Уильям Гарвей и кровообращение
Начало становления научной физиологии в XVII веке. Гарвей и создание теории кровообращения.
Фрагмент из книги: История тела: В 3-х т. / Под ред. А.Корбена, Ж.-Ж. Куртина, Ж.Вигарелло. Т. I: От Ренессанса до эпохи Просвещения / Перевод с французского М.С.Неклюдовой, А.В.Стоговой. М.: Новое литературное обозрение, 2012.
IV. Внутренние движения
Растущий престиж анатомических знаний, постоянный поиск «засвидетельствованных данных» постепенно изменяют ориентиры исследования тела и его проблем. Согласно традиционной теории гуморов, здоровье и болезнь связаны с общим равновесием телесных соков. Но когда на первое место выходит непосредственное наблюдение, то изменяются и критерии: в ХVII веке особый интерес вызывает механика, движение жидкостей, в том числе и внутри тела. Отсюда новое видение движения крови и в целом внутреннего функционирования.
Приливы и отливы» крови
С древних времен считалось, что кровь обеспечивает жизнь и что, по-видимому, это самый важный из четырех гуморов: он питает тело, а во время болезней провоцирует лихорадки и воспаления. Долгое время в научной мысли преобладала галенова теория творения и движения крови. Гален полагал, что вены, по которым идет кровь, берут начало в печени, артерии же исходят из сердца. Печень «готовит» ("печет») кровь, которая покидает ее, как вода во время отлива, и по венам устремляется к органам, питая их. Часть крови из печени идет в правый сердечный желудочек, где делится на две части. Одна проходит по легочной артерии и орошает легкие, а другая через «интерсептальные поры» попадает в левый сердечный желудочек. Там она смешивается с воздухом (пневмой), подогревается и устремляется в аорту, затем к легким и, наконец, в периферическую систему. Поскольку артерии и вены связаны между собой, небольшое количество пневмы проникает в вены, в то время как кровь идет в артерии.
|
|
|
На протяжении пятнадцати столетий галеново описание кровообращения оставалось наиболее авторитетным. Однако к 1500-м годам, когда изменился способ видения и возникло требование непосредственного наблюдения, его учение начало оспариваться. Так, испанский теолог и врач Мигель Сервет выдвинул гипотезу о малом круге кровообращения в легких и пришел к заключению, что (не в обиду Галену) кровь не может проникать сквозь сердечную перегородку, но должна идти от правого желудочка к левому окружным путем через легкие.
В 1559 году предположения Сервета о легочном кровообращении были подхвачены итальянским анатомом Реальдо Коломбо. В труде «Об анатомии» он показал, что, вопреки представлениям Галена, в перегородках предсердия и желудочков нет никаких отверстий. Теория Коломбо получила широкое распространение, но на тот момент она не воспринималась как подрыв доктрины Галена. В 1603 году Фабриций опубликовал свой трактат о венозных клапанах, не делая при этом общих выводов о функционировании кровеносной системы
|
|
|
Кровообращение
Эти выводы, равно как и представление о «циркуляции», формулируются несколько лет спустя Уильямом Гарвеем. Он родился в Фолкстоне (юго-восточное побережье Англии), старший из семерых сыновей кентского землевладельца. Закончив школу в Кентербери, начал изучать медицину в Кайус-колледже в Кембридже. После получения диплома в 1597 году он отправился в Падую, где работал под руководством Фабриция вплоть до возвращения в Лондон в 1602 году. В 1601-1602 годах, занимаясь у Фабриция, Гарвей продолжал свои исследования работы сердца, что позволило ему в 1603 году написать: «Движение крови является постоянным и круговым; происходит оно от биения сердца». Наконец, в 1628 году он обнародовал свои идеи в труде «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».
Гарвей сформулировал революционную теорию кровообращения, опираясь на серии точных наблюдений и, главное, на засвидетельствованные факты, начиная с такого феномена, как система клапанов, открывающихся в одну сторону. Он не пользовался микроскопом, который был только что изобретен, но «на манер древних» придерживался аристотелевского подхода, к примеру, подчеркивая совершенство кругового движения. Ему была близка и аристотелевская телеология: функции имеют определенное назначение, устройство тела «целесообразно». Сопоставляя старые галеновы теории, касающиеся сердца и кровообращения, с реальным строением организма, он видел одни проблемы и парадоксы. Если, как утверждал Гален, легочные вены предназначены для «доставки воздуха», то почему они устроены так же, как кровеносные сосуды? Слишком много вопросов по поводу роли тех или иных структур. В «Анатомическом исследовании о движении сердца и крови», снабженном весьма показательным посвящением королю Карлу 1, Гарвей представляет радикально новую теорию, смело утверждая, что сердце - насос, обеспечивающий кровообращение. Оно также является «центром», и тут к механистической модели добавляется политическая.
|
|
|
Сердце животных - источник жизни, начало всего, солнце микрокосма, от которого зависит вся жизнь, вся свежесть и сила организма. Равным образом король является основой своей державы и солнцем своего микрокосма, - сердцем государства, от которого исходят все могущество и вся милость. Почти все в жизни человечества происходит так, как в организме человека, а жизнь короля подобна жизни сердца. Следовательно, для короля знание своего собственного сердца, или, так сказать, божественного первообраза его поступков, не будет бесполезно. (Так уже не раз находили подобие великого в малом.) Эта концептуализация не лишена иронии: Гарвей превозносит сердце, при этом превращая его в часть механизма, в простой насос, в один из элементов телесной инженерии.
|
|
|
Однако труд Гарвея не получил всеобщего признания. Так, парижские медики, печально известные своим консерватизмом на всем протяжении эпохи Ренессанса, продолжали придерживаться учения Галена. После публикации «Анатомического исследования о движении сердца и крови у животных», как отмечает Гарвей, количество его пациентов «заметно уменьшилось». Неизбежное недоверие к новаторским идеям? Тем не менее открытия придворного медика Якова 1 подстегивали и направляли исследования в области физиологии. Престиж опыта взял верх: небольшая группа молодых английских ученых продолжает его труды по изучению сердца, легких, дыхания. Один из них, Томас Уиллис (Виллизий), вошел в число основателей Лондонского Королевского общества, созданного в 1660 году, и занимал место профессора натурфилософии в Оксфорде. Модный лондонский врач, Уиллис предпринял важнейшие исследования в области анатомии мозга, болезней центральной нервной и мышечной системы, открыл артериальный виллизиев круг. Однако самым блистательным из английских последователей Гарвея был Ричард Лоуэр. Он учился в Оксфорде, затем вслед за Уиллисом перебрался в Лондон, где в сотрудничестве с естествоиспытателем Робертом Гуком провел серию экспериментов, с помощью которых ему удалось объяснить роль легких в процессе превращения темной венозной крови в ярко-красную артериальную. Результаты своих исследований он опубликовал в «Трактате о сердце» (1669). Но скандальную известность ему принесли первые опыты по переливанию крови, которые он проводил в Королевском обществе, экспериментируя на собаках и на людях: опыты, очевидно опасные, чреватые трагическим исходом и не имевшие будущего.
Из книги М. Фридмана и Дж. Фридланда "Десять величайших открытий в истории медицины".
Уильям Гарвей и кровообращение
Полное непонимание функций как сердца, так и крови в древности происходило из-за того, что древние анатомы не могли вскрыть тело еще живого животного и непосредственно наблюдать сокращения и последовательные движения живого сердца и ток крови по венам и артериям. Все знания, относящиеся к сердцу и кровеносным сосудам, были получены на основе изучения органов и тканей, изъятых из мертвого человеческого тела. К сожалению, в артериях мертвого тела нет крови, ибо, после того, как сердце перестает биться и выбрасывать кровь в артерии, последние сокращаются, и вся содержащаяся в них кровь выталкивается в вены.
Таким образом, не находя кровь в артериях вскрытых трупов, ученые древности полагали, что при жизни в этих сосудах находится только воздух. Поскольку вены тех же трупов, особенно вены, входящие в печень и выходящие из нее, всегда оказывались наполненными кровью, врачи античного мира считали, что именно в печени вся кровь и производится, а потом через вены поступает в другие органы тела. Понимая, что сердце тут все-таки должно играть какую-то роль, анатомы прошлого заключили, что в сердце кровь, поступающая в две его камеры – желудочки – и выходящая из них, получает некий «жизненный дух». При этом они не знали, как кровь попадает в сердце, как переходит из правого желудочка в левый и куда поступает, выйдя из сердца.
В середине 2 века Гален сделал революционное открытие. Он выяснил, что кровь в правый отдел (или в правое предсердие) сердца поступает из впадающих в него крупных вен и что затем из правого желудочка эта кровь выталкивается через легочную артерию в легкие. Более того, он установил, что через легкие кровь поступает в левое предсердие сердца, которое, в свою очередь, направляет ее в аорту, крупный кровеносный сосуд, отходящий от левого желудочка.
Эти два открытия Галена, относящиеся к сердечно-сосудистой системе, имели колоссальное значение. Было установлено, что сердце состоит в основном из мышц, которые, сокращаясь, прокачивают кровь в легкие и через легкие – в левый отдел сердца, откуда же масса сокращающихся мышц отправляет кровь в аорту. Иными словами, стало ясно: сердце – это просто насос.
Вторым великим открытием Галена стало опровержение мнения его древнегреческих и римских предшественников о том, что в артериях содержится воздух: он понял, что они переносят кровь.
При всем величии Галена он не смог бы проследить путь крови из правого желудочка в левый через легкие или обнаружить наличие крови в артериях, если бы просто рассматривал органы мертвых людей и животных. Для этого ему обязательно надо было бы наблюдать эти процессы в живом организме. Будучи старшим врачом в школе гладиаторов в древнем Пергаме, он имел такую возможность при обследовании раненных и умирающих. Наверное, ему часто доводилось наблюдать, как из сосудов головы, руки или ноги, рассеченной мечом или кинжалом во время тренировки или настоящего гладиаторского боя, струится не воздух, а ярко-алая кровь. Без сомнения, ему часто доводилось видеть, как сокращается сердце в груди умирающих бойцов, вспоротой мечом соперника. И разумеется, осматривая сокращающиеся сердца и расположенные рядом с ним легкие, он не мог не увидеть крупные вены, по которым темно-красная кровь втекала в правую камеру сердца; эта камера закачивала ту же темную кровь в легкие, а из них в левую камеру сердца поступала уже более яркая, алая кровь. Конечно, он должен был увидеть и как левый желудочек выталкивает кровь в аорту – отходящую от него крупную артерию.
Наблюдения Галена не были утрачены; в трудах, на многие века переживших ученого, сохранивших ученого, сохранились все описания, пусть и не вполне ясные.
В середине 16 века эти описания нашел испанский врач Мигель Сервет (1509-1553), который еще в бытность студентом Парижской медицинской школы считался лучшим знатоком трудов Галена.
Сервет не только принял открытый Галеном путь кровотока из правого желудочка в легкие и затем в левое предсердие (т.е. легочный, или малый, круг кровообращения), но и подтвердил его существование, указал, что легочная артерия, несущая кровь из правого желудочка в легкие, слишком велика, чтобы снабжать кровью только одно легкое. Ее размер указывал на то, что она несла всю кровь из тела, с тем чтобы в легких эта кровь претерпевала какие-то изменения. Вторым важны наблюдением Сервета стало сделанное им открытие, касающееся легких: артерии легкого несли кровь непосредственно в легочные вены, а из них, в свою очередь, она шла в левое предсердие.
В своей дерзости Сервет дошел до того, что стал утверждать вопреки давно устоявшемуся мнению: в перегородке, отделявшей друг от друга правый и левый желудочки, не никаких пор! Он настаивал на том, что единственный путь, по котором кровь из правого желудочка могла перейти в левый, пролегал через легочную артерию в легкие.
Можно с огромной долей вероятности утверждать, что прославленный анатом из Падуи Реальдо Коломбо знал об открытиях своего современника задолго до того, как в 1559 году, через шесть лет после публикации Сервета, вышла его собственная книга.
Коломбо не просто подтвердил существование легочного кровообращения. Он сделал еще три важных наблюдения, причем ни одно из них не было бы возможно без вскрытия живых животных – с того времени, когда Гален с помощью вивисекции на животных подтверждал сведения, полученные при наблюдениями за умирающими гладиаторами, эта процедура не применялась. Во-первых, он не только выявил наличие клапанов в четырех сосудах, входящих в правый и левый желудочки и выходящих низ них, но и установил, что эти сосуды позволяют крови двигаться только в одном направлении: из правого желудочка в легкие, потом из легких в левый желудочек, а оттуда – в аорту.
Во-вторых, он правильно описал фазу сокращения (то есть систолу) и фазу расслабления (то есть диастолу) желудочков сердца. В течение многих веков до того, как Коломбо дал четкое описание сердечного цикла, вопрос о том, когда именно сердце сокращается и расслабляется, был источником большой путаницы.
И наконец, самым важный достижением Коломбо можно назвать опровержение многовекового заблуждения – тезиса о том, что в легочной вене, идущей от легких к левому желудочку, содержится воздух – по этому сосуду в сердце поступала только кровь.
Вышедшая в 1559 году книга Коломбо широко разошлась по Европе. Вряд ли можно сомневаться в том, что выводы Коломбо относительно строения сердечно-сосудистой системы были известны пизанскому ботанику и анатому Андреа Чезальпино задолго до того, как в 1571 году он издал собственную книгу, в которой опять-таки описывалось легочное кровообращение. Но если Коломбо не признал приоритет Сервета в это открытии, то Чезальпино не упомянул ни Сервета, ни Коломбо. В попытках отстоять собственный авторитет в отношении того, что они считали своими открытиями, ученые эпохи Возрождения проявляли не меньшее жестокосердие, чем современные нобелевские лауреаты.
Чезальпино (1519-1603) с самого начала своей научной деятельности стал резко нападать на схоластику, господствующую в философии того времени. Прежде всего он заметил, что после временного пережатия вены в руке или ноге происходит растяжение вены ниже места пережатия. Именно это наблюдение, повторенное позже Уильямом Гарвеем, сыграло ключевую роль в открытии Гарвеем системы кровообращения тела в целом. К сожалению, Чезальпино не сумел оценить огромную важность своего открытия). Кроме того, он установил, что в месте входа в правое предсердие диаметр полой вены больше, чем в месте выхода ее из печени. Он ошибочно принял эту разницы за доказательство того, что кровь идет по полой вене не в сердце, а из сердца.
Иероним Фабриций, один из последователей Коломбо в Падуанском университете, опубликовал книгу с первым в истории описанием венозных клапанов человека в 1617 году, но еще задолго до того, как он показал эти клапаны своим студентам.
Уильям Гарвей родился в 1578 году в Фолкстоне, маленькой старинном городе в нескольких милях от Дувра. После колледжа, в котором он получил степень бакалавра, Гарвей отправился в Падую, где кафедру анатомии в свое время возглавляли Везалий и Коломбо. Гарвей бы хорошо осведомлен об их открытиях. В 1600 году он стал ассистентом Фабриция.
Женился Гарвей чрезвычайно удачно - на Елизабет Браун, дочери придворного врача королевы Елизаветы. Благодаря столь уважаемому тестю, Гарвей достаточно быстро был избран членом Королевской коллегии врачей. Вскоре после этого он получил место штатного врача в больнице Святого Варфоломея, в после смерти королевы Елизаветы пользовал короля Якова 1. В 1625 году он занял должность одного из лечащих врачей Кара 1.
Гарвей выдвинул принципиально новую теорию о том, что все формы жизни зарождаются из яйца и первоначально развиваются в яйце. В отличие от теории кровообращения, эта эмбриологическая концепция получила подтверждение лишь в 1827 году, когда Карл Бэр обнаружил яйцеклетку в яичнике у женщины.
Трудно сказать, когда Гарвей решил издать «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», но нам известно, что до этого он в течение 12 лет читал лекции о сердце, артериях и венах своим коллегам в Королевской коллегии врачей. Гарвей прекрасно понимал, чем рисковал, решившись противоречить многовековой доктрине Галена. В качестве самой мягкой меры наказания за такую ересь его могли лишить членства в королевской академии. Поэтому он очень терпеливо, очень осторожно и очень умело убеждал по отдельности каждого члена Коллегии в неоспоримой правоте своих идей.
При написании трактата он принял еще одну мер предосторожности. Он ни разу не высмеял напрямую ни одного утверждения, ни одной идеи Галена. Прекрасно зная, что легочный или малый круг кровообращения был описан не только Галеном, он и Серветом, Коломбо и Чезальпино, Гарвей указывал на заслуги в этом открытии только одного Галена.
В первых семи главах Гарвей также подчеркивает, что единственной функцией сердца является перекачивание крови, и проводит четкую дифференциацию между сокращениями предсердий и желудочков, указывая, что предсердия сокращаются раньше желудочков. Последнее наблюдение было совершенно новаторским. До исследований Галена никому не удавалось определить, сокращаются ли предсердия до или после желудочков, потому что сердца большинства животных, подвергаемых вивисекции, бились с такой скоростью, что последовательность сокращений установить было очень трудно.
Гарвей справился с этой проблемой двумя путями. Во-первых, он вскрывал и наблюдал сердца хладнокровных животных, например, рыб, которые сокращаются в гораздо более медленном темпе. Во-вторых, Гарвей терпеливо ждал, пока подвергнутые вивисекции теплокровные животные начали умирать, а тогда сердца у них сокращались все медленнее. Именно эти наблюдения за умирающими животными помогли Гарвею определить, что предсердие сокращается первым, после чего сокращается сам желудочек.
Описав анатомию и функцию сердца, а также пульсацию артерий, Гарвей представил динамик легочного или малого круга кровообращения, т.е. прохождение крови из правого сердца через легкие в левое сердце. Прекрасный язык изложения материала, мастерство, с которым автор связывает материал с иллюстрациями сердечной анатомии и динамики из первых пяти глав книги, а также полное отсутствие каких-либо упоминаний об аналогичных наблюдениях Сервета, Коломбо и Чезальпино, - все это убеждало читателей в том, что описание легочного кровотока в 6 и 7 главах является собственным, оригинальным, триумфальным открытием Гарвея. Он упоминает об открытии малого круга кровообращения Галеном, но делает это так искусно, что создается впечатление, будто Гален подтверждает выводы Гарвея.
Никогда ранее и очень редко в будущем ученому удавалось представить результаты своей экспериментальной работы столь изящным и ясным языком.
Первым блестящим экспериментом Гарвея, легшим в основу теории кровообращения, стало измерение объема крови в левом желудочке собаки. Умножив полученную приблизительную цифру на число сокращений сердца в минуту, он подсчитал, что за полчаса левый желудочек должен выбрасывать три фунта крови, т.е. количество, почти равное объему крови в организме животного. Затем Гарвей задает риторический, но, безусловно, решающий вопрос: откуда же берется вся кровь, выходящая из левого желудочка. Ее источником не могут быть поглощенные пища или жидкости. Каким же образом аорта и артерии могут принимать такое огромное количество крови, если не будут быстро освобождаться от большей ее части? Напрашивается единственный логичный ответ: кровь, выбрасываемая сердцем в аорту и артерии, возвращается обратно в сердце через вены, завершая тем самым бесценный гарвеевский круг.
Выполнив эти измерения и вычисления, Гарвей провел непосредственное наблюдение за тем, что происходит в бьющемся сердце живой змеи после временного пережатия единственной входящей в него вены. Он обнаружил, что сердце бледнело, сморщивалось и прекращало выбрасывать кровь в аорту. После снятия зажима сердце немедленно приобретало свой привычный пурпурно-красный цвет и снова качало кровь в аорту. Когда же Гарвей пережимал аорту, то ее сегмент вблизи места пережатия, так же, как и само сердце, раздувался от крови, выходу которой мешал зажим на аорте. Эти наблюдения в очередной раз подтвердили, что сердце выбрасывало кровь в артериальную систему только после того, как получало ее из венозной системы.
Дальнейшие исследования движения крови в периферических артериях и венах дали новые доказательства правильности теории Гарвея о круговом характере кровотока. Он показал, что после перевязки какой-либо вены сегмент ниже перевязки обязательно раздувался, тогда как сегмент над перевязкой всегда сжимался. Более того, в случае перевязки артерии немедленно происходило спадение вен, соединяющихся с этой артерией, а сразу после снятия перевязки вены открывались и заполнялись кровью.
Гарвей указывает, что клапаны во всех венах организма устроены таким образом, что позволяют течь крови только в одном направлении. Он доказал это, показав, что зонд можно провести по вене только в одну сторону, а именно – в ту сторону, куда открываются венозные клапаны.
Однако в каком именно направлении кровь течет по венам? Ответ на этот вопрос был получен Гарвеем в результате простого, но принципиально важного эксперимента.
Прежде всего он наложил на плечо человека перевязку, достаточно тугую, чтобы в руке пропал пульс. Рука побледнела, похолодела, человек испытывал боль. Более того, Гарвей отметил спадение вен в руке. После того, как перевязку немного ослабили, чтобы допустить слабый артериальный кровоток, рука и кисть ниже перевязки стали теплыми и приобрели исходный цвет. В свою очередь, вены на руке расширились вследствие того, что наполнились кровью, оттоку которой все еще препятствовала частично ослабленная повязка.
Гарвей считал, что этот опыт ясно показывает: попадающая в руку и питающая ее артериальная кровь позже выходит из руки по венам. Однако в каком же направлении течет кровь по венам руки? Для того чтобы ответить на этот вопрос, Гарвей наложил на руку добровольца нетугой жгут. Затем он дождался, пока на месте набухнут вены и можно будет определить местоположение клапанов. После этого указательным пальцем правой руки он выдавил всю кровь в сегменте выше пережатого клапана вверх, до следующего клапана, располагавшегося выше пережатого нижнего клапана. Отпустив палец правой руки, Гарвей заметил, что сегмент между двумя клапанами остался спавшимся. Следовательно, верхний клапан не позволял крови пройти обратно, в спавшийся сегмент вены. Однако, когда Гарвей убрал палец левой руки с нижнего клапана, спавшийся сегмент вены быстро наполнился кровью. Это позволило Гарвею понять, что венозная кровь всегда идет в направлении сердца.
Простой эксперимент подтвердил то, что Гарвей выявил уже раньше в ходе многочисленных вивисекций. Клапаны всех вен – в конечностях, в брюшной полости, в грудной клетке и даже в голове – позволяли крови течь только в одном направлении – к сердцу. Сопоставив это факт с ранее сделанным открытием, что артериальная кровь тоже течет только в одном направлении – от сердца, Гарвей понял, что объяснить эти явления можно только одним образом: путь крови в организме представляет собой замкнутый круг.
Европейские критики не подвергали сомнению взгляды Гарвея на легочное кровообращение; они знали, что Гален, Сервет и Чезальпино уже доказали прохождение крови из правого сердца в левое через легкие. Злобным нападкам подвергалось данное Гарвеем описание общего кровообращения – положение о том, что вся кровь из всего тела поступает через артерии в вены, а затем через сердце обратно в артерии. Тогда еще многие полагали, что кровь, циркулирующая по телу, выбрасывается печенью. (Будет справедливым отметить, что Гарвей и сам не до конца понимал роль печени и ее связь с кровью и лимфой, белесоватой жидкостью, образующейся из продуктов, перевариваемых в кишечнике. Лимфа выходит и кишечника через лимфатические сосуды, которые в 1627 году впервые обнаружил Гаспаре Азелли). В 1616 году Гарвей, как и его современники, считал, что печень поставляет кровь в кишечник и получает лимфу из кишечника и при этом обе жидкости следуют в противоположных направлениях по портальной вене. Будучи уверен в том, что лимфа идет в печень по портальной вене, он не принял открытия Азелли и не признал существование лимфатических сосудов кишечника и их роль в транспорте лимфы в грудной лимфатический проток.
Представляется более чем вероятным, что Гарвей настолько сосредоточился на доказательстве кругового движения крови из вен в артерии, что забыл упомянуть в своей книге о различии в цвете между артериальной и венозной кровью. Впрочем, не исключено, что Гарвей не упоминал о разнице в цвете венозной и артериальной крови лишь потому, что совершенно не знал о роли легких в аэрации проходящей через них крови. Пройдет еще 41 год и Ричард Лауэр покажет, что венозная кровь, проходя через легкие, меняет свой темный, синеватый цвет на ярко-алый, потом что по пути через легкие соприкасается с воздухом. Позже он без труда докажет этот факт, собрав венозную кровь в открытый сосуд и стряхнув его; темно-фиолетовый цвет немедленно сменится на ярко-красный.
Гарвею также пришлось просто утверждать, что артерии тела несут кровь в вены. Он не мог наблюдать сообщений между этими сосудами, потому что в это время еще не существовало микроскопов. Впрочем, в 1661 году итальянский анатом Марчело Мальпиги уже использовал в своих исследованиях этот прибор – с его помощью он обнаружил крохотные капилляры, по которым кровь поступала в вены. Теперь круг кровообращения, открытый Гарвеем, замкнулся окончательно.
Дата добавления: 2019-09-08; просмотров: 1374; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!