ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 4.2.1. Спинной мозг 12 страница
Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими противоречит ряд фактов: например, слюноотделение стимулируется раздражением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими во-
локнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечника, некоторые экзокринные железы, органы чувств и ЦНС.
Известно, что многие внутренние органы, извлеченные из организма, продолжают выполнять присущие им функции. Например, сохраняется перистальтическая и всасывательная функция кишки и т. д. Такая относительная функциональная независимость объясняется наличием в стенках этих органов метасимпатическои части автономной нервной системы, которая обладает собственным ней-рогенным ритмом, имеет полный набор необходимых для самостоятельной рефлекторной деятельности звеньев — сенсорного, ассоциативного, эффекторного с соответствующим медиаторным обеспечением. В составе этой системы имеются собственные сенсорные элементы (механо-, хемо-, термо-, осморецепторы), которые посылают в свои внутренние сети информацию о состоянии иннервиру-емого органа, а также способны передавать сигналы в ЦНС. Сфера иннервации метасимпатическои части автономной нервной системы ограничена и охватывает сугубо внутренние органы и то не все. Для этих органов метасимпатическая иннервация является базовой, все звенья ее рефлекторного пути локализуются только в интраму-ральных ганглиях. Метасимпатическая часть не имеет своего центрального аппарата и ее эфферентные связи с центральными структурами опосредованы нейронами симпатической и парасимпатической частей автономной нервной системы, образующими синаптические контакты на телах и отростках метасимпатических интернейронов и эффекторных нейронов (см. рис. 4.19).
|
|
Мнение о том, что метасимпатическая часть автономной нервной системы является диффузным парасимпатическим ганглием, в котором прямые синаптические контакты между преганглионарными волокнами и ганглионарными клетками являются основой для управления (например, сердечной, желудочной или кишечной функции), при экспериментальном рассмотрении не подтверждается. Несостоятельно также и представление о метасимпатическои части автономной нервной системы как о третьем нейроне в эфферентном звене симпатического пути. Метасимпатическая часть автономной нервной системы — это относительно независимая самостоятельная интегративная система. Ее функцию можно уподобить микропроцессору, расположенному в непосредственной близости от эффекторов (гладкая мышца, всасывающий и экскретирующий эпителий, экзокринные и эндокринные элементы), которые ею контролируются и регулируются.
|
|
Невыгодность размещения в ЦНС аппарата, необходимого для постоянного и непрерывного контроля за каждой из висцеральных функций, подтверждается тем, что только метасимпатическая часть автономной нервной системы в кишечнике имеет такое же число клеток (1 • 108), что и весь спинной мозг, а число метасимпатических нейронов, приходящихся на 1 см2 поверхности кишечника, составляет около 20 000. Существование специальных местных метасимпатических механизмов регуляции функций имеет определенный
физиологический смысл. Их наличие увеличивает надежность регуляции функций. Эта регуляция может происходить в случае выключения связи с центральными структурами. При этом ЦНС освобождается от избыточной информации.
Основная функциональная роль метасимпатической части автономной нервной системы состоит в осуществлении механизмов, обеспечивающих гомеостаз — относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций. В отличие от нее симпатическая часть автономной нервной системы рассматривается как система тревоги, мобилизации защитных сил и ресурсов для активного взаимодействия с факторами среды. Задачу восстановления и поддержания этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической части автономной нервной системы, берет на себя метасимпатическая и отчасти парасимпатическая части автономной нервной системы.
|
|
Автономные (вегетативные) рефлексы. Переключение висцеральных афферентных сигналов на эфферентные клетки может происходить в периферических образованиях автономной нервной системы: пара-, превертебральных и интрамуральных ганглиях, называемых низшими рефлекторными центрами, а также на спинальном уровне. В спинальных структурах имеется специальный интернейронный аппарат, осуществляющий первичную обработку сенсорных сигналов. Этот аппарат соединен с клетками боковых рогов спинного мозга и может согласовывать афферентные сигналы, поступающие одновременно из различных рецептивных зон при раздражении интеро- и экстероцепторов. Интеграция висцеральных и соматических сигналов не ограничивается сегментарным спинномозговым уровнем и в определенных условиях может осуществляться уровнями более высокого порядка (см. рис. 4.17). Их координация осуществляется в центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и в коре большого мозга.
|
|
Процессы в автономной и соматической нервной системе тесно связаны, хотя в ответ на раздражение висцеральных афферентных волокон автономная и соматическая системы вовлекаются в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на висцеро-висце-ральные, висцеросоматические и висцеросенсорные. Уместно назвать соматовисцеральный рефлекс, а также отметить, что в клинической практике существенное значение отводится еще висцеродермальным и дермовисцеральным рефлексам.
Висцеро-висцеральный рефлекс включает пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах. В этом случае рефлекторные дуги могут быть разного уровня. Одни замыкаются в интрамуральных ганглиях и обеспечиваются метасимпатической иннервацией, другие — в пара- и превертебральных симпатических узлах, наконец, третьи имеют спинальный и более высокий уровень замыкания.
При висцеро-висцеральном рефлексе внутренний орган может отвечать двояко: либо торможением, либо усилением функций.
К числу таких рефлексов относится классический рефлекс Гольца: механическое раздражение брыжейки вызывает замедление частоты сердечных сокращений. Другим примером служит раздражение рецепторов пищеварительного тракта, сопровождающееся ослаблением тонуса мышц, суживающих зрачок. Раздражение каротидной или аортальной рефлексогенных зон влечет за собой изменение интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений.
Разновидностью висцеро-висцерального является аксон-рефлекс. Это понятие охватывает рефлекторные процессы, осуществляющиеся по разветвлениям аксона без участия тела нервной клетки. Возбуждение возникает в одной ветви аксона, затем переходит на другую и по ней направляется к исполнительному органу, вызывая соответствующую реакцию. Есть и другое объяснение возникновению аксон-рефлекса. Экспериментально доказано, что при возбуждении непосредственно рецепторов из рецепторных мембран выделяются биологически активные вещества типа АТФ и разнообразных пептидов, обладающих вазодилататорным действием, которые вызывают соответствующий эффект.
Понятие аксон-рефлекса используется довольно широко. Им, например, объясняют механизм возникновения сосудистой реакции при раздражении кожных болевых рецепторов. Аксон-рефлекс удается воспроизвести даже после удаления спинного мозга, а также дегенерации симпатических волокон, иннервирующих сосудистую стенку исследуемой области.
Висцеросоматический рефлекс также возникает при раздражении внутренних органов и в дополнение к висцеральным вызывает появление соматических реакций. Они выражаются, например, в изменении текущей активности, сокращении или расслаблении скелетных мышц. Примером такой реакции может служить торможение общей двигательной активности организма при раздражении чувствительных окончаний синокаротидной зоны, а также сокращение мышц брюшной стенки или подергивание конечностей при раздражении рецепторов пищеварительного тракта.
Висцеросенсорный рефлекс осуществляется по тем же путям, что и висцеросоматический, но для его вызова необходимо продолжительное и сильное воздействие. Реакция возникает не только во внутренних органах, соматической мышечной системе, но в дополнение к этому изменяется и соматическая чувствительность. Зона повышенного восприятия обычно ограничивается участком кожи, иннервируемым сегментом, к которому поступают импульсы от раздражаемого висцерального органа. Механизм этого явления основан на том, что висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спинно-таламического пути, в промежуточных структурах происходит потеря специфичности информации, в результате чего ядерные структуры центральной нервной системы и кора большого мозга связывают возникающее возбуждение с раздражением определенной области кожной поверхности.
Среди рефлексов этого типа особое значение придается в и с ц е -родермальному рефлексу, при котором раздражение внутренних органов сопровождается изменением потоотделения, электрического сопротивления (электропроводимости) кожи, изменением кожной чувствительности. Вследствие сегментарной организации автономной и соматической иннервации на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается, при заболевании внутренних органов возникает повышение тактильной и болевой чувствительности определенных областей кожи. Эти боли названы отраженными, а области их проявления — зонами Захарьина—Геда.
Существует и соматовисцеральный рефлекс, разновидностью которого является дермовисцеральный рефлекс. Он выражается тем, что при раздражении некоторых областей поверхности тела возникают сосудистые реакции и изменения функций определенных висцеральных органов. Это явление послужило основанием для возникновения целого направления клинической медицины — рефлексотерапии.
Адаптационно-трофическая функция симпатической части автономной нервной системы. Л. А. Орбели и сотр. провели исследование функционального значения симпатической иннервации для скелетных мышц, что позволило ему сформулировать учение об адаптационно-трофическом влиянии симпатической части автономной нервной системы. В этом влиянии было выделено два неразрывно связанных компонента: влияния адаптационные и влияния трофические, лежащие в основе адаптационных.
Под адаптационными понимаются влияния симпатической части автономной нервной системы, в результате которых происходит приспособление органов к выполнению тех или иных функциональных нагрузок. Сдвиги наступают благодаря тому, что симпатические влияния оказывают на органы трофическое действие, которое выражается в изменении скорости протекания метаболических процессов.
В 20-х годах А. Г. Гинецинский, изучая влияние симпатических волокон на скелетную мышцу лягушки, обнаружил, что утомленная до полной неспособности сокращаться мышца начинает отвечать на стимуляцию моторных нервов после раздражения ее симпатических волокон вначале слабыми, а потом все более сильными сокращениями (рис. 4.29). Оказалось, что при стимуляции симпатических волокон мышца приобретала способность к развитию более сильного напряжения и более длительного его поддержания даже в условиях тетанического возбуждения. В мышце в этот момент происходят укорочение хронаксии, облегчение перехода возбуждения с нерва на мышцу, повышение чувствительности к ацетилхолину, изменение упруговязких свойств и электрической проводимости, повышение потребления кислорода. В миокарде под влиянием раздражения симпатических волокон возникают изменения в потреблении кислорода, содержания гликогена, креатинфосфата, АТФ, актомиозина, РНК, ДНК, фосфолипидов, гуанин-, аденин-, урацилнуклеотидов в активности ряда ферментов.
Эти влияния распространяются не только на мышечную деятельность, но относятся к работе рецепторов, синапсов, различных отделов ЦНС, эндокринных желез, к протеканию безусловных спинномозговых, вазомоторных и дыхательных рефлексов, а также ус-ловнорефлекторной деятельности. Эффекты адаптационно-трофического влияния, полученные сначала при раздражении симпатических волокон, полностью воспроизводятся раздражением гипота-ламической области. Следовательно, в целом организме адаптационно-трофические влияния могут осуществляться рефлекторно (посредством стимуляции рецепторов чувствительных путей), а также и путем непосредственного раздражения гипоталамических центров, нейроны которых могут возбуждаться образуемыми местно или приносимыми с кровью биологически активными веществами. Таким образом, адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы, не являясь пусковым, модулирует функциональную активность того или иного органа — рецепцию, проведение возбуждения, медиацию, сокращение, секрецию и др. и приспосабливает его к потребностям организма.
Изучение физиологических и биохимических механизмов, лежащих в основе регуляторных влияний симпатической части автономной нервной системы на мышечную ткань, показало, что скелетные мышцы позвоночных животных не имеют специальной симпатической иннервации и ее влияния осуществляются за счет медиаторов — адреналина и норадреналина. Медиаторы достигают моторных пластинок и мышечных волокон путем диффузии. Эти вещества восстанавливают и облегчают нервно-мышечную передачу, увеличивают выделение ацетилхолина волокном двигательного нерва. Медиаторы участвуют также в мобилизации энергетических ресурсов клетки, оказывая влияние на различные пути метаболизма через систему цАМФ, способствуют восстановлению функции утомленной мышцы. Катехоламины могут также увеличивать силу мышечного сокращения путем усиления процессов транспорта кальция внутри клетки.
В различных органах симпатические окончания по-разному расположены по отношению к эффекторным клеткам и другим тканевым элементам. Например, в миокарде одни адренергические окончания
подходят непосредственно к эндотелию капилляров или их перицитам, другие — к миоцитам органа, третьи иннервируют одновременно и капилляры, и паренхиматозные клетки, четвертые расположены свободно в межклеточном пространстве. Несмотря на такое разнообразие локализации симпатических окончаний, все клетки во всех тканях испытывают их трофическое влияние. Это связано с тем, что, помимо прямых синаптических контактов, существует еще и несинаптическая доставка медиаторов к клеткам эфферентных органов. Следовательно, адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы может быть не только прямым, но и косвенным.
Это подтверждается тем, что, во-первых, в период относительного покоя организма в его жидких средах присутствует значительное количество норадреналина, который попадает в межклеточные пространства, лимфу, цереброспинальную жидкость, кровь из адренер-гических синапсов и содержание его значительно возрастает при нагрузках и чрезвычайных воздействиях на организм. Во-вторых, адаптационно-трофические влияния осуществляются симпатической частью автономной нервной системы еще и через мозговое вещество надпочечников, которое иннервируется ее преганглионарными волокнами. Это вещество выделяет в кровь адреналин и норадреналин, которые при прямом контакте с органами и тканями вызывают такие же эффекты, как и симпатические окончания. В-третьих, норадреналин и адреналин проникают через гематоэнцефалический барьер в гипоталамическую область. Здесь благодаря наличию специфических рецепторов они воздействуют на передний и задний отделы, аденогипофизарную зону гипоталамуса и включают в процесс эндокринные железы. Гормоны этих желез способны влиять не на все виды метаболизма. В-четвертых, симпатические стимулы, поступающие к органу по нервных волокнам или с кровью, содержащей норадреналин и адреналин, изменяя его трофическое состояние, одновременно изменяют уровень чувствительности органа к гормонам. Следовательно, чувствительность органа к биологически активным веществам является еще одной мерой трофического обеспечения органов и тканей.
Учитывая действие циркулирующих в крови медиаторов на клетки, не соприкасающиеся с нервными окончаниями, и роль клеток, связанных с симпатическими волокнами классическими синапсами, можно представить механизм адаптационно-трофических влияний на клеточные популяции следующим образом. Передатчиками влияния симпатического медиатора являются встроенные в мембрану клеток адренорецепторы, аденилатциклаза, цАМФ, цГМФ. Медиатор активирует эту систему посредством первичного контакта со своим рецептором. Например, норадреналин активирует аденилатциклазу через beta-адренорецепторы.
Особое значение в механизме адаптационно-трофического действия отводится в настоящее время неиропептвдам, к числу которых относятся фрагменты АКТГ, аналоги вазопрессина и окситоцина, либерины, соматостатин, энкефалины, эндорфины, вещество Р, бра-
дикинин, нейротензин, холецистокинин, их производные и другие пептиды. Эти вещества модулируют действие медиаторов на пре-синаптическом и постсинаптическом уровне, влияя на их синтез, выведение, инактивацию. Нейропептиды обладают способностью синтезироваться и проникать в нервную клетку и по ее аксонам перемещаться в пресинаптические термина™. Внутриклеточные эффекты ряда пептидов связаны с аденилатциклазной системой.
Адаптационно-трофическая функция убедительно демонстрируется в опытах с хирургическим, химическим, иммунным удалением симпатической части автономной нервной системы.
Тотальная симпатэктомия в условиях покоя не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций, однако сим-патэктомированные животные не могут осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, шока, гипогликемии, плохо переносят перегревание и охлаждение. У этих животных отсутствует проявление характерных защитных реакций и показателей агрессивности: расширение зрачков, тахикардия, повышение притока крови к скелетным мышцам.
В отличие от симпатической влияния парасимпатической части автономной нервной системы на процессы в организме сравнительно ограничены (см. рис. 4.21). Они могут сказываться либо непосредственно на исполнительных органах, либо через метасимпатическую часть автономной нервной системы. В первом случае постганглио-нарный нейрон непосредственно контактирует с эффектом и вызываемое им действие зависит главным образом от прямых влияний центральной нервной системы. Во втором случае преганглионарные парасимпатические волокна оканчиваются на интернейроне или мотонейроне функционального модуля метасимпатической части автономной нервной системы, представляющего общий конечный путь для импульсов, поступающих по блуждающему и тазовому нервам (см. рис. 4.18). Здесь они взаимодействуют с импульсами местных метасимпатических сетей.
Центры регуляции висцеральных функций. Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга (см. рис. 4.7). В сложнооргани-зованном отделе промежуточного мозга — гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегра-тивные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.
Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 225; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!