ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 4.2.1. Спинной мозг 9 страница

Сопоставление изменений межзвенных узлов в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах с распределением по времени активности мышц приводит к выводу, что движение ноги в фазу переноса в значительной степени осуществляется за счет сил инерции подобно двухзвенному маятнику.

Анализ работы мышц при ходьбе показывает, что в разные фазы шага они сокращаются в разных режимах — концентрическом, т. е. с укорочением (мышцы, осуществляющие подошвенное сгибание стопы в опорном периоде), эксцентрическом, т. е. с удлинением

(передняя большеберцовая мышца во время «присваивания» стопы обеспечивает плавность ее опускания на опору), изометрическом, т. е. без изменения длины (мышцы тазобедренного сустава во время переката через пятку).

Повторяемость параметров движений в последовательных циклах при ходьбе не абсолютная: движения обладают некоторой вариа­бельностью. Наименьшая вариабельность у кинематической картины ходьбы, наибольшая — в работе мышц, проявляющаяся в изменениях электромиограмм от цикла к циклу. Это отражает корригирующую деятельность ЦНС, которая при каждом шаге вносит в стандартную структуру ходьбы поправки, необходимые для обеспечения относи­тельного постоянства ее кинематики.

Бег отличается от ходьбы тем, что нога, которая находится позади, отталкивается от опоры раньше, чем другая опускается на эту опору. В результате в беге имеется безопорный период — период полета. В беге благодаря большим, чем при ходьбе, скоростям перемещения более значительную роль играют баллистические ком­поненты движения — перемещение звеньев ноги по инерции.

Рабочие движения. Рабочими движениями в широком смысле слова могут быть названы самые разные целенаправленные движе-

ния, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни.

У человека основным рабочим органом является рука, причем для выполнения двигательной задачи обычно наиболее важно по­ложение кисти, которая в результате движения должна в опреде­ленный момент оказаться в определенном месте пространства. Бла­годаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть может попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапя-стном суставах. Это многообразие возможностей позволяет выпол­нять двигательную задачу, начиная движение из различных исход­ных поз, и в то же время ставит ЦНС перед сложной задачей выбора одного варианта из многих.

Электромиографические исследования ряда рабочих движений показали сложную картину работы мышц, однако в этой картине часто можно выделить устойчивые сочетания активности некоторых мышц, используемые в различных движениях. Это синергии, осно­ванные на врожденных или выработанных в процессе опыта связях, которые, являясь устойчивыми компонентами движений, упрощают управление сложными двигательными актами и помогают преодолеть избыточность числа мышц и количества степеней свободы.

При совершении одного и того же, даже простого, движения организация мышечной деятельности в сильной степени зависит от вмешательства немышечных сил, в частности, внешних по отноше­нию к человеку. Так, при ударе молотком, когда к массе предплечья добавляется масса молотка, и, следовательно, возрастает роль инер­ции, разгибание предплечья совершается по типу баллистического движения — мышцы-разгибатели активны только в начале разги­бания, которое дальше совершается по инерции, а в конце притор­маживается мышцами-антагонистами. Аналогичное по кинематике движение при работе напильником (рис. 4.19), когда основная внеш­няя сила — трение, совершается путем непрерывной активности мышцы на протяжении всего разгибания. Если первое из этих двух движений является в основном предпрограммированным, то во вто­ром велика роль обратных связей.

Поза. У млекопитающих животных и человека поддержание позы обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и дви­жения, специализированные тонические мышцы отсутствуют. От­личие заключается в том, что при «позной» деятельности сила сокращения мышц обычно невелика, режим близок к изометриче­скому, длительность сокращения значительна. В «позный», или по-стуральный, режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные, устойчивые к утомлению двигательные единицы.

Одна из основных задач «позной» деятельности мышц — удер­жание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удер­жание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). Кроме того, «позная» активность может быть направлена на фиксацию суставов, не принимающих участия

в осуществляемом движении. В трудовой деятельности удержание позы бывает связано с преодолением внешних сил.

Типичный пример позы — стояние человека. Сохранение рав­новесия при стоянии возможно в том случае, если проекция центра тяжести тела находится в пределах опорного контура, т. е. площади, занимаемой на плоскости опоры стопами (рис. 4.20). Вертикаль, опущенная из общего центра тяжести тела, при стоянии проходит несколько впереди оси голеностопных и коленных суставов и не­сколько позади оси тазобедренных. Следовательно, на эти суставы действуют моменты сил тяжести вышерасположенных звеньев тела, а это делает необходимым для удержания позы стояния напряжение многих мышц туловища и ног. Развиваемая этими мышцами сила

невелика. Максимальное напря­жение при стоянии развивают мышцы голеностопного сустава, меньшее — мышцы коленного и тазобедренного суставов. У боль­шинства мышц активность под­держивается на более или менее постоянном уровне. Другие, на­пример передняя большеберцовая мышца, активируются периоди­чески. Последнее обусловлено небольшими колебаниями центра тя­жести тела, постоянно происходящими при стоянии как в сагит­тальной, так и во фронтальной плоскостях. Эти колебания могут быть зарегистрированы специальным прибором — стабилографом, работающим с помощью тензодатчиков (рис. 4.21). Мышцы голени противодействуют отклонениям тела, возвращая его в вертикальное положение. Таким образом, поддержание позы — это активный процесс, осуществляющийся, как и движение, с участием обратных связей от рецепторов. В поддержании вертикальной позы участвуют зрение и вестибулярный аппарат. Важную роль играет проприоре-цепция.

Поза стояния у человека энергетически относительно экономна, так как моменты силы тяжести невелики вследствие близости про­екции тяжести тела к осям основных суставов ног. Менее экономно стояние у многих животных, например у кошки и собаки, которые стоят на полусогнутых конечностях.

Поддержание равновесия при стоянии — только частный случай «позной» активности. Механизмы поддержания равновесия исполь­зуются также при локомоции и повседневной двигательной деятель­ности. Например, быстрое движение руки может вызывать наруше­ние равновесия. Обычно этого не происходит, потому что произ­вольному движению предшествуют такие изменения в системе регуляции позы, которые заранее изменяют распределение «позной» активности мышц и тем самым обеспечивают нейтрализацию по-

следствий движения — так называемые позные компоненты произ­вольного движения. Эта упреждающая «позная» активность осуще­ствляется автоматически с очень короткими центральными задер­жками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела можно проиллюстрировать простым примером: студент удерживает на ладони вытянутой руки учебник физиологии. Бели его товарищ внезапно снимет эту книгу с ладони, то рука резко подпрыгнет вверх, если же студент сам снимет книгу свободной рукой, то ладонь останется на прежнем уровне.

К понятию позы примыкает понятие мышечного тонуса. Термин «тонус" многозначен, в применении к скелетным мышцам им обоз­начают комплекс явлений. В покое мышечные волокна обладают тургором (упругостью), определяющим их сопротивление давлению и растяжению. Тургор составляет тот компонент тонуса, который не связан со специфической нервной активацией мышцы, обуслов­ливающей ее сокращение. Однако в естественных условиях боль­шинство мышц обычно в некоторой степени активируется нервной системой, в частности, для поддержания позы («позный тонус»). Полное расслабление мышцы, когда электромиографическим мето­дом не регистрируется никаких потенциалов действия, достигается только в условиях полного покоя и при исключении задачи под­держания позы в поле силы тяжести (исследуемая часть тела лежит на опоре).

Другой важный компонент тонуса — рефлекторный, определяется рефлексом на растяжение. При исследовании на человеке он выяв­ляется по сопротивлению растяжения мышцы в случае пассивного поворота звена конечности в суставе. Если в процессе такого ис­следования записать электромиограмму, то в растягиваемой мышце регистрируется электрическая активность, свидетельствующая об активации двигательных единиц. У здорового человека рефлекс на растяжение при пассивном движении наблюдается только в процессе самого растяжения и притом в случае достаточно большой скорости растяжения. Тонический компонент рефлекса на растяжение, т. е. активность в растянутой мышце, обычно отсутствует, о чем можно судить по отсутствию электромиографического сигнала.

Выработка двигательных навыков. Совершенствование двига­тельной функции человека в процессе онтогенеза происходит как вследствие продолжающегося в первые годы после рождения созре­вания отделов нервной системы и врожденных механизмов, участ­вующих в координации движений, так и в результате обучения, т. е. формирования новых связей, ложащихся в основу программ тех или иных конкретных двигательных актов. Координация новых, непривычных движений имеет характерные черты, отличающие ее от координации тех же движений после обучения.

Обилие степеней свободы в опорно-двигательном аппарате, вли­яние на результат движения сил тяжести и инерции осложняют выполнение любой двигательной задачи. На первых порах обучения нервная система справляется с этими трудностями, нейтрализуя помехи путем развития дополнительных мышечных напряжений.

Мышечный аппарат жестко фиксирует суставы, не участвующие в движении, активно тормозит инерцию быстрых движений. Такой путь преодоления помех, возникающих в ходе движения, энерге­тически невыгоден и утомителен. Использование обратных связей еще несовершенно — коррекционные посылки, возникающие на их основе, несоразмерны и вызывают необходимость повторных допол­нительных коррекций.

На электромиограммах видно, что мышцы-антагонисты даже тех суставов, в которых совершаются движения, активируются одновре­менно, при этом в циклических движениях мышцы почти не рас­слабляются. Возбуждены также многие мышцы, не имеющие прямого отношения к данному двигательному акту. Движения, совершаемые в таких условиях, напряжены и неэстетичны (например, движения человека, впервые вышедшего на коньках на лед).

Как показал в своих исследованиях Н. А. Бернштейн, по мере обучения вырабатывается такая структура двигательного акта, при которой немышечные силы включаются в его динамику, становятся составной частью двигательной программы. Излишние мышечные напряжения при этом устраняются, движение становится более ус­тойчивым к внешним возмущениям. На электромиограммах видна концентрация возбуждения мышц во времени и пространстве, пе­риоды активности работающих мышц укорачиваются, а количество мышц, вовлеченных в возбуждение, уменьшается. Это приводит к повышению экономичности мышечной деятельности, а движения де­лаются более плавными, точными и непринужденными (см. рис. 4.19).

Важную роль в обучении движениям играет рецепция, особенно проприорецепция. В процессе двигательного обучения обратные свя­зи используются не только для коррекции движения по его ходу, но и для коррекции программы следующего движения на основе ошибок предыдущего.

Утомление. При длительной физической работе наступает утом­ление, которое, в частности, проявляется в изменении координации мышечной деятельности. Возбуждение каждой работающей мышцы становится менее локализованным во времени. В работу вовлекаются другие мышцы, сначала синергисты, компенсирующие снижение силы основных мышц, а затем, по мере нарастания дискоордина-ции — и другие мышцы, в частности антагонисты. Движения ста­новятся менее точными, темп их замедляется.

Картина мышечной активности во время движений, совершаемых на фоне утомления, во многом напоминает картину, наблюдаемую при выполнении новых, непривычных движений.

Нарушения координации движений. Поскольку в управлении движениями принимают участие многие отделы ЦНС, нарушения координации движений могут быть использованы в целях диагно­стики. Они проявляются нарушениями устойчивости при стоянии и ходьбе, асимметрией движений правой и левой стороны, наруше­ниями точности движений, снижением силы и уменьшением скоро­сти. Регистрация пространственных и временных характеристик дви­жений с их количественным представлением дает возможность оце-

нить степень двигательных расстройств при различных заболеваниях, ход восстановления двигательных функций, предложить эффектив­ные методы двигательной реабилитации.

4.3. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Согласно Международной анатомической номенклатуре, термин «автономная нервная система» заменил все ранее существовавшие — «растительная», «висцеральная», «непроизвольная», «вегетативная». Анатомически автономная нервная система представлена ядерными образованиями, лежащими в головном и спинном мозге, нервными ганглиями и нервными сплетениями, иннервирующими гладкую му­скулатуру всех органов, сердце и железы. Главная функция авто­номной нервной системы состоит в поддержании постоянства внут­ренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Наряду с этим автономная нервная система регулирует также деятельность и других органов, которые не участвуют непос­редственно в поддержании гомеостаза (внутриглазные мышцы, по­ловые органы). Выделяя регуляцию автономной нервной системой висцеральных функций, следует заметить, что в целостных реакциях организма сенсорные, моторные, соматические и висцеральные ком­поненты между собой тесно связаны. Специальными исследованиями К. М. Быкова, В. Н. Черниговского и др. показана также возмож­ность условнорефлекторной регуляции висцеральных процессов. Это означает, что высшие отделы головного мозга могут регулировать работу иннервированных автономной нервной системой органов, а также координировать их деятельность в соответствии с текущими потребностями организма.

4.3.1. Функциональная структура автономной нервной системы

На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпати­ческую и метасимпатическую части. Из них первые две имеют центральные структуры и периферический нервный аппарат, мета-симпатическая же часть целиком лежит на периферии в стенках внутренних органов.

Дуга автономного рефлекса (рис. 4.22), как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев: чувствительного (аф­ферентного, сенсорного), ассоциативного (вставочного) и эфектор-ного. В зависимости от уровня замыкания, т. е. расположения ас­социативного звена, различают местные, или ганглионарные, спи-нальные, бульварные и т. д. рефлекторные дуги. Рефлексы, возникающие при раздражении чувствительных волокон, идущих в составе симпатических и парасимпатических нервов, вовлекают в деятельность не только автономную, но и соматическую нервную систему. Чувствительные волокна этой единой (автономной и со­матической) афферентной системы являются отростками биполярных

клеток, лежащих в спинномозговых узлах или их аналогах, таких как яремный, тройничный (гассеров) узлы и др. Такое понимание справедливо для сегментарных и рефлекторных дуг более высокого порядка и не относится к местным периферическим дугам автоном­ного рефлекса.

Наряду с общим для обеих (автономной и соматической) систем звеном существует и собственный афферентный путь автономной нервной системы, называемый особым, или висцеральным. Он со­здает основу для путей местных рефлексов, осуществляемых неза­висимо, без участия ЦНС. По локализации клеточных тел чувст­вительных нейронов, по ходу и длине отростков их разделяют на три группы. В первую группу объединены клетки, тела которых локализуются в узлах солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Один из их длинных отростков направляется на периферию, другой в сторону спинного мозга. Клетки второй группы характеризуются тем, что их длинный отросток идет к рабочему органу, короткие распределяются в самом ганглии и синаптически контактируют с вставочным или эффекторным нейронами. Висцеральные чувстви­тельные клетки третьей группы отличаются тем, что их тела и короткие отростки располагаются в интрамуральных узлах, длинные же отростки в составе соответствующих нервов достигают симпати­ческих узлов, где и происходит переключение на ассоциативный и моторный (эфферентный) нейрон.

Висцеральная чувствительность обусловлена активностью пяти отдельных типов интероцепторов: механо-, хемо-, термо-, осмо- и ноцицепторов, называемых специфическими. Из них наиболее рас­пространенными являются механорецепторы.

Среди механорецепторов внутренних органов известны ре­цепторы двух типов: быстро- и медленноадаптирующиеся. Быстро-адаптирующиеся механорецепторы характеризуются высоким по­рогом возбуждения и встречаются в основном в слизистой оболочке и серозном слое висцеральных органов и связаны преимущественно с миелиновыми волокнами. Характерной чертой быстроадаптирую-щихся рецепторов являются исключительная чувствительность к динамической фазе движения и сокращения. Для медленноадапти-рующихся механорецепторов, наоборот, характерна генерация сиг­налов в течение длительного периода раздражения или после его окончания. Эти рецепторы имеются во всех внутренних органах и характеризуются низким порогом возбуждения. Такая особенность позволяет им быть спонтанно-активными и направлять в нервные центры разнообразную информацию о сокращении, расслаблении, растяжении, смещении висцеральных органов. Медленноадаптиру­ющиеся рецепторы связаны с тонкими миелинизированными и без-миелиновыми нервными волокнами.

Хеморецепторы активируются при изменении химического состава ткани, например напряжения С0₂ и 0₂ в крови. В органах пищеварения выделены специальные кислого- и щелочечувствитель-ные рецепторы, чувствительные к действию только аминокислот или аминокислот и глюкозы.

Тепловые и холодовые терморецепторы также обнаружены по преимуществу в пищеварительном тракте. Осморецепторы, ионорецепторы (например, натриевые) висцеральных органов обнаружены в печени. Частота их разрядов находится в прямой зависимости от осмотического давления жидкости. Существование специфических ноцицепторов пока еще окончательно не уста­новлено, хотя их роль и отводится некоторым свободным нервным окончаниям. Болевые ощущения возникают при чрезмерной стиму­ляции любого типа — растяжении, сокращении, действии химиче­ских стимулов.

Помимо специфических, имеются и рецепторы, воспринимающие раздражение любой модальности, будь то механическое, химическое, термическое, осмотическое. Местом локализации таких полимодаль­ных интероцепторов является, например, слизистая оболочка пи­щеварительного тракта.

Все рассмотренные виды висцеральной чувствительности пере­даются в центры по волокнам трех основных нервных путей: блуж­дающего, чревных (большого, малого, поясничных) и тазового (рис. 4.23). Из них самым мощным коллектором висцеральной чув­ствительности является блуждающий нерв. Соотношение в нем аф­ферентных и эфферентных волокон составляет 9:1, в то время как в чревном и тазовом нервах 3:1 и 1:1 соответственно.

Помимо местных сетей, афферентные сигналы могут запускать центральные нейронные механизмы ряда систем: сегментарную, межсегментарную, проприоспинальную, надсегментарную. Несмотря на такую сложность многоступенчатой организации, основа меха­низма взаимодействия на всех ступенях остается одной и той же: это синаптическая конвергенция к центральным клеткам сигналов различной природы (висцеральной и соматической) и разной мо­дальности, оценка их аппаратом суммации постсинаптических по­тенциалов и на основании оценки результатов — генерация нового сигнала. Различия между механизмами, включающимися на разных уровнях, непринципиальны и заключаются в количественных осо­бенностях конвергенции. Эти механизмы вовлекаются в разной сте­пени в зависимости от интенсивности воздействия и включаются в разных соотношениях.

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 219; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!