Происхождение синхронизации медленных колебаний.
Раньше предполагалось, что основным фактором, определяющим синхронность электрических колебаний симметричных участков коры больших полушарий, является взаимное влияние двух полушарий через мозолистое тело, причем допускалась доминирующая роль одного из полушарий, главным образом его теменной области. Но ряд данных свидетельствует против ведущего значения межполушарных связей через мозолистое тело или другие комиссуры. Так, не наблюдается, чтобы в момент синхронного протекания альфаритма в симметричных участках коры альфа-волны в одном полушарии постоянно предшествовали возникновению их в другом. Кроме того, в клинических случаях было обнаружено, что полная перерезка мозолистого тела не устраняет синхронности колебаний ЭЭГ, она имеется и при врожденном отсутствии мозолистого тела (Гарут и Айрд, 24). В связи с этим полагают, что имеется подкорковый механизм, обусловливающий синхронность колебаний ЭЭГ симметричных участков; его локализуют в неспецифических ядрах таламуса или еще ниже; характерно, что спонтанные медленные колебания потенциала определенных участков промежуточного мозга и коры (у животных) являются в большей мере синхронными (Демпси и Морисон, 71; Дюссер де Баренн, 72).
Разное время возникновения альфа-волн в пределах одного полушария объясняется распространением возбуждения предварительно по нервным цепочкам подкоркового механизма; в пользу этого говорит тот факт, что при раздражении центрального медиального ядра таламуса у кошки скрытый период возникновения медленных потенциалов реакции вовлечения для лобной коры равен 20 мсек., а для теменной — 40 мсек. (Джаспер, 73). Но, несомненно, определенную роль в синхронизации медленных электрических колебаний в пределах данного полушария должны играть и ассоциационные корково-корковые связи, в первую очередь связи главного ассоциационного центра в теменной области (Беритов, 21). Показательно, что после «подрезки» участка коры у кошки, т. е. перерыва его прямых связей с подкорковыми образованиями при сохранении связей с окружающей корой, медленные колебания «спонтанной» электрической активности распространяются на этот участок ко-
|
|
|
165
ры (Коган, 74). Как уже говорилось, полоска коры, «подрезанная» и дополнительно изолированная от остальной коры, не генерирует спонтанно электрических колебаний; но если сохраняется мостик серого вещества, соединяющий ее с остальной корой, то она дает спонтанную электрическую активность (Берне, 75).
В последнее время Ливановым с помощью электроэнцефалоскопа с одновременным отведением 50 точек коры было подробно исследовано явление синхронизации корковых ритмов. Было обнаружено, что кроме синхронной активности, охватывающей диффузно значительные территории коры, имеет место дистантная синхронизация, проявляющаяся в появлении синхронных колебаний в пространственно отдаленных участках, разделенных иначе действующими (Ливанов, 76); это явление также является, очевидно, следствием возбуждения ассоциационных связей между отдельными участками коры.
|
|
|
Происхождение альфа-ритма.
Альфа-ритм человека является, очевидно, видоизменением периодически усиливающихся медленных колебаний основной электрической активности. Как для альфа-волн, так и для медленных колебаний основной активности доминирующей областью является теменная; альфа-волны являются синхронными, и притом синергетическими или антагонистическими, как медленные волны при тех же условиях отведения.
У кошек вспышки альфа-подобных волн отличаются от альфа-ритма человека по ряду признаков: ритмика значительно менее регулярна; частота обычно от 13 до 14 в сек.; никогда она не продолжается в течение столь длинных промежутков времени; топография ее иная — доминирующим очагом является двигательная и соматосенсорная области, в затылочной области она фактически не возникает; в отношении топографии она уподобляется волнам реакции вовлечения. Можно думать, что альфа-ритм человека филогенетически развился в связи с развитием теменной области, что альфа-волны человека и альфа-подобные волны высших позвоночных животных находятся в генетической связи.
|
|
|
Альфа-волны обусловливаются объединенной деятельностью коры и промежуточного мозга, иначе говоря, нервных кругов, объединяющих кору и промежуточный мозг. В пользу этого говорят следующие факты: спонтанные альфа-подобные волны коры кошки сходны по характеру с волнами реакции вовлечения, вызываемыми раздражением неспецифических ядер таламуса; вспышки потенциалов частотой 6—12 в сек., характерные для барбитуратового наркоза, исчезают после перерезки путей, связывающих таламус с корой, причем не только в коре, но и в таламусе и в нижележащих отделах мозга (Серков и сотр., 77).
Еще в 1937 году мы высказали предположение о том, что отрицательные медленные потенциалы поверхности коры выражают активацию дендритного сплетения (нейропиля) поверхностных слоев коры (Беритов, 78). Важную роль в выяснении происхождения этих потенциалов сыграли эксперименты с раздражением поверхности коры и регистрацией ответных электрических реакций. Как уже говорилось выше, отрицательные потенциалы, регистрируемые при раздражении поверхности коры, являются дендритными потенциалами, возникающими вследствие прихода к верхушечным дендритам в поверхностных слоях импульсов возбуждения.
|
|
|
При нанесении парных стимулов с интервалом 4—10 мсек. отрицательные потенциалы (дендритные потенциалы, как их часто обозначают) суммируются: возникает длительное колебание, причем амплитуда значительно не увеличивается (Ройтбак, 79). Таким образом, в ответ на ряд импульсов, приходящих к верхушечным дендритам, последние могут развивать отрицательный потенциал сравнительно большой длительности.
Микроэлектродные исследования показали, что спонтанные волны при барбитуратном сне, как и волны реакции вовлечения, обусловлены возбуждением главным образом элементов поверхностных слоев коры, а анализ при-
166
водит к выводу, что их генерируют верхушечные дендриты (Ли и сотр., 80;
•Спенсер и Брукхарт, 81). Итак, ал ь фа-волны дендритного происхождения , т. е. ал ь фа-ритм, выражают ритмическое в озбуждение дендритного сплете п ия поверхности коры.
«Спонтанные» колебания по ритму около 10 в сек. зарегистрированы также и от нервного ганглия водяного жука (Эдриан, 82), и от зрительных покрышек лягушки (Ройтбак, 83). По предположению Бремера (33), такой ритм «вязан с ауторитмичностью нейронов, под которой подразумевается способность отвечать на гуморальные раздражения и нервные импульсы регулярным ритмом колебаний электрического потенциала. Согласно другой гипоте-
•зе, альфа-ритм обусловлен деятельностью замкнутых нервных кругов (Лоренте де Но, 84) определенной величины (Беритов, 21). Экклс предлагает компромиссное решение: альфа-ритм обусловлен деятельностью нервных кругов; частота около 10 в сек. определяется тем, что в течение 100 мсек. после происшедшего возбуждения возбудимость нейронов понижена, поэтому они могут возбуждаться каждые 100 мсек; при некоторой высокой возбудимости это может произойти чаще, при некоторой низкой — реже (Экклс, 85). Может быть, что индивидуальные отличия в частоте альфа-ритма связаны с врожденными свойствами нейронов, участвующих в образовании нервных кругов, генерирующих альфа-ритм. Когда эти нервные круги подвергаются
•бомбардировке импульсами, то альфа-ритм расстраивается или совсем исчезает; это, должно быть, и происходит при сильных периферических раздражениях, при усиленной умственной деятельности, при тяжелой физической работе (Воробьев и Дзидзишвили, 39). Очевидно, когда кортико-таламические нервные круги, участвующие в возникновении альфа-ритма, возбуждаются не путем «самовозбуждения», а вынужденно, под влиянием притекающих импульсов, синхронная деятельность нервных кругов нарушается и альфаритм исчезает. Наоборот, устранение световых и других раздражений должно способствовать синхронизации деятельности нервных кругов, генерирующих медленные колебания основной активности и альфа-волны; этим объясняется усиление альфа-ритма в начале дремотного состояния. Последующий период затишья альфа-ритма объясняется, очевидно, резким снижением корковой возбудимости.
Имеется и другая интерпретация этого факта, а именно: полагают, что расстройство и исчезновение альфа-ритма есть не результат десинхронизации, а результат истинного торможения деятельности нервного субстрата, производящего альфа-ритм (Серков, 86). Согласно гипотезе, предложенной недавно Андерсеном и Экклсом (87), в основе альфа-ритма лежит возвратное торможение, осуществляющееся посредством коллатералей таламических аксонов, причем предполагается наличие в таламусе большой группы тормозящих нейронов, производящих тормозящие постсинаптические потенциалы. Торможение длится около 100 мсек., после чего нейроны шлют залп импульсов в кору и опять затормаживаются.
Происхождение альфа-волн некоторые авторы объясняли биохимическими процессами, протекающими в корковых нервных клетках, при которых эти клетки усваивают необходимые для их деятельности вещества (Рорахер, 88). Подтверждением этого взгляда считался тот факт, что при повышении температуры тела под влиянием высокочастотных токов, затем при введении тироксина, под влиянием которого обмен в мозгу должен повышать-
•ся, частота альфа-ритма увеличивается (Хогланд, 89; Рубин и сотр., 90). Повышение обмена веществ и повышение температуры должно способствовать учащению альфа-ритма, из какой бы гипотезы о его происхождении не исходить. Но это обстоятельство ни в коем случае не объясняет самого происхождения альфа-волн, их синхронизации и других явлений.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 276; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!