Эмоциональные реакции в процессе обучения
Страх и стресс
Р. Кейзи (Rachel Casey)
Введение
С позиций ветеринарной поведенческой медицины представляется совершенно ясным, что в основе большого числа поведенческих проблем у домашних собак лежат ответные реакции на страх и стресс. Знание функции, природы и последствий воздействия страха и стресса позволяет понять, как возникают такие поведенческие проблемы и каким образом их можно корректировать у данных видов животных.
Страх и стресс, в связи с их негативным влиянием на поведение питомцев, чаще всего рассматриваются в клиническом аспекте, хотя фактически они представляют собой адаптивные реакции, без которых невозможно выживание.
Терминология
Страх
Страх представляет собой эмоцию, которая вызывает адаптивную ответную реакцию, позволяющую животному избегать опасных ситуаций и действий. Эмоциональная реакция (включающая или не включающая в себя сознательный компонент) возникает, если раздражитель воспринимается как несущий потенциальную угрозу. Страх провоцирует стрессовую реакцию и соответствующую моторную активность.
Тревога
В разговорном языке термины “страх” и “тревога” часто употребляются как синонимы. Однако если страх — эмоциональная реакция на имеющуюся или кажущуюся угрозу, то тревога — это эмоциональная реакция на раздражитель, лишь предвещающий потенциально опасную или непредсказуемую ситуацию. Следовательно, термин “тревога” описывает состояние животного, испытывающего предчувствие угрозы. В результате страха или тревоги возникает стресс как общая реакция организма.
|
|
|
Стресс
Стресс представляет собой адаптационный механизм, позволяющий животному быстро реагировать на событие, изменяющее его гомеостаз. В повседневном употреблении термин “стресс” означает физиологическую реакцию, описанную Селье, а также — особенно когда речь идет о человеке — событие или ситуацию, оказывающие хроническое негативное воздействие на поведение, здоровье и благополучие. Для разграничения этих двух определений в рамках настоящей главы используются термины “стрессовая реакция” (“стрессовый ответ”), т.е. физиологическая ответная реакция на ряд эмоциональных и мотивационных изменений, и “стрессовый фактор”, т.е. событие или ситуация, оказывающие острое или хроническое воздействие и обусловливающие стрессовую нейроэндокринную реакцию. Особое внимание в данной главе будет уделено механизму первичной ответной реакции страха и вызываемой ею стрессовой реакции.
Механизмы страха и стресса
Страх — это глубинная и немедленная ответная реакция, проявляющаяся одинаково у разных биологических видов. Подобное сходство привело к тому, что страх более широко изучен в контексте работы головного мозга, чем другие эмоциональные реакции. Исследования показывают, что ключевым органом реакции страха является миндалевидное тело (миндалина) — часть лимбической системы, расположенная в среднем мозге. Миндалевидное тело принимает непосредственное участие в обработке информации о первичных подкрепляющих факторах и факторах наказания. Его связь с орбитофронтальными полями коры больших полушарий играет важную роль в установлении ассоциации между вторичными (т.е. усвоенными) подкрепляющими факторами, факторами наказания и тем поведенческим результатом, который мы наблюдаем как реакцию страха.
|
|
|
Вызывающий страх раздражитель, воздействующий на центральную нервную систему посредством органов чувств, передается из таламуса как в кору головного мозга, так и в гиппокамп. Таламус, кора головного мозга и гиппокамп связаны с латеральным ядром миндалевидного тела. Входящая информация о раздражителе и его значимости, а также о результате сравнения его с аналогичными раздражителями из предыдущего опыта поступает в центральное ядро миндалевидного тела. Отсюда посылаются три сигнала, обусловливающие три компонента реакции страха. Один сигнал, идущий в центральное серое вещество, управляет двигательной ответной реакцией и может передавать информацию другим участкам коры головного мозга, связанным с сознанием. Второй выходящий сигнал, поступающий в латеральный гипоталамус, контролирует вегетативные реакции, а третий, идущий к крайней полоске таламуса, стимулирует гормональный ответ. Следовательно, импульсы исходящие из миндалевидного тела при реакции страха, проходят по нескольким проводящим путям и вызывают когнитивную, двигательную и нейроэндокринную ответные реакции.
|
|
|
Нейроэндокринная составляющая и есть так называемая “стрессовая реакция”, или “стрессовый ответ”.
Стрессовая реа кция
Стрессовая реакция является нормальным, высоко адаптивным механизмом, без которого, строго говоря, было бы невозможно выживание. Она обеспечивает ресурсы для определенных форм немедленной двигательной активности, включая оптимизацию зоркости и реактивности, или для физиологического ответа, например реакции иммунной системы на повреждение.
Филогенетически реакция стресса — очень древняя система. Считается, что она эволюционировала из ранней гуморальной реакции иммунной системы на внутреннюю или внешнюю угрозу нарушения гомеостаза. В ходе эволюции позвоночных она стала неотъемлемой частью их организма и является теперь адаптивной системой, максимально увеличивающей способность животного реагировать на перемены.
|
|
|
Импульс, стимулирующий вегетативную нервную систему, повышает симпатическую активность и снижает парасимпатическую. Именно активность симпатической нервной системы вызывает изменения, которые по привычке связывают с реакцией “борьбы или бегства”, в том числе повышение частоты сердечных сокращений, увеличение минутного сердечного выброса, расширение кровеносных сосудов, питающих жизненно важные органы, повышение частоты дыхания, снижение активности желудочно-кишечного тракта и репродуктивных органов. Конечным результатом становится готовность организма к активному ответу. Кроме того, симпатическая активность стимулирует выделение адреналина и норадреналина мозговым веществом надпочечников и субкортикальными зонами головного мозга. Адреналин активирует гликолитический распад углеводов. Кроме того, оба гормона повышают частоту сердечных сокращений, кровяное давление и вызывают другие симпатомиметические эффекты.
Норадреналин — важный нейромедиатор центральной нервной системы: норадренергические нейроны соединяют лимбическую систему со стволом мозга и передним мозгом в единую систему, способную инициировать и распознавать стрессовую реакцию. Имеются данные, что у грызунов повышение уровня адреналина на короткий период заметно улучшает когнитивные способности. По-видимому, это происходит за счет стимулирующего действия адреналина на рецепторы периферических нервов, поскольку адреналин не проникает через гематоэнцефалический барьер. Улучшение когнитивных функций тоже имеет адаптивное значение, так как помогает особи действовать решительно перед лицом опасности.
Другая ветвь нейроэндокринной реакции на страх проходит через гипоталамус и обеспечивает активацию секреции кортикостероидов корой надпочечников. Повышение уровня кортизола оказывает мощное влияние на метаболизм глюкозы: уровень глюкозы в крови возрастает, и ее расщепление в клетках дает энергию, необходимую для мышечной активности. Кроме того, прямое воздействие кортизола на головной мозг стимулирует поведенческие ответные реакции, возможно, путем активации нервных путей, проходящих через голубоватое место, расположенное в ромбовидной ямке продолговатого мозга.
Рецепторы кортизола присутствуют почти во всех клетках организма, и, соответственно, практически повсеместно проявляется его влияние на метаболические процессы. Так, увеличение уровня кортизола приводит к снижению чувствительности гонад к лютеинизирующему гормону (ЛГ), вследствие чего стрессовая реакция сопровождается падением уровня половых гормонов. В результате у животных, постоянно находящихся в состоянии стресса, уменьшается либидо и снижается репродуктивная способность.
Выделение кортизола регулируется гипоталамогипофизарно-надпочечниковой системой по принципу отрицательной обратной связи. Нейроны паравентрикулярного ядра гипоталамуса вырабатывают пептид — кортикотропин рилизинг-гормон (КРГ), который стимулирует выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) передней долей гипофиза. АКТГ, в свою очередь, стимулирует синтез и секрецию кортизола корой надпочечников. Поскольку эта система работает по принципу отрицательной обратной связи, повышение уровня кортизола подавляет секрецию и КРГ и АКТГ. КРГ, а также вазопрессин и окситоцин вырабатываются и в других частях центральной нервной системы, модулируя действие нейропептидов. Вместе с тем их влияние на поведенческую реакцию в ответ на угрозу имеет очень сложный характер.
В период стресса в центральной нервной системе секретируются также бета-эндорфины, причем это происходит под воздействием того же рилизинг-гормона, что и АКТГ. Роль бета-эндорфинов весьма велика: при выраженной стрессовой реакции они регулируют восприятие боли центральной нервной системой.
Хотя в данной главе стрессовая реакция рассматривается в контексте действия страха, она возникает не только в этом случае, но и при воздействии различных эмоциональных и мотивационных факторов, влияющих на лимбическую систему, а также при физических изменениях. По существу, она представляет собой физиологическую реакцию, позволяющую особи восстанавливать свой гомеостаз, нарушенный в результате воздействия внешнего или внутреннего стрессового фактора. Стрессовую реакцию могут вызывать как положительные, так и отрицательные эмоции, что определяет активное движение животного по направлению к желательному раздражителю и избегание нежелательного. В основе своей эта реакция является механизмом генерирования возбуждения, подготавливающим особь к обороне или активной деятельности.
Страх
Страх как эмоция
Внутренний процесс возникновения эмоции является необходимым элементом инициирования любой поведенческой реакции на раздражитель. Будучи людьми, мы осознаем эмоции через призму своего субъективного состояния и даем названия различным эмоциям в соответствии с условиями, в которых они проявляются. Но нам неизвестно, свойственно ли животным “осознание” эмоции. Инстинктивно мы чувствуем, что собаки и кошки понимают свое эмоциональное состояние. Но осознание эмоций или его отсутствие никак не сказывается на формировании поведения. Аналогичным образом, люди не осознают связанные с эмоцией нейрофизиологические изменения, хотя последние играют важную роль в определении поведенческих реакций на раздражитель.
Эмоциональные реакции в процессе обучения
Проведенные на животных исследования показали, что в процессе обучения эмоциональные состояния играют роль различительных раздражителей. Более того, этот факт использовали при изучении влияния фармацевтических препаратов на субъективное состояние. Именно от эмоциональной реакции на внешний раздражитель зависит, какие ассоциации он вызовет - позитивные или негативные, а соответственно, и какова будет поведенческая реакция на этот раздражитель. Кроме того, интенсивность эмоционального ответа варьирует в зависимости от “значимости” (или важности) раздражителя, что позволяет животному выделять биологически значимые явления, чтобы познакомиться с ними в первую очередь и соответственно реагировать на них.
Положительные эмоции.
Любая положительная эмоция действует как внутренний подкрепляющий фактор благодаря быстрому нейрохимическому ответу проводящих путей в мозгу, сигнализирующих о вознаграждении. Это положительное субъективное ощущение играет важную роль в процессе формирования классического условного рефлекса.
Поскольку в основе оперантных ответных реакций обязательно лежат классические ассоциации, это справедливо и для выработки оперантных условных рефлексов: положительные субъективные состояния могут стать оперантно связанными с действием, выполненным животным. Иными словами, действия животного в конкретной ситуации будут повторяться с большей вероятностью, если их выполнение ассоциируется с положительным субъективным состоянием.
Отрицательные эмоции.
Отрицательные эмоциональные реакции тоже становятся условными раздражителями при выработке классического условного рефлекса и обусловливают формирование оперантного рефлекса (см.гл.5). Следовательно, реакция страха — адаптивный механизм, позволяющий животному усвоить, что некоторые раздражители предвещают нечто неприятное, а определенные действия имеют негативный исход. В результате подобного обучения животное будет избегать воздействия этих раздражителей и перестанет повторять такие действия. Кошка, подвергшаяся нападению соседской кошки сразу после выхода через кошачий лаз на улицу, может отказаться впредь пользоваться этим лазом, поскольку данное действие у нее ассоциируется с отрицательной эмоцией.
По существу, мозг собак (равно как и людей) построен по принципу комплексной системы оценок поощрений и наказаний, направляющей поведение индивида на достижение целей, которые увеличивают его приспособленность и шансы на выживание. Центральное место в этой системе оценок занимают эмоциональные ответные реакции. Считается, что способность ассоциировать внешние события с эмоциональным состоянием лежит в основе того, что животные научаются предвидеть биологически значимые события, а их поведенческие реакции на раздражители достигли в ходе эволюции высокой степени сложности.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 168; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!