Соматосенсорный анализатор в онтогенезе 7 страница
Сосудистая оболочка состоит из собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.
Собственно сосудистая оболочка тонкая, богата сосудами, содер-жит темно-коричневый пигмент. С белочной соединяется рыхло, ме-жду ними располагаются лимфатические щели. Толщина собственно сосудистой оболочки составляет 0,2 мм, состоит она из надсосуди-стой пластинки, сосудистой пластинки и хориокапиллярной пластин-ки. Надсосудистая пластинка образована эндотелием, эластичными волокнами, пигментными клетками и нервными волокнами. Сосуди-стая пластинка содержит крупные вены, между которыми лежат со-единительнотканные волокна и пигментные клетки. В хориокапил-лярной пластинке залегают крупные капилляры синусоидного типа. Их больше всего в оболочке желтого пятна сетчатки. Благодаря осо-бенностям строения капилляров кровь быстро переходит из артери-ального русла в венозное. Без резкой границы собственно сосудистая оболочка переходит в ресничное тело.
Ресничное тело имеет вид валика и вдается внутрь глазного яблока в месте перехода белочной оболочки в роговицу. От переднего края отходят около 70 ресничных отростков. Они переходят в упругие тон-кие волоконца, прикрепляющиеся к капсуле хрусталика по экватору. У новорожденного хрусталик почти круглый. Особенно быстро он растет в течение первого года жизни. Волоконца, поддерживающие хрусталик, образуют ресничный поясок, или циннову связку. Внутри пояска находится водянистая влага. В ресничном теле располагаются гладкие мышечные волокна ресничной мышцы, обеспечивающей ак-комодацию. Ресничное тело у новорожденного развито слабо, хотя в дальнейшем его рост и развитие идут быстро. Способность к акко-модации устанавливается к 10 годам.
|
|
|
Радужка имеет вид диска с отверстием посередине, стоящего по-зади прозрачной роговицы. Своим наружным краем она переходит в ресничное тело, а внутренним ограничивает зрачок. От количества и глубины залегания пигмента зависит ее окраска, которая бывает от светло-голубой до черной. Если пигмент полностью отсутствует (у альбиносов), то радужка имеет красноватый оттенок благодаря просвечивающимся кровеносным сосудам. У новорожденного радуж-ка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало. К 2 годам ее толщина уве-личивается и количество пигмента возрастает. Вокруг зрачка распола-гаются радиальные мышцы, расширяющие зрачок, и круговые мыш-цы, суживающие его. Таким образом, зрачок по функции является диафрагмой, регулирующей поступление света в глаз. После рожде-ния диаметр зрачка составляет 2,0 мм, к 2 годам он достигает 2,5—3,5мм, т.е. размера взрослого человека. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.
|
|
|
Сетчатка прилежит к стекловидному телу и состоит из трех частей. Задняя часть получила название зрительной, в ней располагаются свето-чувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) — колбочки и палоч-ки. На уровне ресничного тела располагается вторая часть сетчатки — зубчатая кайма. Передняя часть сетчатки подстилает радужку и назы-вается радужиной. Последние две части нечувствительны к свету.
Зрительная часть сетчатки состоит из 10 слоев. Наружный пигментный слой прилегает к сосудистой оболочке. За ним распола-гается слой нейроэпителия с рецепторными клетками. В фоторецепто-рах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в палочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Перифериче-ские отростки палочек и колбочек погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов. В сетчатке насчитывают около 7 млн колбочек и примерно 130 млн палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппара-том сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность которых к свету в 500 раз меньше, чем палочек, являются аппаратом дневного и цвето-вого видения. Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравно-мерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое желтое пятно, в центре которого есть углубление — центральная ямка — место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассмат-ривании предмета. В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьша-ется, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит толь-ко палочки. Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и слепое пятно не участвует в создании зрительного образа.
|
|
|
Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те, в свою очередь, — с ганглиозными клетками. Третий слой представляет собой наружную пограничную мембрану, образованную отростками клеток глии. Четвертый слой, наружный ядерный, образован внут-ренними сегментами рецепторов. Далее следует наружный сетчатый слой, состоящий из аксонов рецепторов и отростков биполярных и горизонтальных клеток. Шестой слой называется внутренним ядер-ным и содержит биполярные, горизонтальные и глиальные клетки. За ним лежит внутренний сетчатый слой из отростков биполярных и ганглиозных клеток. В восьмом (ганглиозном) слое находятся сами тела ганглиозных клеток. В девятом слое располагаются нервные во-локна, являющиеся аксонами ганглиозных клеток и образующие зри-тельный нерв. Последним слоем является внутренняя пограничная мембрана, состоящая из отростков глиальных клеток. Отростки ганг-лиозных нейронов образуют зрительный нерв, являющийся провод-никовым отделом зрительного анализатора.
|
|
|
Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм) и короткий. К 20 годам диаметр его увеличивается вдвое. По выходе из глаза зри-тельный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где располо-жен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхнего двухолмия пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные зрительные центры. От ядер верхнего двухолмия начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные рефлек-сы , связанные со зрением. Ядра верхнего двухолмия также имеют свя-зи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, располо-женным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую акко-модацию глаза. Центральным отделом зрительного анализатора явля-ется затылочная доля коры полушарий переднего мозга.
Зрительный анализатор поставляет наибольшее количество инфор-мации в организм человека. Видимым светом называются волны длиной от 300 до 800 нм. Человек воспринимает волны длиной 400-750 нм. Анализ зрительной информации начинается с фотохимических реак-ций в сетчатке и заканчивается в коре.
В палочках содержится пигмент родопсин (зрительный пурпур). Он представляет собой высокомолекулярное соединение, состоящее из ретиналя (альдегида витамина А) и белка опсина. При действии кванта света происходит фотохимическое превращение родопсина: ретиналь отщепляется от опсина и переходит в витамин А. При затем-нении происходит обратный процесс. Родопсин по-разному чувстви-телен к лучам с различной длиной волны (больше всего к сине-зеленой части спектра). В колбочках находится пигмент йодопсин, структура которого близка к строению родопсина. Йодопсин поглощает в боль-шей степени желтый свет.
Для возникновения зрительного ощущения источник света дол-жен обладать энергией. Минимальное число квантов света, которое необходимо для возбуждения рецепторов глаза, колеблется от 8 до 47. Одна палочка может быть возбуждена 1 квантом света. Одиночные палочки и колбочки по световой чувствительности практически не различаются. Но число колбочек в центре в 100 раз меньше количест-ва палочек в периферическом поле. Соответственно и чувствитель-ность палочковой системы на два порядка выше колбочковой.
При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, но постепенно чувствительность глаза снижается (световая адаптация). При переходе от света к темноте происходит обратное явление: человек ничего не видит из-за пониженной возбудимости фоторецепторов. Постепенно их чувствительность повышается, и человек начинает видеть (темновая адаптация). Чувствительность к видению в темноте повышается неравномерно: в первые 10 минут — в 50—80 раз, а в тече-ние часа — во много десятков тысяч раз. В это время происходит вос-становление зрительных пигментов. Йодопсин колбочек в темноте восстанавливается быстрее родопсина, поэтому первая фаза адапта-ции связана с колбочками. Но этот период не вызывает больших из-менений чувствительности, так как чувствительность колбочкового аппарата невелика. Следующий период связан с процессом восста-новления родопсина, который происходит медленно и заканчивается к концу первого часа. Он сопровождается резким повышением чувст-вительности палочек к свету. Так как в темноте максимально чувстви-тельны палочки, то слабоосвещенные предметы видны лишь в том случае, если они находятся не в центре поля зрения, а когда их изобра-жения падают на периферию сетчатки. Кроме того, в темноте осуще-ствляется пространственная суммация вследствие того, что к одной биполярной клетке подключается большое число фоторецепторов.
Для глаза характерна контрастная чувствительность, проявляю-щаяся во взаимном торможении нейронов. Например, серая полоска на светлом фоне кажется темнее такой же полоски бумаги, лежащей на темном фоне. Светлый тон возбуждает большую часть нейронов сетчатки, а они оказывают торможение на клетки, активируемые сиг-налами от рецепторов, на которые проецируется бумажная полоска. Поэтому бумажка на светлом фоне вызывает более слабое возбужде-ние и кажется темной. Наиболее сильное торможение обнаруживает-ся между близко расположенными нейронами. Это так называемый локальный контраст, проявляющийся при восприятии двух поверх-ностей с разной освещенностью.
Слепящая яркость — неприятное ощущение ослепления. Чем боль-ше адаптирован глаз к темноте, тем ниже граница, которая ослепляет. Например, водителя машины ослепляют фары, при чтении нельзя ис-пользовать открытый источник света — свет должен быть рассеянным.
Латентный период возникновения зрительного образа составляет 0,1 с. Но и исчезает ощущение не сразу после прекращения действия раздражителя: оно держится еще некоторое время (если в темноте водить угольком или свечкой, то наблюдается не точка, а сплошная линия). При вращении круга с черными и белыми секторами он кажется серым. Минимальная частота следования стимулов, при кото-рой происходит слияние отдельных ощущений, называется критиче-ской частотой слияния (основа для кинематографии).
Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами (смотрим на лампу, закры-ваем глаза, еще некоторое время видим свет). Отрицательный после-довательный образ — если долго смотреть на предмет и перевести взгляд на светлый фон, то имеет место негативное изображение. Объ-ясняется это следующим: когда мы смотрим на освещенный предмет, активируются определенные участки нейронов, а при переводе взгля-да на равномерно освещенный экран отраженный свет оказывает бо-лее сильное возбуждение нате клетки, которые не были возбуждены.
В процессе формирования зрительного образа роль движений гла-за очень велика и определяется тем, что для получения зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Им-пульсы в зрительном нерве возникают на включение и выключение светового изображения. При непрерывном воздействии света на зри-тельные рецепторы импульсация в нерве быстро прекращается и зри-тельное ощущение исчезает (если источник света укреплен на рого-вице и движется вместе с глазом, то через 1-2 с глаз перестает видеть свет). Таким образом, было обнаружено, что глаз при рассматривании предмета производит неощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображение на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая все новые и новые фоторецепто-ры и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках. Продолжи-тельность каждого скачка равна сотым долям секунды. Длительность интервалов между скачками 0,2-0,5 с. Это продолжительность фик-сации взора на рассматриваемом предмете. Чем сложнее предмет, тем сложнее кривая движения глаза. Кроме скачков глаз непрерывно мелко
Оптическая система глаза
На пути к сетчатке лучи света проходят через несколько прозрач-ных поверхностей: роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Прелом-ляющая сила оптической системы выражается в диоптриях. Одна ди-оптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила глаза равна 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70 дптр при рассматривании близких предметов.
Изображение на сетчатке получается действительным, уменьшенным и обратным.
Для хорошего видения предметов надо, чтобы его изображение попало на поверхность сетчатки. Когда человек смотрит вдаль, изо-бражение далеких предметов фокусируется на сетчатке и они видны ясно, зато близкие видны расплывчато, так как лучи собираются за сетчаткой. Видеть одновременно далекие и близкие предметы невоз-можно. Приспособление глаза к ясному видению называется аккомо-дацией. При этом происходит изменение кривизны хрусталика и, со-ответственно, его преломляющей способности. При рассматривании близких предметов хрусталик становится более выпуклым, а дале-ких — более плоским. Механизм аккомодации сводится к сокраще-нию ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в капсулу, переходящую в связки, которые по-стоянно находятся в натянутом состоянии.
Для здорового глаза дальняя точка ясного видения лежит в беско-нечности. Далекие предметы он рассматривает без аккомодации, т.е. без сокращения ресничных мышц. Ближайшая точка ясного видения находится на расстоянии 10 см от глаза. Максимальная аккомодация равна 10 дптр. С возрастом хрусталик становится менее эластичным, связки ослабевают и аккомодация становится слабой. Ближайшая точка ясного видения отодвигает-ся, развивается старческая дально-зоркость.
Существуют две основные ано-малии, связанные с измененной дли-ной глазного яблока.
Если продольная ось слишком длинная, то фокус будет находиться не на сетчатке, а перед ней, в стекло-видном теле. В это время на сетчат-ке образуется круг светорассеяния. При близорукости (миопии) точка яс-ного видения находится не в бес-конечности, а на довольно близ-ком расстоянии. Для коррекции перед глазом надо поместить во-гнутую линзу (рис. 57).
При дальнозоркости (гиперметропии) продольная ось глаза корот-кая и изображение остается за сетчаткой, а на ней — расплывчатое пятно. Для лучшего видения надо увеличить выпуклость хрусталика, для чего необходима двояковыпуклая линза. Такой вид дальнозорко-сти отличается от старческой механизмом возникновения.
Аномалией глаза является также и астигматизм — неодинаковое преломление лучей в разных направлениях. Это объясняется тем, что роговая оболочка глаза не является строго сферой и в разных направ-лениях преломляет неодинаково. Для коррекции зрения в данном случае необходимы фасеточные линзы.
Показатели восприятия пространства
Восприятие пространства характеризуют следующие показатели:
• острота зрения — максимальная способность различать отдельные объекты. Ее определяют но наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т.е. видит отдельно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом 1°. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно, к периферии сетчатки она уменьшается;
• наличие центрального и периферического зрения. Центральным зрением мы пользуемся, если изображение падает на желтое пятно, а периферическим — на остальные части сетчатки;
• наличие полей зрения — пространства, различимого глазом при фиксации взгляда в данной точке. Поля зрения для различных цветов неодинаковы: больше всего для черно-белых предметов, а меньше всего — для зеленого цвета;
• монокулярное и бинокулярное зрение. Оценка расстояния воз-можна при зрении одним глазом (монокулярное зрение) и двумя гла-зами (бинокулярное зрение), во втором случае она выше.
При взгляде на любой предмет у человека не возникает ощущения наличия двух предметов, хотя на сетчатке имеются два изображения. Это происходит потому, что изображения всех предметов попадают на идентичные участки сетчатки и два изображения сливаются в одно. При надавливании на глазное яблоко сбоку сразу же начинает двоить-ся в глазах, так как нарушается соответствие участков сетчатки.
Цветовое зрение
Существует две теории цветоощущения. Согласно трехкомпонент-ной теории, в сетчатке существует три вида колбочек. В основе ее ле-жат работы М.В. Ломоносова, в дальнейшем дополненные Т. Юнгом и Г.Гельмгольцем. Колбочки отличаются наличием в них различных светочувствительных веществ: одно из них чувствительно к красному цвету, другое — к зеленому, третье — к фиолетовому. Любой цвет влияет на все три вида колбочек, но в разной степени. Эти возбуждения сумми-руются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают то или иное ощущение цвета. Согласно другой теории (теории К. Геринга), в колбоч-ках сетчатки существуют три светочувствительных вещества: бело-чер-ное, красно-зеленое, зелено-синее. Под действием света эти вещества распадаются и дают ощущение белого, красного или желтого цвета.
В настоящее время подтверждение получила трехкомпонентная теория цветового зрения. Установлено, что часть нейронов активизи-руется лучами любой длины, такие клетки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают лишь при освещении лучами определенной длины. Выяснено, что од-ни колбочки максимально поглощают красно-оранжевые лучи, дру-гие — зеленые, третьи — синие. Трехкомпонентная теория также объ-ясняет такие факты, как последовательные цветовые образы и цвето-вая слепота.
Последовательные цветовые образы возникают при длительном рассматривании окрашенных предметов, а затем фиксации взгляда на белом листе. В этом случае предмет окрашивается в дополнитель-ные цвета. При длительном действии лучей определенной длины волны в колбочках расщепляется соответствующее светочувствительное ве-щество. Когда же на глаз действует белый цвет, входящие в его состав лучи той длины, которые ранее действовали на глаз, воспринимаются хуже, возникает ощущение дополнительного цвета.
Цветовая слепота, или дальтонизм, была открыта в XVIII в. физи-ком Дальтоном, который сам страдал этим заболеванием. Оно отмеча-ется у 8 % мужчин и 0,5 % женщин. Это генное заболевание, связанное с отсутствием определенных генов в непарной Х-хромосоме. Дальто-низм определяют с помощью цветовых таблиц, так как цветовая сле-пота важна для людей некоторых профессий.
Существует три разновидности цветовой слепоты: протанопия — «краснослепые», человек не воспринимает красного цвета, сине-го-лубые лучи кажутся ему бесцветными; дейтеранопия — «зеленосле-пые», человек не отличает зеленого цвета от темно-красного и голубого; тританопия — человек не воспринимает лучи синего и фиолетового цвета (встречается редко).
Все эти аномалии хорошо объясняются трехкомпонентной теорией. Каждая из них является результатом отсутствия одного из трех цвето-воспринимающих веществ, располагающихся в колбочках. Иногда имеет место и полная цветовая слепота, развивающаяся в результате повреждения всего колбочкового аппарата. При этом человек видит все предметы черно-белыми.
Зрение в онтогенезе
Эмбриональное развитие зрительного анализатора начинается срав-нительно рано — на 3-й неделе внутриутробного периода. К моменту рождения ребенка он в основном сформирован, однако совершенство-вание его заканчивается к 8— 10 годам. Развитие сетчатки завершается к концу года. Зрительные нервные пути заканчивают формироваться к 3-4-му месяцу после рождения. Созревание и дифференцировка коркового отдела анализатора завершается лишь к 7 годам. В первые дни жизни новорожденного движения глаз не координированы, один глаз может двигаться независимо от другого. Новорожденные не могут фиксировать взгляд при рассматривании предметов. Эта способность формируется в возрасте от 5 дней до 3—5 месяцев (в конце первого ме-сяца жизни она устойчива в течение 1—1,5 мин, а к трем месяцам — 7—10 мин) и совершенствуется в возрасте от 3 до 7 лет.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 224; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!