Пристеночное пищеварение и его связь с полостным
Процесс пищеварения в тонком кишечнике состоит из трех этапов: 1) полостное; 2) пристеночное; 3) всасывание.
Полостноепищеварение осуществляется за счет ферментов поджелудочного, кишечного сока и желчи в полости кишечника. Полостное пищеварение обеспечивает начальный гидролиз питательных веществ до промежуточных продуктов. При этом образуются пептиды, дисахариды и моноглицериды.
Пристеночное . Ведущее место в осуществлении процессов расщепления питательных веществ и всасывания конечных продуктов гидролиза занимает пристеночное или мембранное пищеварение, осуществляемое ферментными системами, локализованными на границе вне – и внутриклеточной среды. Необходимое для этого увеличение площади поверхности, на которой могут идти пищеварительные процессы, создается благодаря наличию специфических выростов плазматической мембраны энтероцитов – микроворсинок (до 3 тыс. на одну клетку), которые образуют так называемую щеточную кайму. При этом слизь, выделяемая бокаловидными клетками, образует на поверхности щеточной каймы мукополисахаридную сеть, или гликокаликс, который препятствует проникновению микробов и крупных полимерных молекул. Поэтому пристеночное пищеварение протекает в стерильных условиях. Таким образом, достичь мембраны, т.е. места локализации пищеварительных ферментов, могут только небольшого размера молекулы.
В углублениях щеточной каймы, между микроворсинками имеются ферменты, адсорбированные из полости кишечника и вырабатываемые самой клеткой, они структурно связаны с мембраной. Их активность в несколько раз больше, чем активность в полости кишечника. В щеточной кайме обнаружены щелочная фосфатаза, аминопептидаза, липаза, амилаза, фруктофронидаза и другие ферменты. В результате движений кишечника происходит непрерывное перемешивание химуса и его соприкосновение со щеточной каймой. Пищевые частицы, размеры которых меньше расстояния между микроворсинками, поступают в щеточную кайму, где подвергаются пристеночному перевариванию. Оно осуществляет расщепление промежуточных продуктов до конечных. Таким образом, расщепление питательных веществ в слизистой оболочке кишечника, под действием ферментов, фиксированных на мембранах микроворсинок, составляет мембранное, или пристеночное, пищеварение. Поэтому пристеночное пищеварение наиболее эффективно для промежуточных продуктов гидролиза. При этом более крупные частицы не могут проникнуть в зону пристеночного пищеварения и, оставаясь в полости кишечника, подвергаются расщеплению ферментами химуса до более мелких размеров.
|
|
|
Отличие пристеночного пищеварения от полостного заключается в следующем.
|
|
|
- Полостное пищеварение осуществляется под действием ферментов, выделяемых в полость пищеварительного тракта. Эти ферменты перемещаются вместе с химусом и участвуют в первоначальных стадиях пищеварения. Пристеночное пищеварение происходит под влиянием как ферментов, адсорбированных из химуса, так и ферментов, структурно связанных с мембраной кишечных клеток.
- При пристеночном пищеварении конечные стадии расщепления питательных веществ происходят на клеточной мембране, через которую осуществляются и процессы всасывания, т.е. происходит активация процессами гидролиза транспорта мономеров через мембрану энтероцитов. Поэтому благодаря пристеночному пищеварению значительно возрастает скорость ферментативного расщепления питательных веществ и их всасывания.
Биологический смысл пристеночного пищеварения заключается в высокой эффективности переваривания и всасывания.
Мембранное пищеварение хорошо выражено в тонком отделе кишечника и в преджелудках жвачных. На долю полостного пищеварения приходится 20-50%, а на долю пристеночного 50-80% всего гидролиза питательных веществ.
Всасывание
|
|
|
Всасывание – это процесс перехода различных веществ через клеточные структуры в кровь и лимфу.
Белки всасываются в основном в виде аминокислот и частично в виде полипептидов в кровь. У новорожденных белки молозива всасываются без изменений путем пиноцитоза.
Углеводы всасываются в виде моносахаридов (глюкозы, фруктозы, галактозы и маннозы) в кровь. У жвачных животных углеводы в основном всасываются из прежджелудков в виде ЛЖК.
Жиры всасываются в виде глицерина и жирных кислот. Глицерин – водорастворимое соединение, поэтому он легко всасывается. Жирные кислоты с желчными образуют сложные водорастворимые соединения, которые хорошо всасываются. В эпителиальных клетках ворсинки жирные кислоты отщепляются от желчных кислот и образуют с глицерином жир, свойственный для данного вида животного. Затем, соединяясь с белками и холестерином, образуют так называемые хиломикроны, т.е. мельчайшие жировые частицы, покрытые белковой оболочкой. Основная часть (около 70%) хиломикронов поступает в лимфу. Хорошо эмульгированные жиры могут всасываться без расщепления.
Всасывание воды и минеральных веществ. Вода всасывается во всех отделах пищеварительного тракта. В желудке ее всасывается немного, так как здесь она задерживается мало. Основное всасывание воды происходит в кишечнике. У различных видов сельскохозяйственных животных в силу особенностей процессов пищеварения всасывание воды в желудочно-кишечном тракте происходит неодинаково. У жвачных резорбция воды начинается в преджелудках. Интенсивное всасывание воды происходит в рубце и сетке овец. Активно всасывается вода в изолированном рубце крупного рогатого скота и овец.
|
|
|
При процессах всасывания наблюдаются такие физические явления, как диффузия, фильтрация и осмос. При увеличении концентрации веществ в кишечнике происходит их диффузия (по закону градиента концентрации – от больше к меньшей), при увеличении разницы осмотического давления между содержимым кишечника и кровью ускоряется всасывание воды, при давлении в полости кишечника, превышающем давление в капиллярах крови, всасывание усиливается путем фильтрации.
Слизистые оболочки различных отделов пищеварительного тракта обладают разной степенью всасывания.
В ротовой полости всасывания почти не происходит, так как корм здесь находится непродолжительное время.
В желудке всасываются вода, глюкоза, аминокислоты, минеральные вещества, но в небольшом количестве. Это обусловлено тем, что в желудке происходит выделение сока из протоков желез в его полость, и поэтому всасывание против тока жидкости затрудняется.
В преджелудках жвачных идет интенсивное всасывание. Слизистая преджелудков выстлана многослойным эпителием, имеющим очень тонкий ороговевший слой, снабженный большим количеством кровеносных сосудов. Всасывательная поверхность слизистой преджелудков велика, поскольку она покрыта обильным количеством ворсинчатых образований. В книжке всасывательная поверхность значительно увеличена за счет листочков. В преджелудках жвачных всасываются вода, летучие жирные кислоты, глюкоза, аминокислоты, растворы минеральных солей и другие вещества. Всасывание в преджелудках зависит от интенсивности процессов переваривания корма.
В двенадцатиперстной кишке размеры всасывания невелики, кишка короткая, и в ней мала всасывающая поверхность.
Самое интенсивное всасывание у всех животных происходит в тонкомкишечнике, где очень большая всасывающая поверхность. На ней имеются многочисленные складки и ворсинки, которые увеличивают поверхность слизистой тонких кишок в 20 –25 раз. Ворсинки покрыты однослойным каемчатым цилиндрическим эпителием. На каждой клетке имеются мельчайшие микроворсинки, которые увеличивают всасывающую поверхность кишечника почти в 100 раз. К каждой ворсинке подходят мелкие артерии, разветвляющиеся в густую сеть капилляров. В центре ворсинки располагается лимфатический сосуд. Внутри ворсинки проходят гладкие мышечные волокна, обеспечивающие ее сокращение, и нервные сплетения подслизистого слоя. Движение ворсинок ускоряет всасывание. Сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении впитывают растворенные в кишечнике вещества. Гормон вилликинин, образующийся в слизистой двенадцатиперстной кишки, стимулирует движение ворсинок.
Всасывание питательных веществ происходит и в толстых кишках, но здесь оно невелико, так как большая часть из них всасывается раньше. В толстых кишках всасываются летучие жирные кислоты и особенно вода.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 307; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!