Основные направления эволюции

Эволюционное учение Ж.-Б. Ламарка

Жан Батист Пьер Антуан Шевалье Ламарк (1744 – 1829) – выдающийся французский натуралист широкого профиля, автор терминов "биология" (независимо и одновременно с Тревиранусом, 1802 г.) и «беспозвоночные» животные. Он автор многочисленных сочинений, по ботанике, зоологии, общей морфологии, гидрогеологии, философии и др. К заслугам Ламарка следует отнести создание первой естественной системы животного мира, подробное обоснование возможного происхождения человека от обезьяноподобных предков. Главный труд Ламарка – двухтомное издание книги "Философия зоологии" (1809), где представлено первое целостное учение об эволюции органического мира, вошедшее в историю как «ламаркизм». Идеи автора, изложенные в «Философии зоологии» не получили признания у современников. Возрождение ламаркизма в форме неоламаркизма произошло во второй половине XIX века, в связи с развитием отдельных положений ламаркизма и как противопоставление дарвинизму.

Дискуссии по различным аспектам учения Ламарка не утихают и в настоящее время. В связи с чем, следует обратиться к первоисточнику и рассмотреть основные положения такой спорной теории.

Вопросы, рассматриваемые Ламарком в его «Философии зоологии», были характерны для философов и биологов XIX: учение о самозарождении, «лестница существ», идея плавного превращения видов, образование видов под влиянием условий и в результате скрещиваний.

По своим философским убеждениям Ламарк был деистом, что сказалось и на его трактовке эволюционного процесса.

Происхождение жизни. Ламарк считал, что, Творец создал материю и природу. Материя, существующая в различных видах, неразрушима, как и всё сотворенное Высшей Силой. Продолжительность жизни материи зависит от воли Творца. Материя сама по себе пассивна, инертна. Она может лишь приобрести движение извне или передать его другому виду материи.

Природа, по Ламарку, – это естественный порядок вещей, а также совокупность законов, которые управляют порядком. Природа, действующая исключительно на материю, созидает все наблюдаемые на Земле тела. При этом ничто не совершается без воли Создателя, все им предопределено. Высший Творец является лишь творцом материи и законов её превращения. Всё остальное на Земле создаётся самой природой без его участия. Таким образом, Творец лишь косвенным образом причастен к появлению произведений природы – разнообразных неорганических и органических тел, среди которых неорганические возникают раньше органических. Самые простейшие и несовершенные организмы возникают из неорганической материи путем самозарождения.Их оживление происходит при участии флюидов, тонких жидкостей, которые встречаются повсюду. Флюидами, возбуждающими и поддерживающими в организмах жизненные процессы являются теплород и электричество. При их участии происходит преобразование ткани, возникновение органов, а также возбуждается и поддерживается движение собственных жидкостей у животных и растений. Процесс самозарождения происходит непрерывно и в настоящее время. Путём самозарождения на Земле возникают простейшие тела. Из простейших форм возникают более сложные. Все они проходят один путь прогрессивного преобразования, и уровень развития зависит от длительности эволюции. Именно поэтому на Земле одновременно существуют организмы разных уровней сложности, как низшие, так и высшие. Они многообразны и приспособлены к среде.

Тенденция постепенного восхождения от простого к сложному отражена у Ламарка в его «лестнице существ». Он не включает в неё виды и роды, считая, что идея градации относится только к крупным систематическим единицам. «Лестница» представлена не в виде прямой линии, а приближается к схеме родословного древа. Она включает четырнадцать классов и шесть ступеней. Первые четыре ступени занимают беспозвоночные животные, следующие две ступени – позвоночные.

"Лестница существ" Ламарка отличается от создаваемых ранее. У предшествующих авторов они представляли собой нечто неизменное, раз и навсегда созданное Богом. Ступени этих лестниц были обособлены одна от другой. У Ламарка же имела место градация форм, рассматриваемая как результат длительного процесса развития от простого к сложному, идущего и в настоящий момент. Животных расположил в том порядке, в котором их, как он полагал, постепенно создавала природа: сначала несовершенные, а затем более сложные и совершенные, так как простые тела дают начало более сложным, а те в свою очередь продолжают усложняться. По Ламарку, такой процесс идет постоянно и в настоящее время.

Факторы эволюции (причины развития). В качестве таких причин, Ламарк выделяет следующие.

1. Стремление природы к постоянному постепенному усложнению и

совершенствованию.

2. Влияние условий среды.

3. Влияние "всемогущего» фактора времени.

Стремление природы к постоянному и постепенному усложнению и совершенствованию – внутреннее свойство природы, проявление которого не зависит от внешних условий и, в понимании Ламарка, это и есть один из законов, предустановленных с начала вселенной. Именно это стремление является основной движущей силой эволюции.

Влияние внешних условий (обстоятельств) – вторая причина изменчивости видов. Ламарк считает, что если стремление к усложнению было бы единственной причиной, влияющей на организм животных, то в природе наблюдалась бы всегда правильная прогрессия, градация. Однако живые организмы, и животные, и растения, обитают в различных условиях, что и вызывает отклонения от прямолинейного развития, а в итоге ведёт к появлению разнообразных новых видов. При этом условия внешней среды действуют на растения и высших животных различным образом. По его мнению, растения и низшие животные «не обладают действием и привычками», у них нет нервной системы, возбудимость им не свойственна. Для зарождения в них жизненных процессов необходимо возбуждающее действие флюидов. Среда на эти организмы действует непосредственно и может вылепить из организма, как из куска мягкой глины нужную форму. Причинами преобразований растений могут быть изменения в питании, в процессах поглощения и выделения, количестве получаемого тепла, света, воздуха, влаги. Эти преобразования дают растению преимущества в новой среде и приводят к изменению вида. Например, посев семян водного лютика Ranunculus aquatilis во влажную почву, но не затопленную водой, ведёт к появлению нового вида Ranunculus hederaceus .

У животных перемены совершаются медленнее и поэтому не так заметны для человека. По Ламарку, на высших животных, имеющих нервную систему, внешние условия действуют косвенно. Схема изменений такова: изменение внешних условий → изменение потребностей → изменение привычек → усиленное упражнение/неупражнение некоторых органов → увеличение/ослабление или исчезновение, соответственно упражняющихся/неупражняющихся органов → наследование потомством изменения, приобретенного обоими родителями. В результате этого процесса один вид постепенно превращается в другой.

На основании своих рассуждений Ламарк формулирует два закона.

Первый закон (позднее получил название «закона изменчивости»), – во всяком животном, не достигшем предела своего развития, продолжительное усиленное употребление или неупотребление какого-нибудь органа ведет, соответственно, к его усиленному развитию или недоразвитию. При этом степень выраженности изменений пропорционально длительности употребления.

Второй закон (позднее получил название «закон наследственности»), – всё, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием обстоятельств и, следовательно, под влиянием преобладающего употребления/неупотребления органа, всё это сохраняется в потомстве, если приобретенные изменения имелись у обоих родителей.

Так, по причине неупражнения соответствующих органов утратили зрение кроты, слепыши, протеи; у змей исчезли конечности. В результате многократных усилий у птиц (гуси, утки) и других животных (лягушки, морские черепахи, выдры, бобры), появились перепонки между пальцами; у жирафов сильно удлинилась шея; у муравьеда и дятла – язык; у болотных птиц – ноги. У колибри, ящериц, змей появился раздвоенный язык.

Возникновение новых органов, например, рогов у самцов жвачных животных, Ламарк объяснял поступлением флюидов в определённую часть тела животного, что вело к изменению ткани и появлению зачатков структур, например, отростков, а затем рогов.

Таким образом, современное состояние животных, с одной стороны, это результат нарастающей сложности организации, с другой – след влияния разнообразных обстоятельств, постоянно стремившихся нарушить правильный ход градации в развитии организма. Усложнение было бы всюду правильным и равномерным, если бы условия местообитания, образа жизни, и т.д. не вызывали различных уклонений.

Фактор времени – третий фактор (причина) развития. Ламарк считает, что изменения, которые производит природа, требуют времени, «мгновенно она ничто не может произвести». Степень выраженности изменений, приобретенных высшими животными, пропорциональна длительности упражнения/неупражнения органа. Любые перемены, которые возникают у живых организмов под действием внешних обстоятельств, становятся заметными только «по прошествии длительного срока». Если изменения незаметны для человеческого глаза, то это объясняется лишь непродолжительностью человеческой жизни.

Изменения в домашнем состоянии.Изменение животных и растений в условиях культуры, по Ламарку, – доказательство факта изменчивости при изменении условий существования.

В отношении растений действия природы и человека сходны. Растения, подвергающиеся в естественном состоянии, продолжительному влиянию сильно измененных внешних факторов, испытывают постепенные преобразования. Человек, меняя условия жизни растений, перенося их из естественных условий в сады, также способствует тому, что растения претерпевают изменения, становясь неузнаваемыми. Таким образом, действия человека на растения приводят к тем же результатам, что и воздействие природных факторов в естественном состоянии. Только человек достигает своих результатов за гораздо более короткий срок. Например, стелющиеся или ползучие растения выпрямляют стебель; другие – теряют шипы или колючки; третьи – из древесных форм превращаются в травянистые, некоторые становятся однолетними. Появление культурных форм пшеницы, капусты, салата и т.д. – также результат перевода диких форм в домашнее состояние. Растения, подобные тем, что содержатся в культуре, в природе не обнаруживаются.

Условия культуры преобразуют и животных. Разнообразные породы домашних кур и голубей, не встречающиеся в дикой природе, являются продуктом воспитания их в условиях различных стран. Имеющие между ними различия – это результат новых привычек, приобретённых животными под опекой человека. Так домашние утки и гуси, сохранили сходство с дикими, но утратили способность летать на большие расстояния. Огромное количество пород собак (такого количества нет в природе), различия между некоторыми можно принять за различия видового или родового ранга, было получено путём домашнего воспитания в условиях разных стран, а также путём скрещивания этих пород и последующего размножения.

Отношение к понятию «вид».Ламарк полагает, что если принять обычное определение вида, как совокупность сходных особей, происходящих от других, подобных им особей, значит признать постоянство видов в природе. Однако виды относительно постоянны, т.е. постоянны, пока остаются неизменными условия их существования. Смена местообитания, климата, образа жизни, привычек, ведёт к постепенному изменению самих особей. Сначала в изменившихся условиях особи дают начало лишь разновидностям. С течением времени, после смены многих поколений, когда влияние факторов среды будет продолжаться в том же направлении, прежний вид нечувствительными переходами преобразуется в новый, отличный от первого. Таким образом, об изменяемости видов свидетельствует уже сам факт существования разновидностей. Далее Ламарк отмечает, что разграничение понятий вида и разновидности условно, их трудно различить при определении видов, так как виды сливаются один с другим, образуя непрерывные переходы. Если же обнаруживаются резко обособленные виды, значит, ещё не найдены промежуточные между ними виды. О непрочности границ между видами свидетельствуют факты межвидовой гибридизация и наличия помесей, как в растительном, так и животном царствах.

Таким образом, на поверхности земного шара ничто не остается в неизменном виде, всё со временем испытывает перемены. Непрерывные переходы в природе образуют не только виды, но и порядки и даже классы. Принимая всё это во внимание, Ламарк приходит к заключению, что «природа не создавала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, а лишь только особей, последовательно сменяющих друг друга и сходных с теми, от кого произошли». Эту цепь индивидуумов человек, для удобства изучения, разбивает на отдельные искусственные систематические категории, которые реально в природе не существует.

О поддержании равновесия в природе путём истребления одних животных другими. Рассматривая вопрос о равновесии в природе, Ламарк отмечает, что в природе существуют механизмы, предотвращающие нарушение в ней гармонии. Нанести вред сохранению видов и общему порядку в природе может массовое размножение мелких видов, что сделало бы Землю необитаемой для других организмов. Перенаселения не происходит, так как мелкие формы служат кормом для других животных, и продолжительность их жизни ограничивается, например, низкой температурой. В итоге численность быстро размножающихся видов сохраняется на уровне воспроизводства и не наносит вред другим видам.

На определенном уровне поддерживается и количество крупных форм. Они размножаются медленно, приносят немногочисленное потомство. Кроме того, ограничивают численность, пожирая друг друга: сильные – слабых, крупные – мелких и т.д.

Таким образом, благодаря мудрым предостережениям самой природы сохраняется в ней порядок. Происходящие изменения поддерживаются в определенных рамках. Разные породы живых организмов сохраняются, несмотря на изменчивость. Сохраняется и достигнутый уровень организации. Всё внешне беспорядочное, разрушительное и неправильное вливается в общий порядок, не нарушая его.

Проблема вымирания и превращения видов. Рассматривая этот вопрос, Ламарк рассуждает следующим образом. Действительно ли природа не способна сохранить виды от вымирания или от истребления? В разных местах земного шара обнаруживаются ископаемые остатки некогда существовавших организмов, среди которых очень мало сходных с ныне живущими видами. Но это не является поводом относить все ископаемые формы к вымершим. Ламарк говорит, что если где-нибудь и имеются вымершие виды, то это могут только быть только виды крупных животных, обитавших на суше, которых человек мог полностью истребить, не желая ни сохранять, ни приручать. Других не следует считать вымершими по причине отсутствия у них ныне живущих аналогов, потому что могут ещё существовать неизвестные виды, например, на плохо изученных или недоступных территориях. Кроме того, человек не мог полностью истребить виды, обитающие на глубине, а также мелкие наземные, быстро размножающиеся формы, обладающие различными средствами спасения. Вероятнее всего, организмы, исчезновение которых не связано с человеком, принадлежат к ещё существующим, но изменившимся видам. На поверхности Земли ничто не пребывает в неизменном состоянии. Перемены в среде обитания вызывают у живых организмов, особенно у животных изменения в потребностях, привычках, образе жизни, что далее ведёт к преобразованию внешнего облика животного. Эти перемены становятся заметными по прошествии значительного времени. Именно поэтому, среди ископаемых форм, так мало сходных с ныне существующим. Если найденные ископаемые животные близки к современным, значит они менее древние, так как изменялись в течение непродолжительного времени.

Ламарк подвергает критики популярную в его время теорию катастроф для объяснения фактов, касающихся ископаемых форм. Он полагает, что перемены на поверхности Земли, происходящие по причине местных катастроф (землетрясения, вулканическая деятельность и т.д.) поддаются наблюдению и могут вызвать изменения в живых организмах. Однако и в этом случае, всё подчиняется законам природы и её общему ходу. Природа ничего не создает внезапно, во всем действует медленно и постепенно, поэтому "нет необходимости предполагать какую-то всемирную катастрофу, которая перевернула всё вверх дном и разрушила значительную часть работы самой природы".

О происхождении человека. Вопросу происхождения человека Ламарк уделял внимание в нескольких своих трудах (впервые в «Recherches sur l′Organisation des Corps vivans», 1802). Касаясь этой темы, он замечает, что его мнение основано исключительно на особенностях организации человека, Организация человека, считает Ламарк, являет собой «тип высшего совершенства, которого могла достигнуть Природа. Исходя из особенностей своего строения, человек помещён натуралистами в особое семейство двуруких («млекопитающие с раздельными конечностями, снабженными ногтями; зубы трёх родов; большие пальцы противопоставлены только на руках») с единственным родом и видом, но со многими разновидностями. Далее Ламарк признаёт, что род человеческий по своей организации ближе всего стоит к другим совершеннейшим животным, человекообразным обезьянам, прежде всего к роду Оранг, к шимпанзе, которого он называет ангольским орангом (Simia troglodytes Lin.), хотя умственные и физические различия между ними очень значительные. Он полагает, что признаки строения, отличающие человека от животных, могли явиться «результатом давно происшедших перемен в действиях и привычках» его предшественников. Ламарк допускает, что какая-нибудь совершеннейшая порода четвероруких отвыкла в силу каких-то других внешних условий лазать по деревьям и в течение целого ряда поколений пользовалась задними конечностями исключительно для ходьбы, не употребляя на это передних. Из-за потребности «господствовать и видеть вдаль и вширь» из поколения в поколение прилагались усилия стоять только на задних конечностях. Задние конечности в итоге приобретали строение, необходимое для поддержания тела в приподнятом положении. Длительное в ряду сменяющихся поколений упражнение задних конечностей, а передних для различного рода действий, согласно Ламарку, привело к тому, что челюсти перестали употребляться для кусания, разрывания, схватывания добычи и срезки травы, а использовлись только для пережевывания пищи. Это, в свою очередь, вызвало укорочение лицевой части черепа и принятие резцами вертикального положения. Ламарк также допускает, что одна из высших пород четвероруких, приобретя такое строение, стала господствующей среди остальных: завладела на земной поверхности всеми удобными для неё местами, вытеснив другие высокоорганизованные породы, вынудив их искать пристанище в незанятых ею местах и остановив развитие их способностей. Тем самым она провела между собой и ими резкую грань. Сама главенствующая порода получила свободу размножаться, жить большими группами, развивать в себе новые потребности, которые помогали развитию её индустрии и усилению ее способностей. Так появившаяся у особей этой породы потребность в общении и увеличении числа специфических знаков для передачи мыслей и чувств, привела к упражнению гортани, языка и губ и возникновению членораздельной речи. Отдаленность мест, заселённых особями данной расы, благоприятствовала искажению условных обменных знаков, и на этой почве появились разнообразные языки.

Завершая своё рассуждение по вопросу возможного животного происхождения человека, Ламарк заключает: «Вот к каким выводам можно было бы прийти, если бы человек, рассматриваемый нами в качестве первенствующей породы, отличался от животных только признаками своей организации и если бы его происхождение не было другим».

Значение трудов Ламарка. Концепция развития живой природы, изложенная Ж.Б. Ламарком в его "Философии зоологии" представляла собой первое целостное учение об эволюции органического мира, хотя термин «эволюция» автор не использует. Тем не менее, он поднимает все основные проблемы эволюционной теории. Предлагает свой вариант доказательств изменяемости видов, отмечает предпосылки, движущие силы, главные направления эволюционного процесса, а также причины многообразия органических форм. Спустя полвека Ч.Дарвин, в своём труде «Происхождение видов», предложил свой вариант решения проблемы биологической эволюции и происхождения видов.

Дарвинизм

Главный эволюционный труд Ч.Дарвина, содержавший результаты его более чем двадцатилетней работы, был опубликован в 1859 году под названием «Происхождение видов, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Многие последующие работы учёного представляли собой дальнейшее развитие теории. Из них особого внимания заслуживают: «Изменение домашних животных и культурных растений», «Происхождение человека и половой отбор», которые вместе с «Происхождением видов» составляют единую трилогию, посвященную вопросам эволюции.

Эволюционная теория Ч.Дарвина включает две основные части: учение об эволюции культурных растений и домашних животных и учение об эволюции видов. Завершающим звеном в цепи дарвиновских идей по вопросу эволюции является его учение о животном происхождении человека.

Обоснование своей теории Ч.Дарвин начал с анализа причин изменчивости организмов в одомашненном состоянии, т.к. полагал, что преобразование растений и животных в ходе искусственного отбора служит лучшей моделью для изучения эволюции видов в естественном состоянии.

Рассуждения автора сводятся к следующему.

Изменчивость - врожденное свойство организмов, широко распространенное среди домашних животных и культурных растений, и проявляется у них чаще, чем в естественном состоянии. Она затрагивает любые признаки организма, возникает на всех стадиях развития особи. Чтобы вызвать изменчивость, достаточно почти любой перемены в условиях жизни, важно только, чтобы в новых условиях организмы находились в течение нескольких поколений. Условия влияют на организм двояко: косвенно - через воспроизводительную систему и непосредственно – на весь организм животного или растения, или на его часть.

Косвенное влияние среды связано с чувствительностью воспроизводительной системы к самым слабым изменениям в условиях жизни. Так, не все прирученные животные плодятся в неволе, например, медведи, здесь редко приносят детенышей; многие роскошно развивающиеся культурные растения не дают семян; часто пыльца экзотических растений совершенно непригодна для оплодотворения. В то время как, другие организмы, с достаточно устойчивой воспроизводительной системой, плодятся в самых неестественных условиях (кролики, хорьки, содержащиеся в конурах); некоторые возделываемые растения, хотя слабые и хилые, но свободно размножаются. Негативное влияние условий на генеративную систему, полагал Дарвин, может проявиться при рождении потомства, совершенно несходного с родителями. Растения и животные, трудно поддающееся одомашниванию, как в культуре, так и в естественном состоянии, очень мало изменяются.

При непосредственном, прямом влиянии характер изменений определяется: природой самого организма и природой условий. Ведущую роль играет природа организма. Непосредственное влияние среды вызывает определённую и неопределённую изменчивость.

Определённая изменчивость носит массовый характер, возникает под действием определенных факторов и проявляется у родственных организмов в виде конкретных сходных изменений. Например, рост зависит от количества пищи, окраски – от ее качества, толщины кожи и волосистости – от климата. Так, в горах и на островах лошади сильно уменьшаются в росте, что связано с недостатком пищи.

Неопределённая изменчивость проявляется в виде разнообразных слабых различий у особей одного вида. Она непредсказуема, носит единичный, индивидуальный характер и возникает, «от неизвестных причин». Примером является появление гладких персиков на обычных персиковых деревьях с опушенными плодами; появление среди множества нормальных сеянцев анемоны (Anemone coronaria ) одного растения с лишним лепестком в цветке; рождение щенка с необычно выдающейся нижней челюстью (исходная форма для создания породы бульдогов).

Имеет место также коррелятивная, или соотносительная изменчивость, при которой изменение в одной части организма ведет к изменению в другой.

Например, белые кошки с голубыми глазами, как правило, глухи; бесшерстные собаки имеют недоразвитые зубы; голуби с оперёнными ногами имеют перепонки между пальцами; у многих растений одновременно изменяется цвет листьев, плодов и семян, так у дыни определенного сорта, имеющей очень длинный узкий изогнутый плод, стебли растения и цветоножки также удлинены.

По Дарвину, источником изменчивости кроме того, служат: гибридизация (появляются новые сочетания родительских признаков), упражнение и неупражнение органов (изменения, вызываются акклиматизацией, изменением привычек, остановкой развития) и компенсация роста (усиленное развитие одного какого-то органа влечет за собой недоразвитие другого).

Гибридизация. Дарвин считает, что некоторые признаки не способны сливаться и при скрещивании появляются различные сочетания признаков исходных форм; реже образуются совершенно новые. У гибридов часто имеют место реверсии (возвращение к давно утраченным признакам). Выявить факт реверсий бывает очень трудно, тем не менее, прежние ли или новые эти признаки, в любом случае они будут новыми для той породы, в которой они снова появились. Таким образом, скрещивание является могучим фактором изменчивости. Однако неверно считать, полагает Дарвин, что изменчивость вызывается исключительно скрещиванием.

Роль упражнения или неупражнения органов. Изменчивость в результате упражнения или неупражнения органов имеет ярко выраженный характер у одомашненных животных. Упражнение и неупражнение органов может быть вызвано акклиматизацией, изменением привычек, остановкой развития, компенсацией роста. Усиленное упражнениие, считает Дарвин, усиливает мускулы, железы, органы чувств, в то время как неупотребление, неупражнение приводит к их ослаблению. Нагрузка на орган увеличивает приток крови к этому органу, что ведёт к большему его развитию. Например, вблизи старых воспалительных поверхностей или переломанных костей вырастают длинные, толстые темные волосы. У домашних животных, делающих мало движений, лёгкие уменьшенных размеров, кости крыла весят меньше, а кости ног больше, чем кости диких представителей. Некоторые породы кошек, лошадей, овец, коз, крупного рогатого скота, кроликов, собак имеют висячие уши (в отличие от диких предков со стоячими ушами), так как не испытывают нужды поднимать уши, чтобы прислушиваться и ловить каждый звук. Многолетние растения в необычных климатических условиях становятся однолетними, как клещевина в Англии, или наоборот, однолетние превращаются в многолетние, как левкой в Тасмании. Отдельные кустарники с опадающими листьями в жарких странах становятся вечно зелеными. В случае внезапного мороза из множества экземпляров теплолюбивых растений иногда выживают единичные особи, которые потом используются человеком в качестве исходного материала для получения холодоустойчивых сортов. Некоторые признаки, приобретенные подобным, образом могут наследоваться.

Дарвин обращает свое внимание на вопрос приемлемости закона компенсации и экономии роста (авторы Жоффруа Сент-Иллер и Гёте) к одомашненным растениям и животным, когда усиленное развитие одного какого-то органа влечет за собой недоразвитие другого. Выражаясь словами Гете: «Для того, чтобы расщедриться в одном направлении, природа вынуждена скупиться в другом». Например, трудно добиться, чтобы корова давала много молока и в то же время легко жирела; у пород кур большой хохол перьев на голове всегда сопровождается уменьшением гребня; разновидности картофеля, дающие клубни в очень раннее время года, цветут редко, если вызвать у них цветение, задержится развитие их корней. Эти явления Дарвин объясняет действием естественного отбора с пользу более полезного органа или неупражнения. Данное явление иногда встречаются у культурных форм, но значение названного закона нельзя преувеличивать, так как в условиях культуры, растениям и животным не приходится упорно бороться за существование и экономия роста для них не очень характерна.

Для селекции наиболее важна неопределенная изменчивость. Однако изменчивость еще не приспособленность, а лишь материал для отбора, с помощью которого человек накапливает изменения и преобразует организмы в нужном для себя направлении, создавая новые сорта и породы. Преобразование может быть очень существенным, так как изменение одного признака может повлечь за собой изменение другого в силу закона корреляций.

Дарвин выделяет в этом случае три формы отбора: бессознательный, методический и естественный и дает определение каждому. Две первые формы отбора, осуществляет сам человек. Дарвин относит их искусственному отбору, включающему бессознательный и методический.

Методический отбор - проводится с определенной целью изменить породу или сорт, согласно поставленной заранее определенной цели.

Бессознательный отбор – это отбор, который проводит человек, сохраняя и размножая более ценные экземпляры животных или растений, уничтожая менее ценные, без намерения изменить породу.

Естественный отбор, или отбор наиболее приспособленных, осуществляет сама природа, при этом особи, «лучше приспособленные к сложным, изменяющимся с течением времени условиям, в которых они находятся, выживают и становятся прародителями своего рода». Естественный отбор сопутствует искусственному отбору. Если человек не противостоит естественному отбору или не создаёт условий близких к тем, в которых порода или сорт создавались, то порода или сорт вырождаются. Могут появиться реверсии к первоначальной форме.

Для эволюции культурных форм необходимо наличие всех трёх факторов, таких как, изменчивость, наследственность и отбор, производимый человеком. Искусственный отбор является движущей и творческой силой этой эволюции.

Дарвин полагал, что эволюция видов в природе обусловлена аналогичными факторами: изменчивостью и естественным отбором, предпосылкой которого является её один фактор – борьба за существование.

Изменчивость. Отношение к понятиям «вид» и «разновидность». Изменчивость широко распространена в природе, хотя не так часто, как в условиях культуры. Здесь имеются все формы изменчивости (определённая, неопределённая, соотносительная). Из них наиболее важна наследственная неопределённая изменчивость, которая является материалом для естественного отбора. Изменчивость порождает большое количество сомнительных форм или видов. Среди них трудно определить, какую из форм признать за вид, а какую за разновидность. Существование индивидуальной изменчивости и сомнительных видов очень важный факт в пользу изменяемости видов. Индивидуальные различия, являются первыми шагами к появлению разновидностей, а разновидности, в свою очередь, являются ступенями к подвидам и видам. Нет чётких границ между видами и подвидами, подвидами и резкими разновидностями, а также между резкими разновидностями и индивидуальными различиями. Различия между ними образуют плавный ряд нечувствительных переходов.

Таким образом, значения терминов «разновидность» и «вид» в некоторой степени сходны. Эти понятия произвольные, придуманные ради удобства для обозначения группы очень сходных особей, отличаются они только величиной различий между собой, так и с родоначальным видом.

Борьба за существование (англ. Struggle – бороться, прилагать все усилия). Этот термин Дарвин, по его выражению, применял «в широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого и, что еще важнее, не только жизнь одной особи, но и успех её в оставлении после себя потомства.» Борьба за существования может иметь несколько форм: борьба с силами неорганической природы (борьба с неблагоприятными условиями), борьба за существование между особями одного вида, борьба за существование между видами одного рода.

Борьба с силами неорганической природы. Выделяя эту форму взаимоотношений, Дарвин имел в виду прямую или косвенную (через пищу) зависимость живых организмов от климатических факторов (влажности, низких температур, засухи). «Климат влияет на сокращение пищи, вызывает самую жестокую борьбу между особями – безразлично одного или разных видов, питающихся одной и той же пищей». От сильного холода страдают в первую очередь слабые особи или те, которые добыли в течение зимы меньше всего пищи». Например, Дарвин писал, что суровая зима 1854/1855г. в его имении уничтожила 4/5 всех птиц.

Борьба за существование между особями одного вида. Для этого случая Дарвин приводит следующие примеры. Если участок земли засеять семенами разных разновидностей пшеницы, то выживут только те, которые более соответствуют данной почве и климату.

Борьба за существование между видами одного рода.Такая борьба бывает очень острой. В результате один вид вытесняет другой, родственный ему. Например, в некоторых районах Шотландии сильно размножился дрозд-деряба, вызвав уменьшение численности певчего дрозда; в Австралии обыкновенная пчела вытесняет местную маленькую, лишенную жала; в России рыжие азиатские тараканы (прусаки) вытеснили крупных черных сородичей. Известны случаи, один вид растения полевой горчицы вытесняет другой. Наиболее острой является борьба между организмами со сходными потребностями.

Как считает Дарвин, причинами борьбы за существование, являются перенаселение, или стремление организмов к неограниченному размножении (когда количество особей оказывается больше, чем средств для их существования) и относительный характер приспособленности (когда в новых условиях смысл прежних приспособлений исчезает и организм вновь вынужден осваивать свое право на жизнь).

Следствием повсеместно происходящей борьбы за существования по Дарвину, является естественный отбор.

Естественный отбор, или «переживание наиболее приспособленных» осуществляется самой природа в интересах самих организмов. Для естественного отбора характерно сохранение благоприятных индивидуальных различий и уничтожение вредных. Его действие не распространяется на бесполезные и безвредные изменения. Особи, обладающие полезными изменениями, получают больше шансов на выживание и передачу признаков потомству. Накопительное действие естественного отбора в конечном итоге ведет к выработке приспособлений и дивергенции (расхождению признаков)

Дивергенция. В условиях дикой природы дивергенция выгодна для самих организмов. Разнообразие в строении и привычках дает организмам больше шансов занять новые свободные территории, новые места обитания и увеличить свою численность. В новых местах организмы вновь будут подвергаться борьбе за существование и естественному отбору, и вновь будут формироваться новые приспособления. И благодаря дальнейшей дивергенции группа особей сначала достигнет ранга разновидности, затем подвида и вида.

С позиций Дарвина органическая целесообразность – не предустановленная Творцом абсолютная гармония, а всего лишь относительная приспособленность организмов к условиям существования, которая возникла в результате длительного накопительного действия естественного отбора.

Следовательно, эволюционный процесс, это процесс, основанный на эволюции приспособлений. Совершенствование приспособлений может сопровождаться и не сопровождаться повышением уровня организации Высший уровень организации означает высокую степень дифференциации и специализации органов взрослого организма. Каждая среда диктует свой уровень организации, поэтому на Земле одновременно существуют и низшие и высшие формы.

Проблема вымирания видов. Борьба за существование ведет к естественному отбору, который заключается в избирательном выживании наиболее приспособленных особей и гибели менее приспособленных. Вымирание одних форм всегда является следствием появления других форм, более приспособленных. Таким образом, вымирание, это необходимая прогрессивная сторона процесса эволюции, Через вымирание менее удачных происходит совершенствование органических форм

Основные направления эволюции

Впервые вопрос об основных направлениях эволюционного процесса пытался разрешить Ж.-Б.Ламарк. Он выделил два направления эволюционного процесса: повышение уровня организации, градация (осуществляется через внутреннее стремление к самосовершенствованию) и возникновение разнообразия на каждом уровне (появляется под действием среды).

Ч.Дарвин считал, что в основе эволюции лежит процесс приспособленности, поэтому как высокий, так и низкий уровни организации – результат приспособленности к соответствующим условиям среды. В частности, высокий уровень, для которого характерна высокая степень дифференциации органов и систем, был приобретен в более сложных условиях среды.

После Ч.Дарвина проблема направлений эволюции разрабатывалась за рубежом – Б. Реншем и Дж. Хаксли, у нас в стране – А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном.

Б.Ренш считал, что эволюция может идти по горизонтали и по вертикали. Адаптивную радиацию (возникновение разнообразия на данном уровне организации) он назвал кладогенезом, а выход на новый уровень адаптивной радиации – анагенезом. Дж. Хаксли обратил внимание еще на одно направление эволюции – стасигенез, явление эволюционной стабилизации. По Хаксли, эволюция – это прогрессивный процесс, но в основном ограниченный. Каждая группа организмов, переходя от одной ступени к другой (от грады к граде), развивается прогрессивно, но в конце концов приходит к стасигенезу или вымиранию. Лишь одно направление эволюции, которое привело к возникновению человека, оказалось неограниченно прогрессивным, т.к. был достигнут совершенно новый уровень эволюции – социальный. Человек практически перестал приспосабливаться к среде и начал приспосабливать среду под себя.

А.Н. Северцов и Дж. Хаксли, поддержали дарвиновское положение о том, что повышение уровня организации – не обязательный результат эволюции. Оно возникает под действием тех же факторов, что и любое другое приспособление. В связи с этим, А.Н. Северцов выделил два основных направления в эволюции: биологический прогресс и биологический регресс. Биологический прогресс означает возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками, в то время как биологический регресс приводит таксоны к вымиранию.

Критериями биологического прогресса являются: стойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с предковой, расширение ареала, увеличение таксономического разнообразия. При этом биологический прогресс может быть достигнут несколькими путями, среди них: ароморфоз, или морфофизиологический прогресс (повышение уровня организации), идиоадаптация (выработка более или менее частных приспособлений), общая дегенерация, или морфофизиологический регресс (вторичное упрощение организации), ценогенез (выработка приспособлений на эмбриональных или личиночных стадиях, например, провизорные, временные органы зародышей и личинок).

В ходе биологического прогресса организация может, соответственно, усложняться, оставаться на том же уровне или вторично упрощаться.

Критерии биологического регресса диаметрально противоположны, то есть отмечается утрата приспособленности, спад численности, уменьшается таксономическое разнообразие. Таким образом, интерпретация основных направлений эволюционного процесса по А.Н.Северцову, чисто морфологическая.

Подход И.И.Шмальгаузена к вопросу об основных направлениях эволюционного процесса эколого-морфологический. По Шмальгаузену, ценогенез не следует выделять в самостоятельное направление, т.к. одни провизорные структуры, например, вторичные яйцевые оболочки амниот, плацента у млекопитающих имеют значение ароморфозов, а другие органы, например, наружные жабры головастиков, яйцевой зуб у детенышей крокодилов и птенцов птиц – алломорфозы (идиоадаптации), то есть являются частными приспособлениями - самостоятельными направлениями эволюции. В связи с этим, И.И. Шмальгаузен выделяет в качестве основных следующие направления: биологический прогресс, биологический регресс, эволюционную стабилизацию. При этом биологический прогресс достигается через ароморфоз, алломорфоз или специализацию.

Ароморфоз – адаптивные преобразования, которые сопровождаются повышением уровня организации, появлением приспособлений широкого значения. Таким образом, появляется возможность существования в более сложных условиях среды, происходит расширение среды обитания или расширение адаптивной зоны.

Алломорфоз - смена одних частных приспособлений другими, при этом организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни её упрощения. Наблюдается при переходе к донному образу жизни, при замене водной среды на воздушную, при переходе от хождения по земле к лазанию по деревьям или от лазания к летанию.

Эволюционная специализация - алломорфная эволюция, при которой интенсивности движущего и стабилизирующего отборов выравнены. Специализация может быть выражена в виде: теломорфоза, гиперморфоза, гипоморфоза или катаморфоза, смысл которых заключается в следующем.

Теломорфоз - это направление эволюции в сторону узкой конечной специализации (обычно по способу добывания пищи и местообитаниям). Примеры: роющие млекопитающие кроты, миноги, присасывающиеся к рыбам.

Гиперморфоз – это развитие организма или его отдельных частей за пределы целесообразного. Примеры: гигантские медведи, саблезубые кошки, моржи.

Гипоморфоз – это явление недоразвития (сохраняются отношения организма со средой, свойственные личиночным стадиям или молодым особям), при этом может наблюдаться: неотения (размножение организма на личиночной стадии, встречается у некоторых раков, пауков, насекомых, амфибий), фетализация (замедленный темп онтогенеза отдельных органов и систем; у взрослых особей сохраняются признаки эмбрионов, например, форма ушной раковины, пропорции черепа человека напоминают признаки детенышей человекообразных обезьян), педоморфоз (детское размножение, форма партеногенеза, при которой в теле личинки развиваются неоплодотворенные яйцеклетки, дающие начало новому поколению, которое питается тканями родительской личинки и, достигнув стадии взрослых самок и самцов, после оплодотворения рождают педогенетических личинок, встречается, у некоторых мух, морских рачков).

Катаморфоз - тип специализации, связанный с попаданием организмов в простую среду обитания (переход к сидячему и паразитическому образу жизни), при этом утрачивается часть органов и вторично упрощается организация. Например, взрослые асцидии ведут прикрепленный образ жизни, у них утрачена хорда.

Дата добавления: 2021-05-18; просмотров: 314; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!