Классификация и номенклатура ферментов
В 1961 г. в Москве Комиссия по ферментам Международного биохимического союза (IUBМВ) приняла современную систематическую классификацию ферментов, учитывающую их реакционную и субстратную специфичность. Согласно классификации ферменты делят на классы – по типу катализируемой реакции, класс делят на подклассы – по природе атакуемой химической группы, подклассы делят на подподклассы – по характеру атакуемой связи или по природе акцептора или кофермента. Всего выделяют 6 классов:
|
I. Оксидоредуктазы
II. Трансферазы
III. Гидролазы
IV. Лиазы
V. Изомеразы
VI. Лигазы
Каждому ферменту присвоен классификационный номер. Так, алкогольдегидрогеназа КФ 1.1.1.1. (оксидоредуктаза, действует на ОН‑группу донора с НАД+ в качестве акцептора, с 1-ым порядковым номером в своем подподклассе).
Ферменты могут иметь тривиальное и систематическое название:
1. Тривиальное название сложилось исторически, более употребимо (пепсин, трипсин). Иногда к названию субстрата добавляют окончание "‑аза" (уреаза, амилаза, липаза). Однако у всех ферментов есть и систематическое название.
2. Систематическое название присваивают согласно современной классификации (http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/). Зачастую оно сложно в использовании, тогда его упрощают и вводят рабочее название.
I класс. Оксидоредуктазы
Ферменты катализируют окислительно-восстановительные реакции, лежащие в основе биологического окисления. Коферменты: НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН, убихинон, глутатион, липоат. В классе 22 подкласса, основные из них включают группы ферментов, действующие на:
|
|
|
1.1. CH-OH группу доноров;
1.2. альдегидную/кетоновую группу доноров;
1.4. CH-NH2 группу доноров;
1.5. CH-NН группу доноров;
1.6. НАДH или НАДФН в качестве доноров;
1.8. S‑содержащие группы доноров;
1.9. гем‑содержащие доноры;
1.11. Н2О2 в качестве акцептора;
1.12. водород в качестве донора;
1.13. один донор с включением О2;
1.14. два донора с включением О2;
1.15. О2• ‑ в качестве акцептора.
На подподклассы делят в зависимости от акцептора – НАД+ / НАДФ+ (1.1.1., 1.2.1., 1.3.1., 1.4.1.), дисульфиды (1.2.4.), кислород (1.3.3.).
Наиболее распространенные рабочие названия оксидоредуктаз:
1. Дегидрогеназы – оксидоредуктазы, катализируют дегидрирование субстрата, когда акцептор водорода – любая молекула, кроме кислорода.
2. Редуктазы – оксидоредуктазы, для которых перенос водорода от молекулы донора трудно доказуем.
3. Оксидазы – оксидоредуктазы, катализируют окисление субстратов с молекулярным кислородом в качестве акцептора электронов без включения кислорода в молекулу субстрата.
4. Монооксигеназы – оксидоредуктазы, катализируют внедрение 1 атома кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора.
|
|
|
5. Диоксигеназы – оксидоредуктазы, катализируют внедрение 2 атомов кислорода в молекулу субстрата с молекулярным кислородом в качестве донора.
6. Пероксидазы – оксидоредуктазы, катализируют реакции с пероксидом водорода в качестве акцептора электронов.
Систематическое название оксидоредуктаз образуется так:
донор электронов : акцептор электронов – оксидоредуктаза.
Пример 1
| ||||
| Систематическое название | Алкоголь:НАД-оксидоредуктаза | |||
| Рабочее название | Алкогольдегидрогеназа | |||
| Класс | 1. Оксидоредуктазы | |||
| Подкласс | 1.1.Действующие на СН-ОН-группу доноров | |||
| Подподкласс | 1.1.1. НАД+ / НАДФ+ в качестве акцептора | |||
| Классификационный номер | КФ 1.1.1.1. | |||
| Кофакторы | Никотинамидадениндинуклеотид, Fe или Zn | |||
Пример 2
|
| |
| Систематическое название | Сукцинат:ФАД-оксидоредуктаза |
| Рабочее название | Сукцинатдегидрогеназа |
| Класс | 1. Оксидоредуктазы |
| Подкласс | 1.3. действующие на СН-СН-группу доноров |
| Подподкласс | 1.3.99. с ФАД в качестве акцептора |
| Классификационный номер | КФ 1.3.99.1. |
| Кофактор | Флавинадениндинуклеотид |
Пример 3
|
|
|
|
| |
| Систематическое название | Фенилаланин.Тетрагидробиоптерин: кислород-оксидоредуктаза |
| Рабочее название | Фенилаланин-4-монооксигеназа |
| Класс | 1. Оксидоредуктазы |
| Подкласс | 1.14. Два донора с включением молекулярного кислорода |
| Подподкласс | 1.14.16. С восстановленным птеридином в качестве донора и включением 1 атома кислорода |
| Классификационный номер | 1.14.16.1 |
| Кофакторы | Тетрагидробиоптерин. Железо. |
II класс. Трансферазы
Катализируют реакции переноса различных групп от одного субстрата (донор) к другому (акцептор), участвуют в реакциях взаимопревращений различных веществ, обезвреживания природных и чужеродных соединений. Коферменты: пиридоксальфосфат, коэнзим А, ТГФК, метилкобаламин. В классе 9 подклассов – в зависимости от строения переносимых групп, на подклассы ферменты делят в зависимости от вида переносимой группы:
2.1. переносящие одноуглеродные фрагменты;
2.2. переносящие альдегидные и кетогруппы;
2.3. переносящие ацильные группы;
2.4. переносящие гликозильные группы;
2.6. переносящие азотсодержащие группы;
2.7. переносящие фосфорсодержащие группы;
2.8. переносящие сульфосодержащие групп;.
2.9. переносящие селенсодержащие группы.
|
|
|
На подподклассы делят в зависимости от природы переносимой группы.
Например: подподкласс 2.1.1. – метил; подподкласс 2.1.2. – карбоксиметил или формил; подподкласс 2.6.1. – амино-, амидино-, оксиаминогруппы.
Систематическое название трансфераз образуется так:
Донор группы : акцептор группы – переносимая группа трансфераза.
Пример 1
| ||||
| Систематическое название | АТФ:D-гексоза-6-фосфотрансфераза | |||
| Рабочее название | Гексокиназа | |||
| Класс | 2. Трансферазы | |||
| Подкласс | 2.7.Переносящие фосфорсодержащие группы | |||
| Подподкласс | 2.7.1. Спиртовая группа в качестве акцептора | |||
| Классификационный номер | КФ 2.7.1.1. | |||
| Кофактор | Магний | |||
Пример 2
|
| |
| Систематическое название | L-Аспартат:2-оксоглутарат-аминотрансфераза |
| Рабочее название | Аспартатаминотрансфераза |
| Класс | 2. Трансферазы |
| Подкласс | 2.6. Переносящие азотсодержащие группы |
| Подподкласс | 2.6.1. Аминотрансферазы |
| Классификационный номер | КФ 2.6.1.1. |
| Кофермент | Пиридоксальфосфат |
Пример 3
|
| |
| Систематическое название | 5-метилтетрагидрофолат:L-гомоцистеин S‑метилтрансфераза |
| Рабочее название | Метионинсинтаза |
| Класс | 2. Трансферазы |
| Подкласс | 2.1.Переносящие одноуглеродные фрагменты |
| Подподкласс | 2.1.1. Метилтрансферазы |
| Классификационный номер | 2.1.1.13. |
| Кофактор | Кобаламин. Цинк. |
III класс. Гидролазы
Гидролазы — осуществляют разрыв внутримолекулярных связей в субстрате (за исключением С-С связей) путем присоединения элементов Н2О. Гидролазы подразделяют на 13 подклассов. Коферменты у всех гидролаз отсутствуют.
Ввиду сложности многих субстратов у ряда ферментов сохранены тривиальные названия: пепсин, трипсин, эластаза. Гидролазы сосредоточены в основном в желудочно-кишечном тракте и в лизосомах клеток тканей. Осуществляют распад макромолекул, образуя легко адсорбируемые мономеры. В основные подклассы гидролаз выделяют группы ферментов, катализирующих гидролиз:
3.1. сложных эфиров;
3.2. О-гликозидов;
3.3. простых эфиров;
3.4. пептидов;
3.5. непептидных азот-углеродных связей;
3.6. ангидридов кислот;
3.7. углерод-углеродных связей.
Среди подподклассов выделяют, например, гидролазы карбоновых кислот (3.1.1.), гидролазы фосфомоноэфиров (3.1.3.).
Наиболее часто встречаются следующие гидролазы:
1. Эстеразы – гидролиз сложноэфирных связей.
2. Липазы – гидролиз нейтральных жиров.
3. Фосфатазы – гидролиз моноэфиров фосфорной кислоты.
4. Гликозидазы – гидролизуют О- и S-гликозидные связи.
5. Протеазы, пептидазы – гидролиз белков и пептидов.
6. Нуклеазы – гидролиз нуклеиновых кислот.
Систематическое название гидролаз образуется следующим образом:
Гидролизуемый субстрат : отделяемая группа – гидролаза.
Пример 1
| ||||
| Систематическое название | Триацилглицерол:ацилгидролаза | |||
| Рабочее название | ТАГ-липаза | |||
| Класс | 3. Гидролазы | |||
| Подкласс | 3.1. Действующие на сложные эфиры | |||
| Подподкласс | 3.1.1. Гидролазы карбоновых кислот | |||
| Классификационный номер | КФ 3.1.1.3. | |||
Пример 2
| ||||
| Систематическое название | L-глутамин:амидгидролаза | |||
| Рабочее название | Глутаминаза | |||
| Класс | 3. Гидролазы | |||
| Подкласс | 3.5. Действующие на связи углерод-азот (непептидные) | |||
| Подподкласс | 3.5.1. Действующие в линейных амидах | |||
| Классификационный номер | КФ 3.5.1.2. | |||
Пример 3
| ||||
| Систематическое название | a-D-глюкозид:глюкогидролаза | |||
| Рабочее название | Мальтаза | |||
| Класс | 3. Гидролазы | |||
| Подкласс | 3.2. Гликозидазы | |||
| Подподкласс | 3.2.1. Гидролизующие О-гликозидные связи | |||
| Классификационный номер | КФ 3.2.1.20. | |||
IV класс. Лиазы
Лиазы — катализируют разрыв С–О, С–С, C–N и других связей, а также обратимые реакции отщепления различных групп субстратов по негидролитическому пути. Класс насчитывает около 230 ферментов. Выделяют 7 подклассов. Реакции сопровождаются образованием двойной связи или присоединением групп к месту двойной связи. Лиазы являются сложными ферментами, коферментами служат пиридоксальфосфат, тиаминдифосфат, магний, кобальт.
На подклассы делят в зависимости от природы разрываемой связи:
4.1. углерод-углерод лиазы;
4.2. углерод-кислород лиазы;
4.3. углерод-азот лиазы;
4.4. углерод-сера лиазы;
4.5. фосфор-кислород лиазы.
Среди подподклассов выделяют, например, карбоксилиазы (4.1.1.), гидролиазы (4.2.1.). Систематическое название ферментов класса лиаз образуют следующим образом:
расщепляемый субстрат : отделяемая группа – лиаза.
Пример 1
| ||||
| Систематическое название | 2-оксокислота:карбоксилиаза | |||
| Рабочее название | Пируватдекарбоксилаза | |||
| Класс | 4. Лиазы | |||
| Подкласс | 4.1. Углерод-углерод лиазы | |||
| Подподкласс | 4.1.1.Карбоксилиазы | |||
| Классификационный номер | КФ 4.1.1.1. | |||
| Кофермент | Тиаминдифосфат | |||
Пример 2
| ||||
| Систематическое название | Гистидин:карбоксилиаза | |||
| Рабочее название | Гистидин-декарбоксилаза | |||
| Класс | 4. Лиазы | |||
| Подкласс | 4.1. Углерод-кислород лиазы | |||
| Подподкласс | 4.1.1. Карбоксилиазы | |||
| Классификационный номер | КФ 4.1.1.22. | |||
| Кофермент | Пиридоксальфосфат | |||
Пример 3
|
| |
| Систематическое название | (S)-Малат:гидролиаза |
| Рабочее название | Фумараза |
| Класс | 4. Лиазы |
| Подкласс | 4.2. Углерод-кислород лиазы |
| Подподкласс | 4.2.1. Гидролиазы |
| Классификационный номер | КФ 4.2.1.2. |
V класс. Изомеразы
Изомеразы — катализ изомерных превращений в пределах одной молекулы. В классе более 80 ферментов, 6 подклассов. Изомеразы — сложные ферменты, коферментами являются дезоксиаденозилкобаламин, пиридоксалевые, пептидные (глутатион), фосфаты моносахаридов (глюкозо-1,6-дифосфат) и др. Изомеразы делят на подклассы по типу изомеризации:
5.1. Рацемазы, эпимеразы. Рацемазы — катализ взаимопревращений L-/D-изомеров, S-/R-изомеров. Эпимеразы изменяют конфигурацию при одном из хиральных атомов С: превращения рибулоза « ксилулоза, галактоза « глюкоза, манноза « галактоза, взаимопревращение a-/b-изомеров.
5.2. Цис-транс изомеразы.
5.3. Внутримолекулярные оксидоредуктазы.
5.4. Внутримолекулярные трансферазы – мутазы, осуществляют перенос химических групп внутри молекулы.
5.5. Внутримолекулярные лиазы.
Среди подподклассов выделяют, например: действующие на аминокислоты и их производные (5.1.1.), на углеводы и их производные (5.1.3.), перемещающие двойные (С=С) связи (5.3.3.).
Систематическое название изомераз образуется следующим образом:
Субстрат – [ ] – реакция (где [ ] – обозначение, отражающее суть реакции, например, "номер изменяемого атома углерода", изменение "цис/транс", "кето/енол" или "альдозо/кетозо").
Пример 1
| ||||
| Систематическое название | D-глицеральдегид-3-фосфат-альдозо-кетозо-изомераза | |||
| Рабочее название | Триозофосфат-изомераза | |||
| Класс | 5. Изомеразы | |||
| Подкласс | 5.3. Внутримолекулярные оксидоредуктазы | |||
| Подподкласс | 5.3.1. Катализируют взаимопревращения альдоз и кетоз | |||
| Классификационный номер | КФ 5.3.1.1. | |||
Пример 2
| ||||
| Систематическое название | D-рибулозо-5-фосфат-3-эпимераза | |||
| Рабочее название | Рибулозофосфат-3-эпимераза | |||
| Класс | 5. Изомеразы | |||
| Подкласс | 5.1. Рацемазы и эпимеразы | |||
| Подподкласс | 5.1.3. Действие на углеводы, их производные | |||
| Классификационный номер | 5.1.3.1. | |||
Пример 3
| ||||
| Систематическое название | a-D-глюкозо-1,6-фосфомутаза | |||
| Рабочее название | Фосфоглюкомутаза | |||
| Класс | 5. Изомеразы | |||
| Подкласс | 5.4. Внутримолекулярные трансферазы | |||
| Подподкласс | 5.4.2. Фосфотрансферазы | |||
| Классификационный номер | КФ 5.4.2.2. | |||
| Кофермент | Глюкозо-1,6-дифосфат | |||
VI класс. Лигазы
Лигазы (синтетазы) — ферменты, катализирующие присоединение друг к другу двух молекул с использованием энергии высокоэнергетических связей АТФ (или других макроэргов). Лигазы — сложные ферменты, содержат нуклеотидные, биотиновые, фолиевые коферменты.
Выделяют 6 подклассов ферментов, формирующих связи:
6.1. Углерод-кислород.
6.2. Углерод-сера.
6.3. Углерод-азот.
6.4. Углерод-углерод.
6.5. Фосфор-кислород.
6.6. Азот-металл.
Среди подподклассов выделяют, например: образующие связи аминоацил-тРНК (6.1.1.), синтезирующие соединения кислота-тиол (6.2.1.), амиды (6.3.1.). Систематическое название: Субстрат 1 : субстрат 2 – лигаза.
Пример 1
| ||||
| Систематическое название | Пируват : карбоксилигаза (АДФ-образующая) | |||
| Рабочее название | Пируваткарбоксилаза | |||
| Класс | 6. Лигазы | |||
| Подкласс | 6.4. Образующие связи углерод-углерод | |||
| Подподкласс | 6.4.1. Образующие связи углерод-углерод | |||
| Классификационный номер | КФ 6.4.1.1. | |||
| Кофакторы | Биотин. Магний. Цинк. | |||
Пример 2
| ||||
| Систематическое название | L-глутамат : аммиак-лигаза | |||
| Рабочее название | Глутаминсинтетаза | |||
| Класс | 6. Лигазы | |||
| Подкласс | 6.3. Образующие связи углерод-азот | |||
| Подподкласс | 6.3.1. Амид-синтетазы | |||
| Классификационный номер | КФ 6.3.1.2. | |||
Приложение 4
Таблица основных гормонов
| Название и химическая природа (формулы – для производных ами-нокислот и холестерола) | Место и реакции синтеза | Место в иерархии гормо-нов: регуляция синтеза и секреции гормона, регуляция действия других гормонов | Органы-мишени | Локализация рецепторов, механизм действия | Влияние на обмен веществ (углеводный, белковый, липидный, минеральный, водный) и функции | Гипо- и гиперфункция | |
| 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
Примечание:
1) информацию представить по основным гормонам гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной, надпочечников и половых желез, щитовидной и паращитовидных желез, гормонально активным формам витамина D3 (разделы 2,8),
2) дополнить графы таблицы по мере изучения частных вопросов биохимии и биохимии полости рта (разделы 9-12).
Приложение 5
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 1124; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!