III. Нейтрофилы (гетерофилы), или специальные гранулоциты
Морфофункциональная характеристика клеток белой крови в норме и при патологии
Содержание лекции
Лейкопоэз. Виды лейкоцитов периферической крови:
А) Гранулоциты;
Б) Агранулоциты.
Размеры лейкоцитов с/х животных.
Общие закономерности онтогенеза белой крови сельскохозяйственных животных.
Основные биологические закономерности изменения белой крови.
5. Значение лейкограммы в патологии. Лейкоцитарная формула, ее клинико-диагностическое значение.
Качественные и количественные изменения лейкоцитов в крови.
Лейкопоэз. Виды лейкоцитов периферической крови.
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, представляют собой бесцветные клетки, содержащие ядро и протоплазму, размером от 8 до 20 мкм.
Лейкопоэз
Все лейкоциты образуются в красном костном мозге из единой стволовой клетки. Предшественники лимфоцитов первыми ответвляются от общего древа стволовых клеток; формирование лимфоцитов происходит во вторичных лимфатических органах.
Лейкопоэз стимулируется специфическими ростовыми факторами, которые воздействуют на определенные предшественники гранулоцитарного и моноцитарного рядов. Продукция гранулоцитов стимулируется гранулоцитарным колониестимулирующим фактором (КСФ-Г), образующимся в моноцитах, макрофагах, Т-лимфоцитах, а угнетается – кейлонами и лактоферрином, секретируемыми зрелыми нейтрофилами; простагландинами Е. Моноцитопоэз стимулируется моноцитарным колониестимулирующим фактором (КСФ-М), катехоламинами. Простагландины Е, a - и b -интерфероны, лактоферрин тормозят продукцию моноцитов. Большие дозы гидрокортизона препятствуют выходу моноцитов из костного мозга. Важная роль в регуляции лейкопоэза принадлежит интерлейкинам. Одни из них усиливают рост и развитие базофилов (ИЛ-3) и эозинофилов (ИЛ-5), другие стимулируют рост и дифференцировку Т- и В-лимфоцитов (ИЛ-2,4,6,7). Лейкопоэз стимулируют продукты распада самих лейкоцитов и тканей, микроорганизмы и их токсины, некоторые гормоны гипофиза, нуклеиновые кислоты.
|
|
Жизненный цикл разных видов лейкоцитов различен: одни живут часы, дни, недели, другие - на протяжении всей жизни.
Лейкоциты разрушаются в слизистой оболочке пищеварительного тракта, а также в ретикулярной ткани.
Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными). Среди физиологических лейкоцитозов различают пищевой, миогенный, эмоциональный, а также лейкоцитоз, возникающий при беременности. Физиологические лейкоцитозы носят перераспределительный характер и, как правило, не достигают высоких показателей.
|
|
При патологических лейкоцитозах происходит выброс клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм. В наиболее тяжелой форме лейкоцитоз наблюдается при лейкозах. Лейкоциты, образующиеся при этом заболевании в избыточном количестве, как правило, малодифференцированы и не способны выполнять свои физиологические функции, в частности, защищать организм от патогенных бактерий.
Лейкопения наблюдается при повышении радиоактивного фона, при применении некоторых фармакологических препаратов. Особенно выраженной она бывает в результате поражения костного мозга при лучевой болезни. Лейкопения встречается также при некоторых тяжелых инфекционных заболеваниях (сепсис, милиарный туберкулез). При лейкопениях происходит резкое угнетение защитных сил организма в борьбе с бактериальной инфекцией.
Лейкоциты в зависимости от того, однородна ли их протоплазма или содержит зернистость, делят на 2 группы: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты.
Гранулоциты в зависимости от гистологических красок, какими они окрашиваются, бывают трех видов: базофилы (окрашиваются основными красками), эозинофилы (кислыми красками) и нейтрофилы (и основными, и кислыми красками). Нейтрофилы по степени зрелости делятся на метамиелоциты (юные), палочкоядерные и сегментоядерные. Агранулоциты бывают двух видов: лимфоциты и моноциты.
|
|
Лейкоциты (белые кровяные тельца) | ||||
Гранулоциты | Агранулоциты | |||
Имеют цитоплазматическую зернистость. Содержат оксидазу. По типу окислительного обмена отличаются более интенсивным поглощением кислорода и значительным анаэробным гликолизом | Не имеют цитоплазматической зернистости или имеют мелкую азурофильную зернистость, не определяющую функциональную значимость клетки. Оксидазы не содержат или содержат только следы по типу окислительного обмена менее интенсивно поглощают кислород и обладают вдвое слабейшей способностью к анаэробному гликолизу. | |||
Базофилы или тучные клетки (с базофильностью в цитоплазме) | Эозинофилы (с ацидофильной зернистостью в цитоплазме | Нейтрофилы (гетерофилы), или специальные гранулоциты (с нейтрофильной зернистостью в цитоплазме) | Лимфоциты (цитоплазма голубая с перинуклеарной зоной. Округлое, темно прокрашивающееся ядро, относительно грубой структуры) | Моноциты (дымчато-серая, иногда с розоватым или лиловатым оттенком цитоплазма, несколько расчлененное, бледно окрашивающееся, тонкой структуры ядро) |
|
|
Следует иметь в виду, что так называемая «структура» ядер является, при обычных способах фиксации, в том числе и фиксации метиловым спиртом, в значительной степени результатом коллоидальной флокуляции веществ ядра. В зависимости от применяемых фиксаторов, эта структура существенно изменяется. На самом же деле, как показал П. В. Макаров (1948 г.), покоящееся нативное ядро — за исключением ядрышка — оптически пусто, без микроструктур. В период кариокинетического деления в нём возникают временные образования — хромосомы.
Поэтому в дальнейшем описании под структурой ядра следует понимать возникающие в ядре при взаимодействии с фиксирующими и красящими веществами варьирующие образования — коагуляты. В ядрах различных клеток, в зависимости от специфических коллоидально-химических различий их ядерной плазмы (кариоплазмы), эти коагуляты имеют некоторые морфологические особенности, которые и дают возможность различать между собою виды клеток.
А. ГРАНУЛОЦИТЫ
I. Базофилы
Базофильные гранулоциты, или тучные клетки, обычно круглой или округло-овальной формы, диаметром 8—15 µ. У лошадей и коров несколько более крупные). Сама цитоплазма слабооксифильна и окрашивается в бледный, розовато-фиолетовый или, иногда серовато-голубой цвет, но находящиеся в ней крупные округлые зёрна (гранулы) резко базофильной природы и окрашиваются метахроматически в тёмный красно-фиолетовый или ультрамариново-фиолетовый цвет (цвет мальвы — по Крюкову). Зёрна легко растворяются в воде и потому в препаратах, фиксированных плохо обезвоженным метиловым спиртом, часто на месте зерен в цитоплазме образуются белые «окошечки». При фиксации абсолютным метиловым спиртом зёрна сохраняются хорошо. Расположение гранул в цитоплазме неравномерное, рыхлое. Часто они закрывают отдельные участки ядра. По своей химической природе базофильные зёрна являются белками, близкими к гликопротеидам.
Ядро базофилов — неясной структуры, неправильно лопастное или округлое, окрашивается в фиолетово-розовый цвет. В ядре расплывчато чередуются более светлые поля оксихроматина с темноокрашенными базихроматиновыми полями.
В базофилах чрезвычайно трудно различить стадии миелоцита — юную, палочкоядерную и сегментоядерную. Вообще сегментированность ядра выражена слабо. Практического значения, для подсчёта лейкоцитарной формулы, дифференциация базофилов по степени их зрелости не имеет, прежде всего, потому, что в крови млекопитающих их очень мало: от 0,1 до 1—2%, в среднем 0,5%. Кровь сельскохозяйственных птиц содержит 3—4% базофилов, а содержание их в крови лягушек доходит до 23%.
Вообще, содержание базофилов очень высоко у амфибий, рептилий и у некоторых рыб.
Базофилы принимают участие в аллергических реакциях, процессах гемокоагуляции и многие функциональные и метаболические особенности базофилов неясны, поскольку исследования этих малочисленных гранулоцитов крайне ограничены. Известно, что базофилы способны вырабатывать гистамин, в их гранулах обнаружены скопления гепарина, а также содержатся липопротеиды, пероксидаза, гиалуроновая кислота, аминокислоты, кислая фосфатаза, арилсульфатаза, дегидрогеназы.
По-видимому, они играют некоторую роль в защите организма при парентеральном введении чуждых белков. Они способны фагоцитировать и содержать окислительные ферменты. Ряд учёных считает их трефоцитами («питающие клетки» Либмана). Такие клетки, переносящие питательные вещества, особенно широко распространены у беспозвоночных, где они часто преобладают.
Клиническое значение базофилов невелико. Количество их несколько возрастает при инъекции белков, при некоторых авитаминозах (группы В) и гепатических циррозах.
II. Эозинофилы
Эозинофилы (синонимы — оксифилы или ацидофилы) — это крупные (особенно у лошади) круглые клетки, диаметром от 8,2 до 19,8µ. Очень редко попадаются карликовые формы эозинофилов (особенно у крупного рогатого скота при депрессии гемопоэза). Очень крупны эозинофилы лошади.
Цитоплазма слегка базофильна, бесцветна или голубоватого цвета. Зёрна ярко окрашены эозином в интенсивный красный или розово-красный цвет (по описанию Крюкова, в кирпично-красный). У птиц они скорее розовые, чем красные. У молодых форм гранулы часто окрашены базофильно и лишь постепенно, по мере созревания клетки, становятся ацидофильными. У кошек цвет зерен красновато-пурпурный.
Размеры и форма гранул различны. У лошади они очень крупные (до 3µ в поперечнике), покрывают часть ядра и придают эозинофилу вид плода малины. Довольно крупные зерна у эозинофилов кролика (до 1,5 µ). Значительно мельче эозинофильная зернистость овцы. У свиньи зерна очень правильной круглой формы.
Обычно зёрна эозинофилов расположены очень тесно, у лошади они часто даже сдавливают друг друга и приобретают угловатую форму и между зёрнами трудно различить цитоплазму. Однако у некоторых животных (например, у овцы) зерна могут быть расположены сравнительно редко, особенно в молодых клетках, и тогда цитоплазма видна хорошо. Типичные эозинофилы имеются в крови почти у всех позвоночных (кроме некоторых рыб). У птиц (Казаринов, Лебедев) зёрна эозинофилов относительно мелки. У рептилий эозинофилы составляют большинство лейкоцитов. Ацидофильные зёрна эозинофилов рептилий, плотно расположенные в цитоплазме, то шарообразны, то овальны, иногда имеют форму ромбических кристаллоидов или, наконец, представляют собой глыбки неправильной формы. Эозинофилы амфибий весьма напоминают собой аналогичные клетки у млекопитающих. Их гранулы относительно весьма велики. У большинства рыб имеются типичные эозинофилы, чаще всего с простым, круглым ядром. У некоторых видов рыб эозинофилы атипичны, — это лимфоидные клетки с редкими, но очень крупными гранулами в цитоплазме. Наконец, в крови некоторых видов рыб эозинофилы, по-видимому, не содержатся.
Микрохимическими методами установлена липоидно-белковая природа зёрен эозинофилов; они содержат фосфор и, возможно, железо. По Кальману (Kallman), юные эозинофилы птиц имеют гранулы нуклеопротеидной природы; позднее они становятся чисто альбуминовыми.
Зёрна эозинофилов видны даже в неокрашенных клетках, где они выделяются жёлтым цветом и высоким показателем преломления.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях, обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Эозинофилы способны сорбировать на своей поверхности антитела, различные токсические вещества, даже инактивировать их, благодаря чему участвуют в иммунологических и антитоксических свойствах крови.
В эозинофилах обнаружено высокое содержание пероксидазы, арисульфатазы, катерсинов, цитохромоксидазы, сукциндегидрогеназы, аминокислот, фосфолипидов и других веществ, главным образом сосредоточенных в специфических гранулах. Участие эозинофилов в аллергических реакциях объясняется содержанием в них гистаминосвобождающих и ингибирующих освобождение гистамина из тучных клеток особых субстанций.
III. Нейтрофилы (гетерофилы), или специальные гранулоциты
Нейтрофилы (специальные зернистые лейкоциты, гетерофилы, псевдоэозинофилы или амфиоксифилы некоторых животных) имеют очень важное значение для клиники и физиологии.
Клетки нейтрофилов округлые, диаметром от 7,0 до 15,0 µ. В цитоплазме обильная, очень мелкая, нейтрофильная зернистость. Я д р о, по мере развития клетки, постепенно сегментируется. Зернистость ясно заметна дажев свежей неокрашенной крови. Эти при жизни клетки серебристо блестящие зёрнышки густо выполняют эндоплазму, передвигаясь с нею при амебоидных движениях клетки. Эктоплазма представляет собой тонкий гомогенный периферический слой, свободный от гранул. У некоторых животных (мыши, крысы и кошки) зернистость выражена очень слабо.
У амфибий, особенно лягушек, при хорошей фиксации и окраске по Романовскому в модификации Паппенгейма, зернистость удаётся выявить достаточно ясно. Зернистость гетерофилов у рептилий выражена слабо, но утверждение Максимова, что цитоплазма гетерофилов амфибий красится диффузно или выявляет сетчатое строение, но не содержит различных гранул, несомненно неправильно.
Окрашиваемость гранул в гетерофилах рыб сильно варьирует; у одних видов зернистость нейтрофильна, у других амфофильна. Наконец, у некоторых видов рыб гетерофилы (типичные по сегментированному ядру) до сих пор не найдены.
Форма ядра специальных гранулоцитов изменяется в зависимости от возраста клетки. Редко появляющаяся в крови (только при патологических состояниях) начальная форма — миелоцит имеет округлое, реже с отдельными вдавленнями, ядро. В дальнейшем оно вытягивается («скручивается», по А. Н. Крюкову) в сочное бобовидное или колбасовидное ядро (юная форма), а затем ещё более вытягивается и изгибается то в форме изогнутой палочки, то подковы или буквы S. Это палочкоядерная форма. Наконец, ядро перекручивается и образует ряд сегментов (долек), связанных очень тонкими, иногда почти незаметными нитями. Это полиморфноядерные или сегментоядерные формы. Так как первые исследователи не замечали перетяжек между сегментами и каждый сегмент принимали за отдельное ядро (Эрлих), то эти клетки получили сначала название полинуклеаров (многоядерных). В настоящее время их правильнее называют полиморфноядерными нейтрофилами. Описанный процесс изменения ядра наблюдался у свиньи, собаки и морской свинки.
У большинства сельскохозяйственных животных процесс созревания сопровождается не сегментацией ядра, а образованием колец и приводит к возникновению так называемых цепочкообразных и узловатых форм ядра.
Ядро специальных гранулоцитов окрашивается интенсивно (особенно у молодых), с резким чередованием базихроматина и оксихроматина (тёмных и светлых участков). Поэтому у зрелых форм структура ядра грубая. В ядре относительно много базихроматина (нуклеопротеидов и нуклеиновых кислот).
Специальные гранулоциты — это микрофаги И. И. Мечникова. Он объясняет перешнуровывание и сегментацию их ядра как специальное приспособление к диапедезу (миграции с проникновением через стенки капилляров). Именно поэтому они получили название специальных гранулоцитов (А. Максимов).
Нейтрофилы являются высокоспециализированными клетками с выраженной защитной функцией. Это связано с фагоцитарной и двигательной активностью нейтрофилов, способностью вырабатывать бактерицидные (лизоцим) и анитоксические факторы, пирогенные факторы. Эти клетки способны выделять биологически активные вещества (катепсины и др.), изменяющие проницаемость сосудов, способны переносить антитела, усиливать пролиферацию гранулоцитов костного мозга. Специфическая активность нейтрофилов обеспечивается многочисленными ферментными системами: в митохондриях при участии ферментов цикла Кребса осуществляется синтез АТФ, в специальных гранулах локализуются пероксидаза и цитохромоксидаза, в лизосомах - кислая и щелочная фосфатаза, неспецифические эстеразы, аминопептидаза, β-глюкуронидаза, арисульфатаза и др.
В состав специфической зернистости входят лизоцим, различные аминокислоты, липиды, гликоген. Гликоген является важнейшим энергетическим веществом, обеспечивающим анаэробный гликолиз и жизнедеятельность нейтрофилов в неблагоприятных условиях.
Гетерофилы содержат оксидазу и протеолитические ферменты (трипсин). Но некоторым данным, содержание ферментов, особенно трипсина, увеличивается при преобладании в пище белков.
Количество специальных гранулоцитов в крови довольно велико и колеблется в зависимости от вида животного, его функционального состояния и заболевания. Больше всего их у собак (60—70% всех лейкоцитов), меньше всего — у крупного рогатого скота (25—35%).
Количество специальных гранулоцитов резко возрастает в начальной стадии большинства инфекционных болезней («нейтрофильная фаза борьбы»).
Б. АГРАНУЛОЦИТЫ
IV. Лимфоциты
Лимфоциты являются типичными агранулоцитами, так как не содержат никакой характерной зернистости в цитоплазме, за исключением изредка попадающихся отдельных азурофильных зерен. Клетки лимфоцитов округлые, с круглым или овальным ядром, которое окружено или очень узким (малые лимфоциты), или более широким (средние и большие лимфоциты) поясом цитоплазмы. Лимфоциты птиц и амфибий (лягушка) часто встречаются с зафиксированными в момент передвижения псевдоподиями.
Диаметр малых лимфоцитов от 4,5 до 6,5 µ, средних от 6,5 до 10 µи больших от 10,0 до 18,0 µ.
Цитоплазма лимфоцитов базофильна; при окраске по способу Паппенгейма имеет сетчатое строение, а окрашенная раствором Гимза — гомогенна. Цвет— от бледно-голубого у больших и средних лимфоцитов до синего у малых. Вокруг ядра заметна светлая, так называемая перинуклеарная зона. Последний признак помогает дифференцировать большие лимфоциты от неимеющих этой зоны моноцитов. В некоторых (преимущественно малых, иногда средних) лимфоцитах в цитоплазме встречаются в очень небольшом количестве азурофильные зёрнышки (2—8). Крайне редко эти зёрна бывают очень крупными (до 2 µ в диаметре).
Цитоплазма малых лимфоцитов иногда видна лишь с одной стороны ядра в виде очень узкого, едва заметного ободка (форма "серпа"). В некоторых клетках и этот серп незаметен, и тогда малый лимфоцит имеет вид «голого ядра».
Вообще по отношению к цитоплазме ядро лимфоцитов велико, форма его круглая или овальная, особенно правильная у малых лимфоцитов. Часто встречаются ядра с односторонним вдавлением, придающим ядру форму боба (ридеровская форма ядра). Крупные лимфоциты иногда имеют ядро менее правильной формы — угловатое, с выступами или вдавлениями. В патологических случаях встречаются лимфоциты с неправильной лопастной формой ядра или расчленение ядра может напоминать сегментированные ядра специальных гранулоцитов.
В строении ядра лимфоцитов характерно наличие темно-окрашивающихся, неясно очерченных больших глыбок базихроматина, со слабыми просветами между ними. Иногда это чередование тёмных глыбок с тонкими просветами придаёт ядру некоторое сходство с рисунком колеса, спицами которого служат светло окрашивающиеся участки (А. Н. Крюков и др.). У малых лимфоцитов тёмные глыбки базихроматина настолько сливаются, что структуру ядра установить трудно.
Ядро больших лимфоцитов более рыхлое и менее интенсивно окрашивающееся. В ядре крупных лимфоцитов имеются не всегда ясно заметные 1—2 ядрышка.
Лимфоциты содержат липазу и, по-видимому, принимают известное участие в кишечном пищеварении (Синельников). Их базофильная, содержащая некоторое количество нуклеотидов, цитоплазма, продуцирует значительное количество иммунных тел (Догерти и Вайт) (Dougherty, White) (1945 г.).
Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и выполняют функцию иммунного надзора в организме, обеспечивая защиту от всего чужеродного и сохраняя генетическое постоянство внутренней среды. Эту задачу лимфоциты выполняют благодаря наличию на оболочке специальных участков - рецепторов, активирующихся при контакте с чужеродным антигеном.
Лимфоциты синтезируют защитные антитела, лизируют чужеродные клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в реакции отторжения трансплантата.
Выполнение перечисленных функций осуществляется специализированными формами лимфоцитов. В настоящее время различают три группы лимфоцитов: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсазависимые) и нулевые.
Т-лимфоциты образуются в костном мозге из клеток-предшественников, проходят стадию дифференцировки в вилочковой железе (тимус) а затем попадают в кровь, лимфатические узлы, селезенку.
Среди Т-лимфоцитов существует специализация. Различают клетки-хелперы (помощники), способствующие превращению В-лимфоцитов в плазматические клетки; клетки-супрессоры (угнетатели), контролирующие соотношение различных форм лимфоцитов и блокирующие чрезмерные реакции В-лимфоцитов; клетки-киллеры (убийцы) продолжительность жизни которых 8-12 суток.
Лимфоциты участвуют в образовании, из белков плазмы крови, трефонов - стимуляторов клеточного роста (Хрущев).
Лимфоциты составляют большинство клеток белой крови у крупного рогатого скота (50—60% всех лейкоцитов), свиней (45—60%), овец (55—65%), коз (40—50%), кур (45—65%) и кроликов (50—65%). У этих животных имеется так называемый лимфоцитарный профиль крови. У собаки и лошади количество лимфоцитов в крови меньше; там превалируют специальные гранулоциты. Однако и у этих животных число лимфоцитов остаётся довольно значительным (20—40% от всех белых кровяных телец).
Количество лимфоцитов в крови молодых животных больше, чем в крови взрослых (за исключением первых дней после рождения). У низших позвоночных количество лимфоцитов может быть относительно очень велико.
В клинике лимфоцитоз встречается в конце благоприятно протекающего инфекционного заболевания («лимфоцитарная фаза выздоровления»). Лимфоцитоз характерен для лимфатической лейкемии, встречается при инфекционной анемии у лошадей и некоторых других заболеваниях.
V. Моноциты
Моноциты — большие клетки крови (от 10,0 до 20,0 µв диаметре), большей частью округлой, иногда неправильной формы, с хорошо выраженной цитоплазмой, имеющей мельчайшую азурофильную зернистость, и большим, часто эксцентрически расположенным ядром с бухтообразными вдавлениями и лопастями.
Мелкая азурофильная зернистость цитоплазмы почти не видна у моноцитов сельскохозяйственных птиц.
Цитоплазма моноцитов слегка базофильна, голубовато-серого или пепельно-серого цвета («цвета сигарного дыма») при окраске раствором Гимза и свинцово-серого пли грязно-синего цвета при окраске по способу Паппенгейма. Перинуклеарной зоны нет или она выражена очень слабо. По Крюкову, особенности окраски цитоплазмы моноцитов зависят от того, что преобладающая в ней параплазма методом Паппенгейма красится частью в синий цвет, частью в розовый, причём в некоторых клетках превалирует синяя субстанция при почти полном отсутствии розовой, в других обилие розовой субстанции оставляет явственный, своеобразный отпечаток на морфологическом облике клетки, придавая её протоплазме фиолетово-синий или серо-фиолетовый тон.
У птиц цитоплазма моноцитов серовато-голубая и мало отличается от цвета цитоплазмы лимфоцитов.
Азурофильная зернистость моноцитов хорошо выявляется при окраске по Паппенгейму и с трудом, только при длительной и очень хорошей окраске, — по Гимза. Зернистость розово-красная, очень мелкая, пылевидная.
Ядро сравнительно велико, обычно образует выступы (лопасти) и бухтообразные углубления. Оно имеет очень нежную, тонкую структуру. Ядро моноцитов амблиохроматично (бледно окрашивается), с широконитчатой, мягкой, «облачносливающейся», неравномерной хроматиновой сетью. Интенсивность окраски ядра моноцитов гораздо слабее, чем у лимфоцитов.
Моноциты — это типичные макрофаги И. И. Мечникова. Они захватывают и переваривают остатки распавшихся клеток, попадающие в кровь, инородные частички, в том числе некоторые бактерии, и играют значительную роль в образовании иммунных тел.
В моноцитах имеется протеолитический фермент типа катепсина.
Нормальное количество моноцитов в крови млекопитающих и птиц колеблется в пределах от 2 до 8%. Моноцитоз (повышенное содержание моноцитов) наблюдается в первую фазу выздоровления при большинстве случаев инфекционных болезней («моноцитарная защитная фаза, или фаза преодоления»), при инфекционной анемии лошадей, протозойных заболеваниях и большинстве других инфекционных болезней. По Н. М. Николаеву, однако, моноцитоз при заболеваниях далеко не всегда благоприятный признак, знаменующий собой начало выздоровления.
Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 564; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!