Микрофлора желудочно-кишечного тракта

⇐ ПредыдущаяСтр 16 из 51Следующая ⇒

Наиболее активно микроорганизмы заселяют желудочно-кишечный тракт ввиду обилия и разнообразия в нем питательных веществ.

Кислая среда желудка является начальным фактором, контролирующим размножение микроорганизмов, поступающих в него с пищей. После прохождения желудочного барьера микробы попадают в более благоприятные условия и размножаются в кишечнике при достаточном количестве питательных веществ, как будто в термостате. Подавляющее большинство микроорганизмов обитает в виде фиксированных микроколоний и ведет преимущественно иммобилизованный образ жизни, располагаясь на слизистой оболочке послойно. Первый слой –непосредственно на клетках эпителия (микрофлора слизистой), последующие слои (один над другим) – просветная микрофлора, погруженная в особое слизистое вещество, являющееся отчасти продуктом слизистой оболочки кишки, отчасти –продуктом самих бактерий.

Прикрепившись, микроорганизмы продуцируют экзополисахаридный кликокалис, обволакивающий микробную клетку и образующий биопленку, внутри которой происходит деление бактерий и осуществляется межклеточное взаимодействие. Микрофлора толстого кишечника подразделяется на М-флору (мукозную) и П-флору (полостную), живущую в просвете кишечника. М-флора –пристеночная флора, представители которой или фиксированы на рецепторах слизистой кишечника (бифидум флора) или опосредованно через взаимодействие с другими микроорганизмами прикрепляются к бифидум.

Адгезия осуществляется через поверхностные структуры бактерий, содержащие гликолипиды (лектины), которые комплементарны рецепторам (гликопротеинам) мембран эпителиальных клеток. Лектины могут быть локализованы в мембранах бактерий, на их поверхности, а также на специфических фимбриях, которые, проходя сквозь толщу экзополисахаридного кликокалиса, фиксируют бактерии к соответствующим рецепторам эпителия слизистой.

Таким образом, на поверхности слизистой кишечника образуется биопленка, состоящая из экзополисахаридного микробного происхождения муцина и миллиардов микроколоний. Толщина биопленки колеблется от долей до десятков микрометров, при этом количество микроколоний может достигать нескольких сотен и даже тысяч по высоте слоя. В составе биопленки микроорганизмы в десятки-сотни раз более устойчивы к воздействию неблагоприятных факторов по сравнению с тем, когда они находятся в свободно плавающем состоянии, т. е. М-флора более стабильна. Главным образом, это бифидум и лактобактерии, образующие слой так называемого «бактериального дерна», препятствующего пенетрации слизистой патогенными и условно патогенными микроорганизмами. Конкурируя за взаимодействие с рецепторами эпителиальных клеток, М-флора обуславливает колонизационную резистентность толстой кишки. П-флора, наряду с бифидум и лактобактериями, включает и других постоянных обитателей кишечника.

Облигатная микрофлора (резидентная, индигенная, аутохтонная) имеется у всех здоровых животных (постоянно). Это микроорганизмы, максимально приспособленные к существованию в кишечнике и закономерно встречающиеся. До 95 % приходится на анаэробную флору (бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии) – это основная, главная флора (10⁹–10¹⁰ мт/г).

Факультативная микрофлора имеется у части обследуемых. 1–4 % общего количества микроорганизмов приходится на факультативные анаэробы (энтерококки, кишечные палочки) – это сопутствующая флора (10⁵–10⁷ мт/г).

Транзиторная(временная, необязательная) встречается у части животных (в определенные промежутки времени). Ее присутствие определяется поступлением микробов из окружающей среды и состоянием иммунной системы. В состав ее входят сапрофиты и условно-патогенные микроорганизмы (протей, клебсиеллы, синегнойная палочка, грибы кандида) – это остаточная флора (до 10⁴ мт/г).

В кишечник травоядных попадает большое количество клетчатки. Известно, что только некоторые беспозвоночные могут переваривать клетчатку самостоятельно. В большинстве случаев переваривание целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а животное потребляет в качестве пищи продукты ее деградации и сами клетки микроорганизмов. Таким образом, здесь наблюдается кооперация, или симбиоз. Наибольшего совершенства этот тип взаимодействий достиг у жвачных животных. В их рубце корм задерживается достаточно долго, чтобы могли быть разрушены доступные микроорганизмам компоненты растительных волокон. В этом случае, однако, бактерии используют значительную часть растительного белка, который в принципе мог бы быть разрушен и использован самим животным. Однако у многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой носит промежуточный характер. Например, у лошадей, кроликов, мышей в кишечнике корм в значительной степени используется до того, как начнется бурное развитие бактерий. Однако в отличие от хищников, у таких животных корм дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию бактериями.

Наиболее активная жизнедеятельность микроорганизмов всегда происходит в толстой кишке. Анаэробы здесь развиваются, осуществляя брожения, при которых образуются органические кислоты – преимущественно уксусная, пропионовая и масляная. При ограниченном поступлении углеводов образование этих кислот энергетически выгоднее, чем образование этанола и молочной кислоты. Происходящее здесь же разрушение белков приводит к снижению кислотности среды. Накапливающиеся кислоты могут быть использованы животным.

В состав кишечной микрофлоры различных животных входит ряд видов бактерий, способных разрушать целлюлозу, гемицеллюлозы, пектины. У многих млекопитающих в кишечнике обитают представители родов Bacteroides и Ruminococcus . B . succinogenes был обнаружен в кишечнике лошадей, коров, баранов, антилоп, крыс, обезьян. R . albus и R . flavefaciens , активно разрушающие клетчатку, обитают в кишечнике лошадей, коров, кроликов. К сбраживающим клетчатку кишечным бактериям относятся также Butyrivibrio fibrisolvens и Eubacterium cellulosolvens . Роды Bacteroides и Eubacterium представлены в кишечнике млекопитающих рядом видов, некоторые из которых разрушают также белковые субстраты.

Рубец жвачных обильно заселен большим числом видов бактерий и простейших. Анатомическое строение и условия в рубце почти идеально отвечают требованиям для жизнедеятельности микроорганизмов. В среднем, по данным различных авторов, количество бактерий составляет 10⁹–10¹⁰ клеток в 1 г рубцового содержимого.

Помимо бактерий, в рубце осуществляют расщепление кормов и синтез важных органических соединений для животного организма также различные виды дрожжей, актиномицетов и простейших. Инфузорий в 1 мл может быть несколько (3–4) миллионов.

Видовой состав рубцовых микроорганизмов со временем претерпевает изменения.

В молочный период в рубце у телят преобладают лактобациллы и определенные виды протеолитических бактерий. Полное становление рубцовой микрофлоры завершается при переходе животных на кормление грубыми кормами. У взрослых жвачных видовой состав рубцовых бактерий, по мнению некоторых авторов, постоянен, существенным образом не изменяется в зависимости от кормления, времени года и ряда других факторов. Представляют наиболее важное в функциональном отношении значение следующие виды бактерий: Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens, R. albus, Cillobacterium cellulosolvens, Clostridium cellobioparus, Clostridium locheadi и др.

Основными продуктами сбраживания клетчатки и других углеводов являются масляная кислота, углекислота и водород. В превращении крахмала принимают участие многие виды рубцовых бактерий, в том числе и целлюлозолитические.

Из рубца выделены: B. amylophilus, B. ruminicola и др. в расщеплении крахмала большое участие принимают так же определенные виды инфузорий. Основными продуктами брожения являются уксусная кислота, янтарная, муравьиная кислоты, углекислый газ и в некоторых случаях сероводород.

Утилизация в рубце жвачных моносахаридов (глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.), поступающих с кормом, а главным образом образующихся при гидролизе полисахаридов, осуществляется в основном рубцовыми микроорганизмами.

В содержимом рубца широко представлены виды бактерий, утилизирующих различные моносахара. Кроме описанных выше, обладающих ферментами, разрушающими полисахариды и дисахариды, в рубце жвачных находится целый ряд видов бактерий, предпочтительно использующих моносахара, главным образом глюкозу. К ним относятся: Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium, Lactobacillus acidophilus, Bifidobacterium bidum, Bacteroides coagulans, Lactobacillus fermentum и др.

В настоящее время известно, что белок в рубце расщепляется под действием протеолитических ферментов микроорганизмов с образованием пептидов и аминокислот, которые в свою очередь, подвергаются воздействию дезаминаз с образованием аммиака. Дезаминирующими свойствами обладают культуры, относящиеся к видам: Selenomonas ruminantium, Megasphaera eisdenii, Bacteroides ruminicola и др.

Большая часть потребляемого с кормом растительного белка превращается в рубце в белок микробиальный. Как правило, процессы расщепления и синтеза белка идут одновременно. Значительная часть рубцовых бактерий, являясь гетеротрофами, для синтеза белка использует неорганические соединения азота. Наиболее важные в функциональном отношении рубцовые микроорганизмы (Bacteroides ruminicola, Bacteroides succinogenes, Bacteroides amylophilus и др.) для синтеза азотистых веществ своих клеток используют аммиак.

Ряд видов рубцовых микроорганизмов (Streptococcus bovis, Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens и др.) для построения серосодержащих аминокислот используют сульфиды при наличии в среде цистина, метионина или гомоцистеина.

Тонкий отдел кишечника содержит сравнительно не большое количество микроорганизмов. В этом отделе кишечника чаще всего находятся устойчивые к действию желчи энтерококки, кишечная палочка, ацидофильные и споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи и др.

Толстый отдел кишечника наиболее богат микроорганизмами. Основные обитатели его – энтеробактерии, энтерококки, термофилы, ацидофилы, споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи, плесени, большое количество гнилостных и некоторых патогенных анаэробов (C. sporogenes, C. putrificus, C. perfringens, C. tetani, F. Necrophorum). В 1 г экскрементов травоядных может содержаться до 3,5 млрд. различных микроорганизмов. Микробная масса составляет около 40 % сухого вещества испражнений.

В толстом отделе кишечника протекают сложные микробиологические процессы, связанные с расщеплением клетчатки, пектиновых веществ, крахмала. Микрофлору желудочно-кишечного тракта принято делить на облигатную (молочнокислые бактерии, E. coli, энтерококки, C. perfringens, C.sporogenes и др.), которая адаптировалась к условиям этой среды и стала постоянным ее обитателем, и факультативную, изменяющуюся в зависимости от вида корма и воды.

Микрофлора органов дыхания

Верхние отделы дыхательных путей несут высокую микробную нагрузку – они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из выдыхаемого воздуха. Помимо обычных негемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки и пневмококки. Верхние отделы дыхательных путей у новорожденных обычно стерильны и колонизируются в течение 2–3 суток.

Исследования последних лет показали, что наиболее часто из дыхательных путей клинически здоровых животных выделяется сапрофитная микрофлора: S. saprophiticus, бактерии родов Micrococcus, Bacillus, коринеформные бактерии, негемолитические стрептококки, грамотрицательные кокки.

Кроме того, выделены патогенные и условно-патогенные микроорганизмы: альфа- и бета-гемолитические стрептококки, стафилококки (S. aureus, S. hycus), энтеробактерии (эшерихии, сальмонеллы, протей и др.), пастереллы, P. aeruginosa, и в единичных случаях, грибы рода Candida.

Сапрофитные микроорганизмы чаще выделялись из дыхательных путей нормально развитых животных, чем слабо развитых.

В носовой полости обнаруживается наибольшее число сапрофитов и условно-патогенных микроорганизмов. Они представлены стрептококками, стафилококками, сарцинами, пастереллами, энтеробактериями, коринеформеными бактериями, грибами рода Candida, Ps. aeruginosa и бациллами. Трахея и бронхи заселены аналогичными группами микроорганизмов. В легких обнаружены отдельные группы кокков (бета – гамолитическими, S. aureus), микрококки, пастереллы, E. coli.

При снижении иммунитета у животных (особенно молодняка) микрофлора органов дыхания проявляет бактеритворные свойства.

Мочеполовая система

Микробный биоценоз органов мочеполовой системы более скудный. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis ,негемолитические стрептококки, дифтероиды; часто выделяют грибы родов Candida , Toluropsis и Geotrichum . В наружных отделах доминирует Mycobacterium smegmatis .

Основной обитатель влагалища – B. vaginale vulgare, обладающая выраженным антагонизмом к другим микробам. При физиологическом состоянии мочеполовых путей микрофлора обнаруживается только в их наружных отделах (стрептококки, молочнокислые бактерии).

Матка, яичники, семенники, мочевой пузырь в норме стерильны. У здоровой самки плод в матке стерилен до момента начавшихся родов.

При гинекологических заболеваниях нормальная микрофлора изменяется.

Роль нормальной микрофлоры

Нормальная микрофлора играет важную роль в защите организма от патогенных микробов, например, стимулируя иммунную систему, принимая участие в реакциях метаболизма. В то же время эта флора способна привести к развитию инфекционных заболеваний.

Нормальная микрофлора составляет конкуренцию для патогенной; механизмы подавления роста последней достаточно разнообразны. Основной механизм – избирательное связывание нормальной микрофлорой поверхностных рецепторов клеток, особенно эпителиальных. Большинство представителей резидентной микрофлоры проявляет выраженный антагонизм в отношении патогенных видов. Эти свойства особенно ярко выражены у бифидобактерий и лактобацилл; антибактериальный потенциал формируется секрецией кислот, спиртов, лизоцима, бактериоцинов и других веществ. Кроме того, высокая концентрация указанных продуктов ингибирует метаболизм и выделение токсинов патогенными видами (например, термолабильного токсина энтеропатогенными эшерихиями).

Нормальная микрофлора – неспецифический стимулятор («раздражитель») иммунной системы; отсутствие нормального микробного биоценоза вызывает многочисленные нарушения в иммунной системе. Другая роль микрофлоры была установлена после того, как были полученыбезмикробные животные. Антиген представителей нормальной микрофлоры вызывают образование антител в низких титрах. Они преимущественно представлены IgA, выделяющимися на поверхность слизистых оболочек. IgA составляют основу местной невосприимчивости к проникающим возбудителям и не дают возможности комменсалам проникать в глубокие ткани.

Нормальная кишечная микрофлора играет огромную роль в метаболических процессах организма и поддержании их баланса.

Обеспечение всасывания. Метаболизм некоторых веществ включает печеночную экскрецию (в составе желчи) в просвет кишечника с последующим возвратом в печень; подобный кишечно-печеночный круговорот характерен для некоторых половых гормонов и солей желчных кислот. Эти продукты экскретируются, как правило, в форме глюкоронидов и сульфатов, не способных в этом виде к обратному всасыванию. Всасывание обеспечивают кишечные бактерии, вырабатывающие глюкуронидазы и сульфатазы.

Обмен витаминами и минеральными веществами. Общепринятый факт – ведущая роль нормальной микрофлоры в обеспечении организма ионами Fe²⁺, Ca²⁺, витаминами К, D, группы В (особенно В₁, рибофлавин), никотиновой, фолиевой и пантотеновой кислотами. Кишечные бактерии принимают участие в инактивации токсичных продуктов эндо- и экзогенного происхождения. Кислоты и газы, выделяющиеся в ходе жизнедеятельности кишечных микробов, оказывают благоприятное действие на перистальтику кишечника и своевременное его опорожнение.

Таким образом, действие микрофлоры тела на организм складывается из следующих факторов.

Во-первых, нормальной микрофлоре принадлежит важнейшая роль в формировании иммунологической реактивности организма. Во-вторых, представители нормальной микрофлоры благодаря продуцированию разнообразных антибиотических соединений и выраженной антагонистической активности предохраняют органы, сообщающиеся с внешней средой, от внедрения и безграничного размножения в них патогенных микроорганизмов. В-третьих, флора обладает выраженным морфокинетическим действием, особенно по отношению к слизистой оболочке тонкой кишки, что существенно отражается на физиологических функциях пищеварительного канала. В-четвертых, микробные ассоциации являются существенным звеном в печеночно-кишечной циркуляции таких важнейших компонентов желчи, как соли желчных кислот, холестерина и желчные пигменты. В-пятых, микрофлора в процессе жизнедеятельности синтезирует витамин К и ряд витаминов группы В, некоторые ферменты и, возможно, другие, пока неизвестные, биологически активные соединения. В-шестых, микрофлора исполняет роль дополнительного ферментного аппарата, расщепляя клетчатку и другие трудно перевариваемые составные части корма.

Нарушение видового состава нормальной микрофлоры под влиянием инфекционных и соматических заболеваний, а также в результате длительного и нерационального использования антибиотиков приводит к состоянию дисбактериоза, который характеризуется изменением соотношения различных видов бактерий, нарушением усвояемости продуктов пищеварения, изменением ферментативных процессов, расщеплением физиологических секретов. Для коррекции дисбактериоза следует устранить факторы, вызвавшие этот процесс.

Гнотобиоты и СПФ-животные

Роль нормальной микрофлоры в жизни животных, как показано выше, так велика, что возникает вопрос: возможно ли сохранение физиологического состояния животного без микробов. Еще Л. Пастер пытался получить таких животных, но низкое техническое обеспечение подобных экспериментов того времени не позволило решить поставленную задачу.

В настоящее время не только получены безмикробные животные (мыши, крысы, морские свинки, цыплята, поросята и другие виды), но и успешно развивается новая отрасль биологии – гнотобиология (греч. gnotos – познание, bios – жизнь). У гнотобиотов ввиду отсутствия антигенного «раздражения» иммунной системы возникает недоразвитие иммунокомпетентных органов (тимуса, лимфоидной ткани кишечника), дефицит IgA, ряда витаминов. Как следствие у гнобиотов нарушаются физиологические функции: уменьшается масса внутренних органов, объем крови, понижено содержание воды в тканях. Исследования с использованием гнобиотов позволяют изучать роль нормальной микрофлоры в механизмах инфекционной патологии и иммунитета, в процессе синтеза витаминов, аминокислот. Заселение организма гнобиотов теми или иными видами (сообществами) микроорганизмов удается выявлять физиологические функции этих видов (сообществ).

Большую ценность для развития животноводства представляют СПФ-животные (нем. Spezifisch patogen frei) – свободные только от патогенных видов микроорганизмов и имеющие все необходимые виды микробов в своем теле для проявления физиологических функций. СПФ-животные растут быстрее обычных, реже заболевают и могут служить ядром для племенных ферм, свободных от инфекционных заболеваний. Для организации такой фермы необходим высший уровень ветеринарно-санитарных мероприятий.

Дисбактериоз

На состав микробных сообществ полостей организма влияют различные факторы: качество и количество корма, его состав, двигательная активность животного, стрессы и многое другое. Наибольшее воздействия оказывают заболевания, связанные с изменением физико-химических свойств эпителиальных поверхностей и применение антимикробных препаратов широкого спектра, действующих на любые, в том числе непатогенные микроорганизмы. В результате выживают более устойчивые виды – стафилококки, кандиды и грамотрицательные палочки (этеробактерии, псевдомонады). Следствия этого – стойкие нарушения микробных ценозов – дисбактериозы, или дисбиозы. Наиболее тяжелые формы дисбактериозов – стафилококковый сепсис, системный кандидоз и псевдомембранозный колит; среди всех форм доминирует поражения микрофлоры кишечника.

Термин «дисбактериоз» (гнилостная, или бродильная, диспепсия) введен A. Nissle в 1916 году. Это динамическое нарушение микроэкологии кишечника в результате срыва адаптации, изменения защитных и компенсаторных механизмов, выполняющих барьерную функцию кишечника. В поддержании экологического гомеостаза участвуют четыре основных группы факторов:

· иммунологические специфические(иммуноглобулины, прежде всего класса А, предохраняющие слизистую оболочку кишечника от проникновения аллергенов различной природы) и неспецифические (комплемент, интерферон, лизоцим, трансферрин, лактоферрин) гуморальные факторы защиты;

· механические факторы защиты (перистальтические движения, эпителий, обновляющийся каждые 6–8 дней, макро – и микроворсинки с покрывающей их густой сетью гликокалиса, илеоцекальный клапан);

· химические факторы защиты (слюна, желудочный панкреотический и кишечный сок, желчь, жирные кислоты);

· биологические факторы защиты (нормальная кишечная микрофлора).

Качественные и количественные изменения микробиоценоза, выходящие за рамки физиологической нормы, называются дисбактериозом, или дисбиозом.

Проблема дисбактериоза актуальна и выступает на первый план при патологии желудочно-кишечного тракта, аллергических заболеваниях, длительной антибактериальной терапии.

Но дисбактериоз – это не нозологическая единица, не самостоятельное заболевание, а изменение биоценоза кишечника, приводящее к нарушению основных функций микрофлоры и возникновению клинической симптоматики дисбактериоза, не отличающейся специфичностью. Истоки этого патологического состояния подчас находятся в раннем возрасте, а приобретенная аутофлора так существенно влияет на морфологический и физиологический статус, что многие характеристики взрослого организма в действительности определяются состоянием микрофлоры.

В настоящее время дисбактериоз является управляемой патологией не только в плане лечения, но и проведения первичной профилактики.

Коррекция дисбактериозов.Для коррекции дисбактериозов следует применять эубиотики – взвеси бактерий, способные восполнить численность недостающих или дефицитных видов. В отечественной практике широко применяют бактерийные препараты в виде высушенных живых культур различных бактерий, например, коли-, лакто- и бифидобактерины (содержащие соответственно Escherichia coli , виды Lactobacillus и Bifidobacterium ), бификол (содержащий виды Bifidobacterium и Escherichia coli), бактисубтил (культура Bacillus subtilis) и др.

Дата добавления: 2019-09-13; просмотров: 258; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 11 12 13 14 151617 18 19 20 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!