Вспомогательные циклы и глюконеогенез.

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 4Следующая ⇒

Если во время роста клеток промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот используются в биосинтетических процессах, то эти потери компенсируются восполняющими (анаплеротическими) реакциями. Одна из функций таких реакций — регенерация оксалоацетата, который играет роль акцептора ацетил-СоА.

Важнейшими и наиболее распространенными анаплеротическими реакциями, восполняющими расход промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот у микроорганизмов, являются реакции карбоксилирования Сз-кислот (пирувата, фосфоенолпирувата), ведущие к образованию оксалоацетата:

Пируват + СО2 + АТРà оксалоацетат + ADP + Pi

фосфоенолпирувата + СО2 + Н2Оà оксалоацетат + Pi

Когда субстратом при росте бактерий служит глюкоза, она может использоваться для синтеза всех клеточных компонентов, содержащих глюкозу, рибозу, дезоксирибозу и других производные сахаров. Анаплеротические реакции обеспечивают в таком случае прежде всего бесперебойную работу цикла трикарбоновых кислот. При росте па средах с лактатом, пируватом, ацетатом, глиоксилатом и другими углеродными соединениями дополнительные метаболические пути требуются не только для поддержания цикла трикарбоновых кислот, но и для образования промежуточных продуктов, используемых при биосинтезе сахаров (глюконеогенезе).

Синтез сахаров из лактата и пирувата проходит через те же промежуточные соединения, что и гликолиз. Рост микроорганизмов на среде с ацетатом или соединениями, расщепление которых ведет к образованию ацетата (жирные кислоты, углеводороды), оказывается возможным благодаря функционированию глиоксилатного цикла. Эта анаплеротическая последовательность реакций заключается в превращении одного моля изоцитрата и одного моля ацетил-СоА в два моля С4-дикарбоновых кислот (рис.2). Эти кислоты могут превращаться в пируватили в фосфоенолпируват, т.е. могут использоваться для глюконеогенеза. Оксалоацетат также может взаимно превращаться в пируват и в фосфоенолпирувата.

Когда источником углерода служит глиоксилат (или его предшественники – гликолат, мочевая кислота), индуцируются ферменты D-глицератного пути. Серия реакций этого пути приводит к образованию ацетил-СоА, который включается в ЦТК и окисляется. Поставку промежуточных продуктов в ЦТК. Обеспечивает реакция ещё одной молекулы глиоксилата с ацетил-СоА, в результате которой образуется малат.

В то время как ферменты, занятые на главных путях обмена, всегда присутствуют в клетках, растущих, например, на таких субстратах, как глюкоза, ферменты, участвующие во вспомогательных циклах, могут быть индуцибельными. При росте на средах с глюкозой содержание таких ферментов в клетках очень невелико. Этот минимальный уровень ферментативной активности называют основным уровнем. Лишь после переноса клеток в питательную среду, содержащую в качестве единственного источника энергии и углерода ацетат или глиоксилат, синтез соответствующих ферментов индуцируется. При полной индукции содержание индуцибельных ферментов в клетках может в 100 и более раз превышать основной уровень. Если клеткам предоставляется одновременно два субстрата, то нередко они используют только один из них. Например, при росте бактерий на среде, содержащей глюкозу и ацетат, сначала используется глюкоза. Ферменты, необходимые для использования ацетата, не образуются; их синтез не индуцируется до тех пор, пока в среде присутствует глюкоза.

Брожение.

Брожение-это такой метаболический процесс, при котором регенирируется АТР, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами и акцепторами водорода. Реакции приводящие к фосфорилированию ADP являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2. Отдельные этапы окисления представляют собой дигидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегосяся в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

В результате брожения образуются ( по отдельности или в смеси )такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, бутан-2,3-диол, ацетон, пропан-2-ол, СО2, Н2. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются особенно характерными, различают: спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое и уксуснокислое брожения. Молекулярный кислород в процессах брожения не участвует. Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение, - облигатные анаэробы, а некоторые – факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием.

При сбраживании глюкозы микроорганизмами образуется от 1 до 4 молей АТР. У большинства микроорганизмов, осуществляющих брожение, для синтеза АТР используются только две реакции гликолиза:

1,3-Бисфосфоглицератà3-фосфоглицерат

фосфоенолпируватàпируват

Необходимые акцепторы образуются при этом из пирувата и ацетил-СоА. При сбраживании одного моля глюкозы образуется 2-3 моля АТР. Существуют бактерии, способные использовать для дополнительного синтеза АТР ацетилкиназную реакцию:

ацетилфосфатàацетат

Ацетилфосфат образуется из ацетил-СоА и неорганического фосфата. Данные бактерии способны осуществлять перенос восстановительных эквивалентов на протоны, которые затем выделяются в виде молекулярного водорода. Бактерии, способные таким образом избавляться от связанного с NAD водорода могут обходиться без превращений ацетил-СоА в акцепторы для NADH2. Поэтому они могут превращать ацетил-СоА в ацетилфосфат и регенерировать АТР путём ацетилкиназной реакции. Выделяют они главным образом ацетат и при сбраживании одного моля глюкозы способны регенирировать до четырёх молей АТР.

На приведённой схеме показаны основные типы брожений:

глюкоза

АТР [ H ]

[ H ] [ H ]

лактат пируват ацетальдегид этанол

ацетоин СО2

[ H ]

СО2 СО2

бутан-2,3-диол

ацетил-СоА + пропионат

[ H ] АТР [ H ] оксалоацетат

ацетоацетил-СоА Н2 СО2 [ H ]

ацетат этанол

бутанол АТР

[ H ] СО2 [ H ] сукцинат

пропан-2-ол

бутират ацетон СО2

пропионат

Большинство природных соединений, состоящих из углерода, водорода, кислорода и (или) азота, поддается сбраживанию в анаэробных условиях. Предпосылкой для сбраживания является возможность частичного окисления субстрата в результате внутримолекулярного расщепления, сопровождающегося выделением энергии. Сбраживаются, например, полисахариды, гексозы, пентозы, тетрозы, многоатомные спирты, органические кислоты, аминокислоты (за исключением ароматических, лишь условно поддающихся сбраживанию), пурины, пиримидины.

Наряду с соединениями, которые сбраживаются в анаэробных условиях, есть вещества, неспособные сбраживаться. Это алифатические и ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, терпены, порфирины. В аэробных условиях все эти вещества поддаются расщеплению и полностью окисляются, но в анаэробных условиях они стабильны. Стабильностьих может быть обусловлена двумя причинами: 1) большинство названных соединений содержит только атомы углерода и водорода; при внутримолекулярном расщеплении таких соединений энергия не выделяется; 2) насыщенные углеводороды и полиизопреноиды могут окисляться только в присутствии молекулярного кислорода.

Дата добавления: 2020-12-12; просмотров: 113; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!