эволюция носит дивергентный характер, т.е. каждый вид имеет единственный предковый тип, т. е. монофилетическое происхождение.
ü Эволюция носит постепенный и длительный характер.
ü Вид состоит из соподчиненных и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц – подвидов и популяций, то есть он –политипичен.
ü «Поток генов» возможен лишь внутри вида. Вид генетически целостная и замкнутая система. Целостность обеспечивается возможностью скрещивания и потоком генов между популяциями вида, а замкнутость - изолирующими межвидовыми механизмами, которые обеспечивают панмиксию внутри вида.
ü Критерий репродуктивной обособленности не приемлем к формам без полового процесса (агамные, партеногенетические формы).
ü Эволюция на уровне вида идет путем микроэволюции, и не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.
ü Эволюция непредсказуема, имеет ненаправленный характер, у неё нет конечной цели.
Дата добавления: 2021-05-18; просмотров: 170; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!