Формы объединений ранних предлюдей
Как уже отмечалось, формы объединений у животных вообще, у обезьян в частности зависят прежде всего от условий внешней среды. Превращение крупных антропоидов миоцена в предлюдей было связано с изменением не только морфологической организации, но и среды обитания и всего образа жизни в целом. Это повлекло за собой изменение и их объединений.
За исключением мартышки‑гусара, у всех остальных видов обезьян, живущих в саванне и саванной редколесье, существуют общие стада. Обшее стадо есть у гориллы, хотя эта наземная человекообразная обезьяна отличается могучим телосложением, огромной физической силой и большими клыками, живет в лесу и в случае опасности может взобраться на дерево. Тем более была велика необходимость общего стада для предлюдей, которые перешли к жизни в саванне и саваниом редколесье. Важно при этом отметить, что стада горных горилл в тех районах, где они ночуют исключительно на земле, по своей средней численности (17 особей) примерно в два раза превышают размеры их объединений в тех районах, где эти животные имеют возможность проводить ночь на деревьях (7 — 8 особей) (427).
Какова бы ни была форма объединения у крупных антропоидов миоцена, с очень большой степенью вероятности можно утверждать, что у их потомков, перешедших на землю, существовало общее стадо. Возникло оно либо из ассоциации, либо из общего же стада. Данные об объединениях обезьян позволяют представить: в случае первого из названных вариантов — как именно произошла эта трансформация, в случае второго — какие именно изменения претерпело при этом общее стадо.
|
|
|
Если сравнить стада древесных и полудревесных обезьян со стадами обезьян — обитателей открытой местности, то в общем и целом первые, как правило, являются сравнительно рыхлыми объединениями, а вторые обычно крепкими и сплоченными. Между общим стадом древесных и полудревесных обезьян и ассоциацией имеются все стадии перехода. По существу ассоциация есть крайне рыхлое общее стадо, а общее стадо — более или менее сконцентрированная ассоциация. Особенно наглядно зависимость структуры объединения от условий обитания (лес или открытая местность) проявляется тогда, когда мы рассматриваем животных одного вида.
Самым сплоченным и стабильным из всех объединений обезьян является общее стадо собственно павианов, живущих в саванне. В состав общих стад этих приматов входят все без исключения животные. У них нет даже одиночных самцов, не говоря уже о самках и подростках. Крайне редки переходы из стада в стадо. Все животные, образующие стадо, всегда держатся вместе. Общее стадо павианов саванны представляет собой прочное, постоянное, почти полностью замкнутое объединение (234). Вызвано оно к жизни в первую очередь потребностью в защите от хищников, которыми изобилует саванна, прежде всего самок и детенышей.
|
|
|
Таково объединение павианов в саванне. Однако общее стадо у тех же павианов, но живущих на грани леса и саванны и тем более в лесу, имеет иной характер. Структура его является рыхлой. Животные, входящие в его состав, совершенно не обязательно все время держатся вместе. Стадо может разбиться на группы, бродящие довольно далеко друг от друга (227). Иначе говоря, по своей структуре оно приближается к ассоциации шимпанзе.
Но если общее стадо павианов с переходом в окрестности леса и особенно в лес приобретает черты ассоциации, то ассоциация шимпанзе, когда эти животные оказываются в открытой местности, в свою очередь приобретает особенности общего стада.
В некоторых районах Африки шимпанзе живут не только в лесу, но и на грани леса и саванны. Они могут проводить значительную часть времени в саванном редколесье и совершать вылазки в саванну. Иногда они вынуждены проходить через участки сравнительно открытой местности при своем передвижении.
И как сообщают все исследователи, чем более открытой была местность, в которой находились шимпанзе, принадлежащие к одной и той же ассоциации, тем более сплоченными и крупными были их группы. Особенно стабильными и крупными были группы, путешествовавшие по открытой местности из одного участка леса в другой. Так обстояло, например, дело в районе горы Ассирик (Сенегал) (471). Сходная картина наблюдалась и в Западной Танзании. В районах Касакати и Филабанга наблюдалось передвижение через открытую местность групп шимпанзе, насчитывавших более 40 особей (287. С. 10; 381. С. 208). По‑видимому, каждая такая группа включала в свой состав всех или почти всех членов ассоциации. В горах Махале шимпанзе дважды в год совершали путешествие на далекие расстояния. В этих случаях вся ассоциация двигалась как единая группа (452. С. 404).
|
|
|
Все эти данные дают основание полагать, что у предлюдей существовало общее стадо и что оно было прочным и стабильным объединением, сходным по ряду особенностей с объединением павианов саванны. Это стадо было единственной формой объединения предлюдей, причем такой, которая охватывает всех индивидов без исключения.
Доминирование
Теперь, когда с большей или меньшей степенью достоверности установлена форма объединения ранних предлюдей, необходимо попытаться реконструировать его внутреннюю структуру, выявить систему отношений между его членами.
|
|
|
Каждое животное всегда стремится к возможно более полному удовлетворению своих инстинктов. Эти его стремления могут согласовываться со стремлениями других животных того же вида, а могут вступать с ними в противоречие. Причем если у видов животных, ведущих одиночный образ жизни, столкновение стремлений отдельных особей происходит от случая к случаю, то у животных, живущих в объединениях, такого рода противоречие носит более или менее постоянный характер. Поэтому необходимым условием существования всякого сколько‑нибудь прочного зоологического объединения является систематическое согласовывание сталкивающихся стремлений всех животных, входящих в его состав. И оно осуществляется путем доминирования.
Доминирование есть такого рода отношение между двумя животными, при котором одно получает возможность удовлетворять свои инстинкты, не считаясь с потребностями другого животного или даже за счет этого другого животного, а второе животное вынуждено воздерживаться от удовлетворения своих инстинктов, если это стремление приходит в противоречие со стремлениями первого животного. Первое животное занимает положение (статус) доминирующего (господствующего), а второе — положение (статус) доминируемого (подчиненного) . Доминирующим животным является более сильное, доминируемым — более слабое.
Говоря о силе в применении к животным, обычно имеют в виду физическую силу. И действительно, доминирующим чаще всего становится животное, отличающееся наибольшей физической силой. Однако так обстоит дело далеко не всегда. Необходимо принимать во внимание всю совокупность конкретных условий. Физически более слабое, но более агрессивное, решительное животное может доминировать над физически более сильным, но робким и нерешительным. Играет большую роль и жизненный опыт того или иного животного. Наконец, сила того или иного животного может проистекать из поддержки, которую ему оказывают другие животные, и т. п. (325. С. 13 — 14). Одним из способов определения статуса является драка. Однако чаще всего отношения доминирования устанавливаются без физического столкновения. Иногда достаточно угрозы со стороны одного животного, чтобы превратить другое в подчиненное. В других случаях и угроз не требуется. Это обычно бывает тогда, когда животные резко отличаются по силе.
В объединении отношения доминирования устанавливаются между всеми животными, исключая лишь детенышей. Элементарные отношения доминирования, существующие между каждыми двумя взрослыми членами объединения, вместе взятые, образуют сложную иерархическую систему, в которой каждое животное занимает определенное место. Одно из животных может быть только доминирующим. Большинство членов объединения являются доминирующими по отношению к одним и доминируемыми по отношению к другим. Отдельные животные находятся в положении только доминируемых. Система доминирования обычно играет важную роль в структуре объединения обезьян. Поведение каждого животного в значительной степени зависит от его положения в иерархии.
Являясь системой постоянного подавления стремлений более слабых животных к удовлетворению более сильными особями, доминирование представляет собой не обуздание зоологического индивидуализма, как иные полагают, а наиболее яркое его выражение. Доминирование — единственное средство согласования сталкивающихся стремлений членов объединения, единственное средство предотвращения постоянных конфликтов между ними и тем самым обеспечения сравнительного порядка и мира внутри объединения (292. С. 561 — 562; 325. С. 13‑15; 432. С. 155; 481. С. 471‑475). Однако этот порядок и этот мир всегда относителен. Будучи средством предотвращения конфликтов, система доминирования в то же время необходимо порождает их.
Делая выгодным положение доминирующего, система доминирования неизбежно порождает у животных, имеющих низкий статус, стремление повысить его, а у животных, занимающих высокое положение,— сохранить его. Статус животного зависит от соотношения сил. Но последнее неизбежно должно меняться. Одно животное с возрастом может лишиться силы, другое, наоборот, приобрести ее. Все это порождает конфликты, влекущие за собой перестройку системы доминирования. Однако в общем и целом система доминирования предотвращает большее число конфликтов, чем порождает. Она обеспечивает хотя и ограниченный, но все же порядок в объединении.
В разных объединениях обезьян отношения доминирования развиты далеко не одинаково. Степень их развитости находится в тесной связи со степенью сплоченности объединения. Чем более аморфно объединение, чем более рассеяны его члены, чем больше возможность для одних членов объединения избежать контактов с теми или иными его членами, тем меньше нужды в отношениях доминирования и меньше условий для возникновения достаточно прочной их системы.
В постоянных объединениях, члены которых изо дня в день находятся вместе, роль доминирования резко возрастает. Жесткая иерархия доминирования является одновременно и следствием возникновения и необходимым условием существования стабильного и прочного объединения обезьян.
Это наглядно можно видеть на примере павианов. Если они живут на грани леса и саванны, в их стадах отсутствует сколько‑нибудь развитая система доминирования. Петерсон, наблюдавший жизнь одного из объединений павианов, обитавшего на окраине леса Будонго, не заметил в нем никакой иерархии (390. С. 643). Роуэлл, изучавшая поведение павианов Уганды, живших на грани леса и саванны, тоже не заметила в их объединении системы доминирования (417. С. 362). Совершенно иная картина предстала перед Петерсоном в стаде павианов того же самого вида, но живших в саванне (390. С. 643).
Как уже отмечалось, общее стадо павианов саванны — самое прочное и постоянное из всех объединений приматов. И совершенно не случайно в этом объединении существует самая жесткая иерархическая система из всех известных в мире обезьян (259). Стадо предлюдей должно было представлять достаточно прочное и постоянное объединение. Это заставляет предполагать наличие в нем достаточно жесткой иерархической системы.
В пользу такого предположения свидетельствуют данные, относящиеся к шимпанзе. Отношения доминирования были обнаружены в ассоциациях обезьян Гомбе и Будонго. Взрослые самцы обычно доминировали над самками и подростками, взрослые самки над подростками.
На основании материалов, полученных в первые годы исследований, у наблюдателей сложилось мнение, что отношения доминирования у шимпанзе не образуют сколько‑нибудь сложившейся системы (252. С. 453 — 455; 403. С. 415). Однако в процессе дальнейших исследований в Гомбе выяснилось, что отношения доминирования играют в жизни шимпанзе изучаемой ассоциации значительно большую роль, чем казалось раньше. Обнаружилось, что внутри этого объединения существует иерархическая система (458).
И дело здесь, по‑видимому, не только в прогрессе познания. За время исследования в результате контактов с людьми произошли определенные изменения в самих отношениях между обезьянами. В течение определенного времени шимпанзе систематически подкармливались, в результате чего обезьяны все чаще начали собираться вместе. В этом же направлении действовали и другие факторы, связанные с постоянным присутствием наблюдателей. Учащение контактов между животными имело следствием оформление иерархической системы (325. С. 18).
Отношения между полами
Данные об обезьянах позволяют со значительной долей вероятности реконструировать отношения между полами в стаде предлюдей.
Физиология размножения обезьян отличается от физиологии размножения человека. Главное отличие состоит в том, что у самок всех видов обезьян, не исключая человекообразных, имеется эструс — состояние полового возбуждения, которое длится несколько дней в течение каждого менструального цикла. Оно связано с изменениями, происходящими в половой системе самки, и выражается в стремлении к спариванию. Эструс у разных видов обезьян длится неодинаковое время (от 3 — 4 дней у горных горилл до 19 у павианов), но он всегда охватывает лишь часть менструального цикла, продолжительность которого чаще всего превышает 30 суток. В остальное время спаривание у обезьян в естественных условиях не происходит.
Отношения между полами у обезьян не определяются всецело физиологией размножения. В ассоциации и общих стадах их характер во многом зависит от степени разития в них системы доминирования. Там, где отношения доминирования развиты сравнительно слабо, отношения между полами сводятся лишь к половым актам. С самкой, находящейся в эструсе, вступают в отношения все желающие самцы. При этом доминирующие самцы, как правило, не ставят препятствий подчиненным. Такой характер носят отношения полов у шимпанзе. У них, например, наблюдался случай, когда 7 самцов поочередно спаривались с самкой в течение короткого промежутка времени (252. С. 451). Зарубежные исследователи обычно характеризуют такого рода отношения как промискуитетные. Такими же были отношения полов у горилл и ряда других обезьян (325. С. 31; 427. С. 352‑353).
Несколько иной характер носили отношения между полами у павианов саванны, у которых существовала жесткая система доминирования. У самок павианов максимуму эструса, длившегося 8 дней, предшествовал период, когда они приходили в состояние полового возбуждения. В это время с самкой вступали в связь все желающие самцы, причем нередко непосредственно друг за другом. Но как только самка достигала максимума эструса, самый доминирующий самец стада никого больше к ней не допускал. Начиная с этого времени, он спаривался с ней монопольно. Образовавшаяся пара существовала несколько дней, а затем с окончанием максимума эструса распадалась (259. С. 56, 72 — 74). Однако у павианов, живших не в саванне, а на краю леса, пары не образовывались (390. С. 645 — 647).
У предлюдей система доминирования должна была быть развита в достаточной степени. Это дает основание для предположения о временном паровании и у них. В пользу его говорит и еще один факт. Как уже указывалось, у шимпанзе повсеместно наблюдались отношения, которые исследователи характеризуют как промискуитетные. Однако у шимпанзе Гомбе в более поздние годы зарегистрированы случаи образования пар (81. С. 137, 138; 365). Это свидетельствует помимо всего прочего в пользу взгляда, согласно которому за годы исследований роль отношений доминирования у этих животных возросла.
До сих пор реконструкция отношений полов внутри стада предлюдей основывалась исключительно лишь на данных, относящихся к объединениям обезьян. Но для большей объективности движение снизу — от обезьян к предлюдям — должно быть дополнено движением сверху — от людей к предлюдям.
Известный французский антрополог А. Валлуа, изучивший большой фактический материал, полагает, что в эпоху раннего и позднего палеолита и мезолита продолжительность жизни женщин была меньше продолжительности жизни мужчин и что поэтому в течение данного длительного периода число взрослых мужчин в человеческих коллективах превышало число взрослых женщин. Причиной более ранней смертности женщин А. Валлуа считает осложнения во время родов (474).
Этот вывод согласуется с мнением А. В. Немилова, считавшего, что переход к прямохождению и связанная с ним значительная перестройка организма должны были повлечь за собой возрастание числа осложнений при беременности и родах, а следовательно, и рост женской смертности (95. С. 147 — 152).
Организм предлюдей в отличие от организма людей не был еще полностью приспособлен к двуногому способу передвижения. Поэтому следует ожидать у них значительно большего, чем у ранних людей, числа осложнений при беременности и родах и, следовательно, еще большей смертности среди самок. Все это дает основание предполагать, что в стадах предлюдей число взрослых самцов превышало число взрослых самок.
Конфликты
У обезьян, живущих в естественных условиях, конфликты из‑за самок — явление редкое. Это относится к павианам, у которых имела место монополизация доминирующим самцом самки, находящейся в максимуме эструса. К. Холл и И. Девор, изучавшие поведение павианов саванны в естественных условиях, подчеркивают, что в стадах — объектах наблюдения взрослые самцы почти никогда не дрались из‑за самок, в крайнем случае соперники обменивались угрозами.
Исключение составляло лишь одно стадо. Как только в нем один из самцов монополизировал самку, на него нападал другой. Разгоралась драка, в которую вмешивались остальные самцы. В иных стадах нападения на самца, паровавшего с самкой, не наблюдались, однако он всегда был настороже и держался с ней на некотором отдалении от остального стада. Это говорит о том, что такого рода явление и здесь не было полностью исключено (259. С. 60‑62).
Положение, наблюдавшееся в упомянутом стаде, в какой‑то степени объясняется отсутствием в нем абсолютно доминирующего самца. Стадо возглавлялось группой из трех самцов, соперничавших между собой. Но главная причина — необычное для павианов соотношение полов в стаде. Как правило, в объединениях павианов число взрослых самцов соотносится с числом взрослых самок как 1:2 или даже 1:3 (234. С. 40). В этом стаде на 6 взрослых самцов приходилось всего 7 самок. Обычно в тот или иной определенный момент времени в эструсе была лишь одна из самок. Она и становилась объектом соперничества (259. С. 64, 75—76).
Ожесточенные драки между самцами в случае, когда в максимуме эструса находилась только одна самка, наблюдал в одном из общих стад павианов саванны и Петерсон. В ходе этих сражений самцы наносили друг другу изрядные повреждения (390. С. 643—645).
В стадах предлюдей, как можно полагать, число самцов превышало число самок. Все это дает основание думать, что конфликты из‑за самок происходили у них довольно часто. И драки среди предлюдей должны были быть не только более частыми, но и носить кровавый характер. Ведь они владели искусством убивать крупных животных камнями и дубинами из дерева и кости. Использование дубин и камней в драках неизбежно должно было иметь своим следствием серьезные ранении и даже смерть.
В этом отношении заслуживают внимания материалы об южноафриканских австралопитеках. Основываясь на них, некоторые авторы утверждают, что все без исключения 16 австралопитеков африканских, представленные черепами и фрагментами черепов в Стеркфонтейне и Макапансгате, были жертвами насилия со стороны своих товарищей (416). Р. Дарт обнаружил на нескольких черепах взрослых австралопитеков следы повреждений, аналогичных тем, по его мнению, которые имелись на черепах павианов — объектов охоты предлюдей. Череп австралопитека из Стеркфонтейна носит следы бокового удара, черепа еще двух его обитателей следы вертикального, причем один из них проломлен использовавшейся в качестве дубины длинной костью конечности крупного копытного животного. Череп одного австралопитека из Макапансгата вначале был проломлен ударом дубины по макушке, а затем от него была отделена затылочная кость (229; 230). На основании этого Р. Дарт пришел к заключению, что австралопитеки использовали дубины и другие орудия не только для охоты на животных, но и в «истребительной междоусобной войне» (229. С. 278).
В своих выводах о прижизненном характере повреждений, о природе предметов, которыми они были причинены, о направлении ударов Р. Дарт опирался на данные судебной медицины. К сотрудничеству были привлечены крупные авторитеты в этой области. Однако в дальнейшем рядом ученых выводы Р. Дарта были поставлены под сомнение. Как писал другой южноафриканский исследователь, К. Брайн, невозможно решить вопрос о прижизненном или посмертном характере повреждений на черепах австралопитеков, основываясь только на данных судебной медицины. Нужно знать до мельчайших деталей все обстоятельства находки. Однако в настоящее время установить их невозможно. Сам К. Брайн, анализируя конкретно повреждения на черепах австралопитеков, ни в одном случае не решается безоговорочно утверждать, что они носят посмертный характер. Он лишь считает это вполне возможным. В общем и целом его точка зрения сводится к тому, что выводы Р. Дарта в отношении тех или иных конкретных повреждений на черепах австралопитеков невозможно полностью ни подтвердить, ни опровергнуть (193. С. 379‑401).
Во всяком случае уже тот никем не оспариваемый факт, что все черепа южноафриканских грацильных (изящных) австралопитеков имеют следы повреждений, делает весьма вероятным предположение, что по крайней мере часть этих повреждений была причинена еще при жизни.
Прижизненные повреждения, описанные Р. Дартом, не могли быть результатом несчастного случая. Они свидетельствуют о том, что между ранними предлюдьми происходили столкновения с применением оружия.
Довольно частые конфликты внутри объединений предлюдей, особенно если они приводили к ранениям и смерти, расшатывали стадо, препятствовали успешному приспособлению к среде. Объективной нуждой было уменьшение их числа. А так как причиной было соперничество из‑за самок, то тем самым необходимостью было ослабление его.
Возможны были различные решения этой задачи. Одно из них состояло в распаде стада на изолированные гаремные группы и соответственно в появлении самцов‑холостяков, находившихся за их пределами. Чтобы в этих условиях самцы могли более или менее успешно защищать самок и детенышей, они должны были обладать большой физической силой. Иначе говоря, развитие должно было пойти по линии увеличения размеров тела самцов. Это с одной стороны. А с другой стороны, это должно было сделать менее успешной охоту на сравнительно крупных животных. И дело не только в том, что самцам в одиночку было трудно справляться с такими животными. Они не могли оставлять без защиты свою гаремную группу — самок и детенышей. Поэтому с неизбежностью должен был произойти переход к питанию преимущественно растительной пищей. И по‑видимому, развитие части ранних предлюдей пошло именно по этому пути. Результатом было появление австралопитеков массивных, или парантропов.
По размерам тела парантропы значительно превосходили австралопитеков африканских. Автор одной из сводок указывает, что разные исследователи определяют вес австралопитека африканского в пределах от 18 до 37 кг, а вес австралопитека массивного — в пределах от 36 до 80 кг. Сам он считает наиболее вероятными цифры 35 кг для первого и 44 кг для второго (367. С. 152). В другом сводном труде приводятся цифры: для австралопитека африканского — 20—30 кг, для австралопитека массивного — 45—90 кг. Там же приводятся данные о росте: для австралопитека африканского —
100—145 см, для австралопитека массивного — 145—165 см (272. С. 219).
Большинство авторов согласны с тем, что австралопитеки массивные были животными растительноядными в отличие от всеядных австралопитеков африканских (201. С. 319; 410. С. 484; 411. С. 405; 422. С. 100). При этом Дж. Робинсон, который не считает парантропов потомками австралопитеков африканских, тем не менее допускает, что их растительноядность могла носить вторичный характер (411. С. 405).
Но хотя австралопитек массивный обладал большей физической силой, чем австралопитек африканский, он в меньшей степени был способен защитить себя и свое потомство. В Сварткрансе 40 % всех иарантропов относятся к числу незрелых индивидов. Только 10 % составляют особи в возрасте 31—40 лет. В Кромдрай из 6 индивидов незрелыми являются 4. Иную картину дают австралопитеки африканские. В Стеркфонтейне найдены остатки от 25 до 40 индивидов. Из них незрелые особи составляют только 20 %. В Макапансгате найдены остатки от 8 до 12 особей. Незрелых среди них — 20 %. В обоих местонахождениях индивиды в возрасте 31 — 40 лет составляют 29 % (272. С. 219 — 222).
Объяснить все это невозможно, не допустив, что парантропы в отличие от австралопитеков африканских жили не крупными общими стадами, а более мелкими группами — гаремами. И физическая мощь главы такой группы не могла заместить объединенную силу физически более слабых взрослых самцов общего стада.
Распад общего стада на гаремные группы с неизбежностью вел в тупик. Предлюди, развитие которых пошло по этому пути, не могли дать начало хабилисам, а тем самым и людям. Они перестали быть предлюдьми.
Другое решение задачи ослабления соперничества из‑за самок состояло в возвращении к той форме общения полов, которая существовала у горилл и шимпанзе. Но развитие в таком направлении с неизбежностью предполагало смягчение доминирования внутри стада, а тем самым и падение уровня его сплоченности. Трудно сказать, пошло ли развитие хотя бы части предлюдей по этому пути. Но если это и случилось, то такого рода стада были обречены на исчезновение.
Развитие той части ранних предлюдей, которые дали начало поздним предлюдям, а тем самым и людям, пошло по иному пути. В пользу такого предположения свидетельствуют факты. Если бы в стаде предлюдей, давшем в конечном счете начало нраобществу, утвердились те же самые отношения, что у шимпанзе и горилл, и соответственно исчезло бы соперничество из‑за самок, то его не было бы и в праобществе. Но данные этнографии свидетельствуют, что в праобществе конфликты, возникавшие на почве стремления удовлетворить половой инстинкт, не только существовали, но и представляли серьезную опасность для этого коллектива (123. С. 282‑294; 125. С. 58‑60, 70‑75).
На то, каким мог быть третий путь разрешения возникшей задачи, проливают свет наблюдения над обезьянами. В том самом стаде павианов, в котором, по данным К. Холла и И. Девора, частыми были драки самцов из‑за самок, однажды в состоянии максимума эструса оказались сразу четыре самки. И как свидетельствуют наблюдатели, на образовавшиеся четыре пары никто даже и не пытался нападать. Драки из‑за самок в стаде на время прекратились.
На этом примере можно видеть, что в условиях, когда самок мало и в то же время существует жесткая иерархия, единственным фактором, способным смягчить соперничество самцов, является пребывание в состоянии сексуальной восприимчивости возможно большего числа самок. Идеальным случаем было бы наличие такого состояния у всех самок без исключения.
Совпадение эстральных периодов у значительного числа самок является тем более вероятным, чем большую часть менструального цикла будет охватывать эструс. И действие естественного отбора пошло у предлюдей именно по линии удлинения эстрального периода. Те стада, в которых большее число самок находилось одновременно в состоянии сексуальной восприимчивости, имели больше шансов приспособиться к среде, чем объединения, в которых физиология размножения осталась без изменения.
По мере удлинения эстрального периода он постепенно терял все свои черты, кроме одной — способности в это время к спариванию. И когда наконец этот период совпал со временем от одной менструации до другой, он перестал быть эстральным.
О том, что физиология размножения предлюдей эволюционировала именно в этом направлении, можно судить по конечному результату. Если у всех без исключения обезьян эструс существует, то у человека его нет.
Отсутствуют какие‑либо прямые данные, которые позволили бы точно установить, когда именно у предков современного человека исчез эструс. Скорее всего это произошло у части ранних предлюдей в самом конце этой стадии и сделало возможным их дальнейшее развитие. Многие исследователи рассматривают исчезновение эструса как важный момент в развитии от животного к человеку (242. С. 309; 293. С. 493; 325. С. 81; 480. С. 97).
Исчезновение эструса означало перестройку организма, закрепленную в генотипе. Это изменение могло произойти только в результате действия отбора. Но отбор мог привести к исчезновению эструса лишь в том случае, если последний мешал приспособлению предлюдей к среде. Однако стать препятствием для приспособления к среде эструс мог только в объединении с жесткой системой доминирования. Смягчение доминирования сразу бы сделало эструс безвредным. И тот факт, что эструс исчез, говорит, что система доминирования в стаде предлюдей была достаточно жесткой.
Распределение мяса
Предлюди были хищниками. И так как они жили не в одиночку, а стадами, то перед ними с неизбежностью вставала проблема распределения добычи между членами объединения.
Перед обезьянами такой проблемы обычно не встает. Растительные ресурсы, которые используются в качестве пищи, как правило, рассеяны в пространстве и в одинаковой степени доступны всем животным. Если же в поле зрения нескольких животных оказывается более или менее редкий или особо привлекательный объект, то здесь вступает в действие система доминирования. Предметом завладевает доминирующее животное, а подчиненные, как правило, уступают без особого сопротивления. Так, у зеленых мартышек и павианов доминирующее животное отгоняет остальных от небольших скоплений особо лакомых растений (418. С. 229). Приведенные примеры наводят на мысль, что если бы в объединении обезьян возникла проблема распределения пищи, то она была бы решена с помощью системы доминирования. В пользу такого предположения говорят факты.
Описаны случаи, когда свободно живущих обезьян систематически подкармливали в особо выделенных местах. В группах обезьян, регулярно кормившихся на одном и том же месте, образовывалась жесткая иерархия, которая, однако, не только исключала, а, наоборот, порождала конфликты. Драки самцов из‑за пищи носили ожесточенный характер (418. С. 229; 497. С. 249 — 250).
Своего крайнего выражения эта тенденция достигает у обезьян, живущих в неволе. В этих условиях не только вся пища сконцентрирована в одном месте, но и сами животные скучены на сравнительно небольшом пространстве. Исследователи единодушно утверждают, что в колониях обезьян, живущих в неволе, существует необычайно жесткая иерархия. При кормлении группы обезьян нередко ни одно животное не рискует прикоснуться к пище, пока доминирующее животное не насытится и не поощрит других к этому своими действиями. Вслед за вожаком (или вместе с ним, если он разрешает) едят самые сильные после него или приближенные к нему животные. Самые слабые получают доступ к пище после того, как основная часть группы покидает место кормления (257. С. 155; 418. С. 228 — 229; 419. С. 81‑121; 506).
Однако основывать реконструкцию распределения мяса в стаде предлюдей лишь на данных, относящихся к обезьянам, которые являются животными в основном растительноядными, было бы вряд ли правильным. Необходимо обратиться к животным, которые, во‑первых, питаются мясом, во‑вторых, живут в объединениях.
Отношения в стаях хищников в естественных условиях исследованы далеко не так детально, как в объединениях обезьян. Имеются данные лишь о некоторых видах (гиеновые собаки, гиены, львы) (82; 428; 429; 430). Если суммировать эти материалы, то прежде всего необходимо отметить, что, вопреки мнению некоторых исследователей, в объединениях хищников всегда существуют отношения доминирования. Другое дело, что в объединениях некоторых видов эти отношения были развиты сравнительно слабо. Но это не специфическая особенность хищников. Мало заметны отношения доминирования и в объединениях некоторых обезьян.
У большинства, если не у всех хищников, объединения которых были достаточно изучены, отношения доминирования так или иначе сказывались на распределении пищи. Однако сказывались они по‑разному. У некоторых хищников, например у гиеновых собак, мы наблюдаем отстранение подчиненных животных доминирующими от участия в поедании добычи. В одних таких случаях подчиненные даже не пытались бороться за доступ к добыче. В других случаях подчиненные не уступают без борьбы, и идет подлинное соперничество. Это наблюдается у львов, когда сталкиваются взрослые самцы. У гиен, хотя добычи у них явно недостаточно, чтобы наелась вся стая, доминирующие животные не отгоняют подчиненных. Они лишь хватают лучшие куски, а иногда пытаются отнять мясо у тех подчиненных животных, которые убегают с ним. В последнем случае подчиненное животное, видя, что доминирующее животное намерено отобрать прихваченную часть добычи, не бросает ее, а пытается с нею убежать. Но хотя у гиен доминирующие животные не отгоняют подчиненных от добычи, последние легко могут остаться без доли мяса. Когда гиены набрасываются на добычу, то тем животным, которые прибегают позднее, просто трудно пробиться через массу тел к мясу. Это могут сделать в основном лишь крупные и сильные животные.
В особом положении находятся детеныши. Во всех случаях, когда кормление молоком прекращается до того, как они оказываются способными к охоте, взрослые животные должны обеспечивать их мясом. У гиеновых собак, пока щенки были малы и оставались в логовище, взрослые животные, вернувшись с охоты, отрыгивали им мясо, причем без всяких просьб. Когда они подрастали, их приводили на место, где лежало животное. Наблюдался случай, когда взрослые съели часть добычи, а оставшуюся часть приберегли для прибежавших позднее щенков. Бывало, что взрослые и щенки приступали к еде вместе, а затем первые отходили в сторону и смотрели, как ели вторые. Но обычно первыми спешат к добыче щенки, а взрослые стоят и ждут, пока они не наедятся досыта (82. С. 56, 63, 69—71, 81).
Эти данные вместе с приведенными выше материалами о поведении обезьян дают определенную основу для реконструкции распределения мяса в объединениях предлюдей. Однако наряду с этим большую ценность представляют материалы еще одного вида, а именно сведения о распределении мяса у обезьян — павианов и шимпанзе.
Р. Хардингом были тщательно изучены охота и распределение мяса в одном из стад павианов Гилгила (261). Охота у них, как правило, носила случайный характер. Если охотником было животное, занимавшее высокое положение в иерархии, то, поймав добычу, оно беспрепятственно ее поедало. Если удачливый охотник имел низкий статус, то добыча могла быть отобрана у него доминирующим животным. Р. Хардинг подчеркивает, что ни одно животное никогда не делилось добычей с другими. Пока оно ело, другие сидели в пяти метрах, зевая от волнения и угрожая. Это заставляло первого есть как можно быстрее.
Если Р. Хардинг особо подчеркивает, что у павианов полностью отсутствует дележ мяса, то Г. Телеки, который детально исследовал распределение мяса у шимпанзе Гомбе в своей монографии «Хищническое поведение диких шимпанзе» (458), постоянно говорит о существовании у них «раздела» и «дележа» охотничьей добычи.
Однако из приводимых автором данных вырисовывается совершенно иная картина. Когда животное убито, шимпанзе, участвовавшие в охоте или находившиеся поблизости, набрасываются на тушу, пытаясь урвать для себя побольше. Это — первичное распределение.
Как следует из составленной Телеки таблицы VI, в 8 случаях из 12 описанных в первичном распределении мяса участвовали лишь доминирующие самцы. Если же принять во внимание содержащиеся в книге описания эпизодов и диаграммы распределения мяса, то число таких случаев возрастет до 11. Во всех случаях, когда добыча первоначально переходила полностью к одному животному, им всегда был самец с самым высоким или просто высоким рангом. В последнем случае наличие в его руках мяса ставило его на это время выше самца с самым высоким рангом. В результате последний был вынужден просить мясо у первого. Иначе обстояло дело в случае резкого различия статусов. В одном из эпизодов самец низкого ранга поймал в одиночку годовалого павиана. Увидев двух доминирующих самцов, он пытался уйти с добычей, но безуспешно. Доминирующие самцы настигли его и отобрали тушу. Подчиненное животное даже и не пыталось сопротивляться. Ему не досталось ничего (458. С. 71—84). Сходные эпизоды описывает Дж. Гудолл (252. С. 443 — 445).
Г. Телеки сообщает, что взрослые самки и полувзрос лые самцы редко принимают участие в охоте. Они предпринимают попытки преследовать и убить животное лишь в отсутствие взрослых самцов, иначе добыча будет отнята взрослыми самцами и распределена между последними (458а. С. 150, 166).
Если в упоминавшейся выше монографии Г. Телеки утверждал, что при первичном распределении соперничество не имеет места, то в последующих работах он отмечает, что в том же парке Гомбе в последующие годы было зафиксировано несколько жестоких драк между шимпанзе из‑за добычи (там же. С. 150). Яростные драки между взрослыми самцами‑шимпанзе из‑за добычи наблюдал в Будонго А. Сузуки. Эти драки вспыхивали в течение всего времени поедания мяса (456. С. 261 — 264).
В случае охоты в Касакати, описанном Кавабе, шимпанзе вели борьбу за добычу все время, вырывая ее друг у друга (306. С. 394—395).
После того как то или иное животное завладело всей добычей или ее частью, вокруг него собиралась целая группа менее удачливых индивидов. Они просили мясо у его обладателя, подбирали уроненные им крошки, а иногда пытались откусить или оторвать кусок от туши. Это — вторичное распределение. И его нельзя охарактеризовать как дележ, хотя не только Телеки, но и Гудолл настаивают на этом. Последняя прямо утверждает, что поедание мяса у шимпанзе носит коллективный характер, что обладатель первичной доли охотно делится мясом с остальными животными (81. С. 147). Однако приводимый ею на той же самой странице пример полностью опровергает это заключение. Один из доминирующих самцов убил детеныша павиана. Другой самец начал клянчить подачку: протягивал руку и хныкал. Чтобы избавиться от просителя, обладатель добычи каждые пять минут передвигался на другое место. Проситель неуклонно следовал за ним. Когда его оттолкнули в десятый раз, он устроил настоящую истерику и только после этого получил часть добычи. Как сообщает Г. Телеки, в течение года он наблюдал сотни случаев, когда одно животное тем или иным путем (успешная просьба, откусывание без спроса, подбирание крошек) получало мясо от другого, но за это время только четыре раза обладатель мяса добровольно дал часть его другому шимпанзе (458. С. 148).
Г. Телеки утверждает, что после успешной охоты мясо распределялось среди многих членов группы (458. С. 169). Однако приведенные им же факты полностью опровергают это утверждение. Изучаемая ассоциация состояла из 48 шимпанзе. Определенная ее часть почти всегда находилась вблизи места охоты. Однако лишь в одном эпизоде из 12 в потреблении мяса участвовали все пять присутствовавших животных. Еще в двух эпизодах в потреблении мяса участвовало более половинь! (15 из 28 и 9 из 14). В остальных эпизодах участвовало меньше половины (4 из 26,12 из 29, 13 из 31, 4 из 29, 5 из 31, 5 из 34, 8 из 22, 6 из 34, 2 из 12). Важно при этом отметить, что здесь в число потребителей мяса включены и те животные, которые смогли откусить один‑два небольших куска, а также те, что довольствовались подобранными крошками. Число же животных, получивших сравнительно большие куски, колебалось от 1 до 5. И в подавляющем большинстве случаев это были доминирующие животные (458).
Ученые, изучавшие охотничью деятельность у шимпанзе гор Махале, значительно более объективно характеризуют распределение мяса у этих животных. Как они отмечают, животные, добывшие мясо, проявляют явное нежелание делиться им с другими и склонны к тому, чтобы оставить добычу полностью за собой. Ни широкой, ни добровольной передачи мяса не наблюдалось (383а. С. 16, 19). Распределение мяса среди животных регулировалось отношениями доминирования. При этом было отмечено и агрессивное поведение. Чаще всего оно выражалось в форме угрозы. Но имели место и удары кулаком и преследование животного, попытавшегося приблизиться к добыче (307. С. 375, 378). Таким образом, ни о каком «дележе» или «разделе» мяса в ассоциации шимпанзе говорить не приходится. Мясо доставалось лишь тому, кто успевал урвать или выпросить кусок. Кто не смог этого сделать, оставался ни с чем. Каждый должен был позаботиться сам о себе. Ни ассоциация в целом, ни временные группы животных внутри ее не предпринимали никаких действий, чтобы обеспечить распределение мяса между всеми членами. Иначе говоря, в сфере распределения мяса у шимпанзе всецело господствовал зоологический индивидуализм.
В отличие от шимпанзе охота у предлюдей была не случайностью, а необходимостью. Предлюди охотились не от случая к случаю, а постоянно. Регулярная охота сделала потребление мяса систематическим и тем самым вызвала к жизни потребность в этом ценнейшем продукте. В результате потребление мяса стало важным условием существования вида, что в свою очередь делало систематическую охоту необходимостью. Но отличие предлюдей от шимпанзе заключалось не только в этом. Они применяли орудия, что позволяло не только успешно охотиться на мелких животных, но и убивать крупных, справиться с которыми невооруженными руками было невозможно.
В отличие от шимпанзе предлюди нуждались в мясе. Это побуждало каждого из них стремиться получить долю добычи. Предлюди добывали мяса значительно больше, чем шимпанзе. Это делало возможным обеспечение им всех членов объединения. Павианы охотились в одиночку. У шимпанзе, вопреки мнению некоторых исследователей, в самом лучшем случае можно обнаружить лишь слабые зачатки кооперации в охоте. У предлюдей охота на более или менее крупную дичь с неизбежностью должна была приобрести и кооперативный характер, что с необходимостью порождало тенденцию к распределению мяса между всеми участвующими в охоте.
Крупных животных в отличие от мелких невозможно быстро разорвать на части. В течение какого‑то времени их должны были поедать на месте, что делало возможным доступ к мясу животных, которые подходили позднее.
Однако вряд ли верным было полагать, что во всех случаях все члены объединения получали доступ к мясу. Этого не наблюдается даже у хищников, питающихся исключительно мясом. А предлюди питались не только мясом. Они продолжали употреблять в пищу растения. И можно с уверенностью сказать, что именно растения, а не мясо составляли большую часть их рациона. Такого мнения придерживаются все исследователи, рассматривающие их как животных не растительноядных, а всеядных. И основания для этого имеются. Как твердо установлено, растительная пища преобладала в рационе большинства современных низших охотников‑собирателей, живших в областях, сходных по природным условиям с теми, в которых обитали предлюди (342. С. 46, 48). Несомненно, что эти охотники‑собиратели стояли значительно выше предлюдей в деле охоты. Но если даже у хищников, питающихся исключительно лишь мясом, не все члены объединения обязательно после каждой охоты получают мясо, то тем в большей степени это возможно было у предлюдей.
Вряд ли возможно нарисовать сколько‑нибудь детальную картину распределения мяса у предлюдей, тем более что она не могла быть одинаковой во всех объединениях и во всех ситуациях. Конечно, могли быть случаи, когда все члены объединения получали долю добычи. Но скорее всего в каждом данном случае добыча распределялась между частью членов объединения, хотя, возможно, и значительной. Всегда долю добычи получали лишь доминирующие животные. Что же касается подчиненных, то в каждом конкретном случае они могли получить, а могли и не получить. Несомненно существование и значительного неравенства в размерах получаемых долей. Доминирующие животные получали лучшие и большие куски, подчиненные — худшие и меньшие.
Распределение мяса между членами объединения определялось как уже сложившейся иерархией, так и теми изменениями в соотношении сил, которые вносила каждая конкретная ситуация.
Кормление потомства
Наряду со взрослыми и полувзрослыми членами объединения в его состав входили детеныши. Они тоже с определенного момента нуждались в мясе. И вопрос о том, как именно они обеспечивались им, очень важен.
Из всех видов обезьян наиболее длительный период незрелости и тем самым зависимости от матери наблюдается у шимпанзе. Только с шести месяцев детеныш способен есть твердую пищу, однако последняя не составляет сколько‑нибудь значительной части его рациона вплоть до двух лет. Кормление молоком прекращается в четыре года и даже позднее. С этого времени молодое животное полностью кормится само. В семь лет молодое животное может существовать независимо от матери, а в 10 лет достигает физической зрелости (81; 252; 253; 403).
У шимпанзе отмечены случаи, когда детеныш просит у матери и получает из ее рук пищу. Именно с этим, по‑видимому, связано наличие у этих обезьян просительного жеста, с которым одно животное обращается к другому. И с таким же жестом обращаются не только детеныши, но и взрослые животные (252; С. 472; 320. С. 133). Однако даже в раннем возрасте такого рода кормление происходит лишь от случая к случаю, а в последующие годы совсем сходит на нет. Во всех зарегистрированных эпизодах мать давала пищу лишь по просьбе детеныша и не всегда охотно. И это вполне объяснимо. Настоятельной необходимости в кормлении детей у шимпанзе не существует. К тому времени, когда прекращается кормление молоком, детеныши уже развиты физически и обладают навыками добывания растительной пищи.
У предлюдей существовала потребность в мясе. Поэтому для нормального развития детеныш обязательно должен был получать какое‑то количество мяса, по крайней мере с того времени, когда он переставал сосать грудь. Если допустить, что физическое развитие предлюдей шло теми же темпами, что у шимпанзе, то в таком случае молодые особи по крайней мере до семи, а может быть, до десяти лет не только не были способны принимать активное участие в охоте, но главное — не были способны на действия, которые могли бы обеспечить получение доли добычи. Как мы уже видели, просьбы, просительные жесты к числу таких действий не относятся. Их успех никогда не гарантирован. Поэтому предлюди могли жить и развиваться только при условии, если у них возникли формы обеспечения детенышей мясом, подобные тем, что наблюдаются у гиеновых собак. Они должны были возникнуть у предлюдей даже в том случае, если бы физическое созревание у них шло такими же темпами, как у шимпанзе. Однако американский исследователь Э. Мэн на основе анализа детских челюстей из Таунга, Стеркфонтейна, Макапансгата, Кромдрай и Сварткранса пришел к выводу, что прорезание и развитие зубов у детенышей австралопитеков носило такой же замедленный характер, как и у современных детей. Соответственно замедленным было у них и физическое созревание вообще (355; 356).
Нельзя точно сказать, сколько именно лет длилось детство у предлюдей. Но вряд ли можно сомневаться в том, что оно было более продолжительным, чем у шимпанзе. Можно спорить о том, насколько в этом отношении предлюди были ближе к людям, чем к шимпанзе, но несомненно, что они занимали промежуточное положение между теми и другими. Поэтому только привлечение данных о людях может помочь установить, к каким именно последствиям могло привести удлинение детства.
И полезным в этом отношении могут оказаться не любые данные, а прежде всего факты, относящиеся к низшим охотникам‑собирателям. Так, у австралийцев племени питьянтьяра дети с довольно раннего возраста начинали участвовать в собирательстве. Однако даже в возрасте 10 лет они собственным трудом обеспечивали лишь 25 % своего рациона (460). Подобная ситуация, вероятно, была типичной для низших охотников‑собирателей.
Таким образом, удлинение срока физического созревания неизбежно должно было привести к появлению такого периода в развитии индивида, когда он после окончания кормления молоком был не способен сам полностью обеспечить себя пищей. Причем речь идет о неспособности обеспечить себя не каким‑либо особым видом пищи, например мясом, а пищей вообще. Взрослые предлюди должны были обеспечивать детенышей в течение определенного периода если не полностью, то по крайней мере частично пищей. Необходимостью было обеспечение их растительной пищей. Естественно, что здесь в роли кормильца выступала мать. Случайное, эпизодическое кормление детеныша растительной пищей, которое наблюдается у шимпанзе, при переходе к предлюдям стало постоянным и систематическим делом. Но особую важность приобрело обеспечение детенышей мясом.
Стадо предлюдей скорее всего по своей структуре напоминало объединение павианов саванны. Как свидетельствуют данные, последнее состоит из трех основных компонентов: самок с детенышами, мощных зрелых самцов, образующих центральную группу, и находящихся на периферии молодых самцов и подростков. Внутри центральной группы всегда существует иерархия. Но независимо от положения, занимаемого в центральной группе, каждый ее член доминирует над периферийными самцами и самками. В этом смысле все самцы, принадлежащие к центральной группе, являются доминирующими, а все самцы, принадлежащие к периферийной группе, подчиненными. Среди периферийных самцов, а также самок тоже существует своя иерархия.
В пользу предположения о том, что стадо предлюдей имело подобную или сходную структуру, свидетельствует наличие по существу тех же трех групп (группы доминирующих самцов, группы подчиненных самцов и самок с детенышами) в ассоциации шимпанзе Гомбе, по крайней мере в 1968 — 1969 гг.
Основными охотниками у предлюдей были самцы центральной группы. В охоте участвовали также подчиненные самцы, а может быть, и бездетные молодые самки. Так как охота у предлюдей носила систематический характер, взрослые самцы, вероятно, нередко в поисках добычи отделялись на время от стада. Если добыча была убита там, где в настоящее время находилось стадо, то проблема обеспечения детенышей мясом решалась просто: их подпускали к туше, и они наедались досыта. Но добыча могла быть убита взрослыми самцами сравнительно далеко от стада. Гиеновые собаки в таком случае, пока детеныши были малы, приносили им мясо. Предлюдям, разумеется, было легче носить мясо, чем собакам. Они обладали свободными верхними конечностями. Однако считать доказанным, что они с самого начала поступали именно так, нельзя.
Гиеновые собаки приносили мясо детенышам потому, что те в течение определенного времени были прикованы к одному месту — логовищу. В это время детеныши не могли либо совсем передвигаться, либо передвигаться на сколько‑нибудь большие расстояния. А постоянно переносить их взрослые животные не могли в силу своих морфологических особенностей.
В отличие от гиеновых собак обезьяны, в частности шимпанзе, постоянно носят детенышей до тех пор, пока последние не оказываются способными передвигаться самостоятельно. Нет оснований думать, что у предлюдей дело обстояло иначе. Поэтому если добыча была убита далеко, то взрослые самцы вполне могли привести детенышей и самок, несущих детенышей, а тем самым и всех вообще остальных членов стада к туше, а затем позволить детенышам есть досыта. Тем самым определенная возможность доступа к добыче открывалась и для самок. Более того, возможно, что самкам с детенышами, которые сами еще не были способны питаться мясом, также предоставлялся более или менее свободный доступ к добыче. Такая форма поведения вполне могла выработаться в рамках биологической формы движения материи. Что же касается свободного доступа детенышей к мясу, то такой порядок неизбежно должен был возникнуть под воздействием отбора.
Дата добавления: 2019-03-09; просмотров: 119; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!