Онтогенез электрической активности коры мозга животных.
Электрическая активность коры больших полушарий головного мозга котят регистрируется в первые же часы после рождения (Петерсен, Перри, Хинвич, 47). У двух-, трехдневных котят электрокортикограмма (ЭКоГ) теменной и затылочной областей состоит из низковольтных нерегулярных ритмов, 4 — 6 в сек. (Шайбель и Шайбель, 48; Джавришвили, 49), перемежающихся с медленными волнами. Амплитуда волн ЭКоГ редко превышает 50 мк в. В сенсомоторной области частота волн ЭКоГ около 10 колебаний в сек. (Шерер и Экономо, 50).
К концу первой недели жизни постепенно увеличивается частота. У 6—8дневных котят медленные волны более часты. Между 5—10 днями постнатальной жизни наблюдается возникновение отдельных разрядов веретенообразных волн, имеющих частоту 6—12 в сек., к концу 2 недели ЭКоГ большей частью состоит из прерывистого, а иногда сплошного ряда веретенообразных волн. Через 2—3 дня после возникновения веретенообразных раз-
159
Рис. 92. ЭКоГ кошки в различные периоды поотнатального развития
Расположение отводимых точек показано на схеме мозга и обозначено цифрами А — 1,5-дневного ьотенка, Б—3 дня, В—9 дней, Г—16 дней, Д—3 0 дней, Е — ЭКоГ взрослой кошки (Джавришвили)
рядов, обычно следует первое появление альфаподобной активности в затылочной области, что является показателем того, что пришло время открытия век. В дальнейшем, с увеличением возраста животного, ЭКоГ все больше напоминает ЭКоГ взрослой кошки и к 2—3-месячному периоду не отличима от нее (рис. 92).
|
|
|
Что касается синхронности разных областей, то у котят до 7—9-дневного возраста волны ЭКоГ синхронны почти по всей поверхности коры. Очевидно, в этом возрасте ЭКоГ всецело обусловливается импульсацией из более развитых подкорковых образований. С возрастом синхронность регулярных волн изменяется. В первую очередь асинхронной относительно других областей коры становится соматосенсорная кора, также в первую очередь изменяется спонтанная активность (по частотной и амплитудной характеристике) в этой области. Возможно, это обусловлено тем, что соматосенсорная кора раньше других начинает созревать и раньше других проекционных областей связывается с внешней средой: раньше других получает афферентную импульсацию.
Итак, изучение ЭКоГ в постнатальном развитии свидетельствует о том, что со дня рождения постепенно увеличивается частота и амплитуда волн ЭКоГ, они синхронны во всех частях коры в первые дни, но выделяются доминирующие частоты, и лишь потом наступает асинхронность между разными частями коры.
160
Онтогенез ЭЭГ человека по данным ранних работ (Бергер, 5; Линдсли, 51) и некоторых поздних (Хилл, 52), запись ЭЭГ с поверхности кожи головы новорожденного ребенка не показывает спонтанной электрической активности. Однако другим исследователям удалось регистрировать ЭЭГ не только у новорожденного, но и у плода (Линдсли, 53). У 3—4-месячного плода ЭЭГ представляет собой нерегулярные волны с амплитудой 10—90 мк в с нанизанными на них регулярными волнами (Окомото и Кирике, 54, 55). У 5—6-месячного плода могут возникнуть ритмические волны частотой 8—15 в сек. и амплитудой меньше чем 30 мкв, но обычно вместе с медленными волнами, частота которых 0,5—1 в сек. Эти волны, продолжающиеся до 5 сек.разделяются длительными периодами электрического молчания (Эллингсон, 56).
|
|
|
У новорожденных детей при отведении от кожного покрова черепа электрическая активность регистрируется в виде очень нерегулярных колебаний малой амплитуды. Частотный анализ показывает, что ЭЭГ детей с самого первого дня жизни содержит частоты от 0,5 до 30 в сек. На каждой стадии развития анализ активности показал, что набор основных частотных составляющих различен. Однако доминирующие составляющие медленно замещают друг друга с возрастом. У новорожденных детей характерный рисунок ЭЭГ состоит из дельта — активности низкого вольтажа с совершенно нерегулярными частотой и амплитудой и малой синхронизацией между двумя полушариями (Эллингсон, 57).
|
|
|
До 3—4-месячного возраста в затылочной области возникает ритм частотой 4 в сек., но в ЭЭГ бодрствующего ребенка наблюдается мало изменений. Главные изменения наступают к концу года, когда частота ритма быстро увеличивается, почти удваивается и достигает частоты альфа-ритма — 8 в сек. Увеличивается также его амплитуда. Затылочный альфа-ритм постепенно учащается, достигая к 12—13 годам частоты альфа-ритма взрослых (Брейзье, 40).
У новорожденных детей потенциалы мозга при сенсорных раздражениях регистрируются в виде неспецифических и первичных ответов. Неспецифический ответ у новорожденных очень своеобразен и характеризуется тем, что при периферическом раздражении возникают генерализованные, полиморфные разряды медленных волн по всей коре. Эти ответы легче получаются во время сна. Проприоцептивное раздражение более эффективно в вызывании такого ответа, слуховое менее эффективно, а зрительное раздражение, которое редко вызывает этот ответ, еще менее эффективно.
Вызванный ответ на световое раздражение у некоторых детей состоит только из начальной положительной фазы, у других за положительной фазой следует отрицательная. У некоторых детей первичный ответ состоит только из отрицательной фазы. Отсутствие положительной фазы является показателем незрелости коры мозга (Эллингсон, 57).
|
|
|
Первичные ответы детей на световое раздражение отличаются от первичных ответов взрослого человека «утомляемостью» и большим латентным периодом (около 190 мсек.). Латентность с возрастом уменьшается и к 3-месячному возрасту достигает 100 мсек. Уменьшение латентного периода связывают с увеличением скорости проведения в афферентных волокнах (Эллингсон, 57).
Все вышеперечисленные изменения в ЭЭГ и первичных ответах отражают степень созревания головного мозга. В течение пренатального и постнатального периодов онтогенеза поле ветвления дендритов и аксонов нейронов, которые устанавливают контакты между ними, значительно увеличивается. Особенно интенсивно в период пренатального онтогенеза развиваются большие пирамиды V слоя и звездчатые клетки, которые находятся в четвертом и пятом слоях. Эти системы нейронов, как уже рассматривалось нами в I главе, развиваются и созревают в онтогенезе раньше всех, будучи в основном сформированы при рождении (Поляков, 58).
Изменения ЭЭГ во время сна.
Во время нормального сна у животных (кошек) колебания бета-ритма временами выпадают, в это время возникают
161
длительные нотенциалы частотой 2—3 в сек. — дел ь та-волны (рис. 93)* Пробуждение животного вызывает исчезновение длительных и появление быстрых потенциалов (Рейнбергер и Джаспер, 59; Коган, 34; Цкипуридзе, 14). Примерно то же наблюдается на препарате при засыпании (что также проявляется в сужении зрачков) — в коре кошки возникают медленные потенциалы с ритмом 2—4 в сек. (Бремер, 60). Более того, эти же изменения альфа- и бета-волн наблюдаются при засыпании и пробуждении, если кора отделена от всех подкорковых образований путем перерезки объединяющих их путей. При засыпании животного исчезают быстрые потенциалы и возникают медленные — по ритму 7—8 в сек. При пробуждении наблюдаются обратные явления (Хананашвили, 126). Но у кошек, как теперь установлено^ периоды сна с наличием в коре медленных потенциалов чередуются с периодами глубокого сна, когда в коре регистрируются быстрые колебания малой амплитуды (Демент, 61).
У человека ЭЭГ во время сна меняется очень своеобразно и закономерно. Выделяют 5 стадий развития ЭЭГ (Лумис, Гарвей и Хобарт, 62). Первоначально теменно-затылочный альфа-ритм несколько усиливается; с наступлением дремоты амплитуда альфа-волн прогрессивно уменьшается, они начинают наступать более короткими группами и, наконец, альфа-ритм исчезает; часто при этом наступает период полного затишья в ЭЭГ (Бакурадзе и Нарикашвили, 63) (рис. 94) и эта стадия обозначается как стадия А, а период исчезновения альфа-ритма предложено обозначать «а» малым (Кратин, 26). В стадии А, пока существует альфа-ритм, внешние раздражения вызывают его депрессию.
Нерегулярные медленные колебания основной электрической активности начинают усиливаться еще в дремотном состоянии. С развитием сна ониеще более усиливаются, особенно в центральных и лобных областях; появляются нерегулярные уплощенные тета-волны. Эта стадия обозначается как
Рис. 93. Кошка с хроничес ким и отводящими электродами над со м атосенсорной ( / ) и слуховой (2) обла с т я м и коры, в с сте ви дн ом образовании сред н е г о и озга (3) и во внутрен н ей коле н чатой теле ( 4 )
Запись на чернильнопишущем электрсэнцефалографе. А — кошка в бодрствующем состоянии; Б — кошка спит (Ройтбак и Бутхузи)
162
Рис. 94. Электрическая активность коры боль ш ого мозга ч е ловека во время сна
Запись шлсйфным осциллографом. В каждой записи верхняя кривая — от затылочно-теменных долей, нижняя — от центрально-лобных. А — перед сном; до закрытия глаз слабые нерегулярные колебания основной электрической активности: с закрытием появляется альфа-ритм: сильно в теменно-затылочной области, слабо — в центрально-лобной. В — дремотное состояние через 20 мин. после разрешения спать; в обоих участках основная активность усилена, моментами ровный ритм 18—22 в сек., альфа-волны ослаблены. С — через 30 мин. от начала засыпания, спит, на зов не реагирует. Основная электрическая активность еще больше усилена, особенно в лобной области, местами ровный ритм 14— 16—22 в сек , альфа-волны отсутствуют. D — через 1 час 45 мин. храпит, альфа-волны отсутствуют; основная электрическая активность еще более усилена. Временами наступают дельта-подобные волны длительностью в 0,25—0,4 сек., на которые наложены более слабые потенциалы короткой продолжительности в 0,1—0,05 сек. Эти волны значительно сильнее в лобной области, чем в затылочно-теменной (Бакурадзе и Нарикашвили)
стадия В. В стадии В периферические раздражения часто вызывают вспышки альфа-ритма — т. е. как бы переход в стадию А.
С дальнейшим углублением сна появляется так называемый ритм «веретен» 14—18 в сек., перемежающийся с тета- и дельта-волнами (стадия С). Во время глубокого сна доминируют дельта-волны (стадия D ). Они наступают то одиночками, то группами, и притом более или менее синхронно в разных участках коры; но синхронность дельта-волн, как и колебаний основной активности, во время сна выражена слабее, чем у колебаний основной активности и у альфа-волн в бодрствующем состоянии (Девис и сотр., 64; Бакурадзе и Нарикашвили, 63). Под влиянием звуковых раздражений дельта-волны в некоторых случаях изменяются: они ослабевают или устраняются, т. е. звуки (шум) действуют на дельта-волны во время сна как на альфа-волны в бодрствующем состоянии.
В стадии еще более глубокого сна (стадия Е) в ЭЭГ доминируют нерегулярные уплощенные колебания. Внешние раздражения умеренной интенсивности не вызывают изменений ЭЭГ. В этой стадии периодически возникают в определенных областях коры сильные двуфазные колебания, так называемые судорожные разряды (Бакурадзе и Нарикашвили, 63); видимо, они возникают при судорожных вздрагиваниях спящего. Такой период сна сейчас называют парадоксальным сном (подробно об этом сне см. в след, главе). Сходные стадии изменения электрической активности коры при развитии сна установлены и у кошек (Кратин, 26).
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 335; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!