ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 4.2.1. Спинной мозг 8 страница

Основным фактором, определяющим участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений, является то, каких элементов лишено изображение, а именно какова степень значимости отсутствующих в изображении элементов. В случае, если детали изображения удалялись без учета степени их значи­мости, опознание в большей мере было затруднено у больных с поражениями структур правого полушария. Это дает основание счи­тать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии левой гемисферы в опознании подобных изображений.

В правом полушарии осуществляется более полная оценка зри­тельных стимулов, тогда как в левом оцениваются наиболее суще­ственные, значимые их признаки.

Когда значительное число деталей изображения, подлежащего опознанию, удалено, вероятность того, что наиболее информативные, значимые его участки не подвергнутся искажению или удалению, невелика, а потому левополушарная стратегия опознания значи­тельно ограничена. В таких случаях более адекватной является стратегия, свойственная правому полушарию, основанная на ис­пользовании всей содержащейся в изображении информации.

Трудности в реализации левополушарной стратегии в этих ус­ловиях усугубляются еще и тем обстоятельством, что левое по­лушарие обладает недостаточными «способностями» к точной оценке отдельных элементов изображения. Об этом свидетельствуют также исследования, согласно которым оценка длины и ориентации линий, кривизны дуг, величины углов нарушается прежде всего при пора­жениях правого полушария.

Иная картина отмечается в случаях, когда большая часть изо­бражения удалена, но сохранен наиболее значимый, информативный его участок. В подобных ситуациях более адекватным является способ опознания, основанный на анализе наиболее значимых фраг­ментов изображения — стратегия, используемая левым полушарием.

В процессе узнавания неполных изображений участвуют струк­туры как правого, так и левого полушария, причем степень участия каждого из них зависит от особенностей предъявляемых изображе­ний, и в первую очередь от того, содержит ли изображение наиболее

значимые информативные элементы. При наличии этих элементов преобладающая роль принадлежит левому полушарию; при их уда­лении преимущественную роль в процессе опознания играет правое полушарие.

4.2.6. Координация движений

Термин «координация» происходит от латинского coordinatio — взаимоупорядочение. Под координацией движений понимают про­цессы согласования активности мышц тела, направленные на ус­пешное выполнение двигательной задачи.

Для центральной нервной системы объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной си­стемы заключается в том, что она состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям по­ворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т. е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Чтобы в трехмерном пространстве достичь любой заданной точки (в пределах длины конечности), достаточно иметь двухзвенную конечность с двумя степенями свободы в проксимальном суставе («плече») и одной степенью свободы в дистальном («локтевом»). На самом деле ко­нечности имеют большее число звеньев и степеней свободы. Поэтому, если бы мы захотели решить геометрическую задачу о том, как должны изменяться углы в суставах, для того чтобы рабочая точка конечности переместилась из одного заданного положения в про­странстве в другое, мы обнаружили бы, что эта задача имеет бес­конечное множество решений. Чтобы кинематическая цепь совер­шала нужное движение, необходимо исключить те степени свободы, которые для данного движения являются избыточными. Этого можно достичь двумя способами: 1) можно зафиксировать избыточные сте­пени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация); 2) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив таким образом число независимых переменных, с которыми должна «иметь дело» центральная нервная система. Такие устойчивые сочетания одно­временных движений в нескольких суставах, направленных на до­стижение единой цели, получили название синергии.

Весьма своеобразны и «двигатели», используемые в живом ор­ганизме. Скелетные мышцы представляют собой эластомеры с не­линейной зависимостью развиваемой силы от частоты активации. При этом развитие силы автоматически сопровождается изменени­ями упругости и вязкости мышцы. Кроме того, как известно, на­пряжение мышцы зависит от ее длины (угла в суставе) и скорости удлинения или укорочения. Сложность управления движениями в суставах при помощи мышц усугубляется еще и тем, что на каждую степень свободы, как правило, приходится больше одной пары мышц. При этом многие мышцы являются двухсуставными, т. е. действуют не на один, а на два сустава. Поэтому, например, сгибание пальцев

руки невозможно без одновременной активации разгибателей кисти, препятствующих действию сгибателей пальцев в лучезапястном со­членении.

Формы участия мышц в осуществлении двигательных актов весь­ма многообразны. Анатомическая классификация мышц (например, сгибатели и разгибатели, синергисты и антагонисты) не всегда со­ответствуют их функциональной роли в движениях. Так, некоторые двухсуставные мышцы в одном суставе осуществляют сгибание, а в другом — разгибание. Антагонист может возбуждаться одновре­менно с агонистом для обеспечения точности движения, и его участие помогает выполнять двигательную задачу. В связи с этим, учитывая функциональный аспект координации, в каждом конкретном дви­гательном акте целесообразно выделить основную мышцу (основной двигатель), вспомогательные мышцы (синергисты), антагонисты и стабилизаторы (мышцы, фиксирующие, не участвующие в движении суставы). Роль мышц не ограничивается генерацией силы, антаго­нисты и стабилизаторы часто функционируют в режиме растяжения под нагрузкой. Этот режим используется для плавного торможения движений, амортизации толчков.

На конечный результат движения влияют не только силы, раз­виваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения. К ним относятся силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, вов­лекаемых в движение, а также силы реакции, возникающие в кинематических цепях при смещении любого из звеньев. Движение смещает различные звенья тела друг относительно друга и меняет конфигурацию тела, а следовательно, по ходу движения изменяются моменты упомянутых сил. Вследствие изменения суставных углов меняются и моменты мышечных сил. На ход движения влияет и масса звеньев тела; моменты сил тоже изменяются в процессе движения из-за изменения ориентации звеньев относительно вектора силы тяжести. В практической деятельности человек вступает во взаимодействие с предметами внешнего мира — различными инс­трументами, перемещаемыми грузами и т. д., и ему приходится преодолевать силы тяжести, упругости, трения, инерции, возника­ющие в процессе этого взаимодействия. Немышечные силы вмеши­ваются в процесс движения и делают необходимым непрерывное согласование с ними деятельности мышечного аппарата. Необходимо также нейтрализовывать действие непредвиденных помех движению, которые могут возникать во внешней среде, и оперативно исправлять допущенные в ходе реализации движения ошибки.

В связи с перечисленными особенностями скелетно-мышечной системы и условиями ее взаимодействия с внешним миром, управ­ление движениями оказывается немыслимым без решения задачи согласования активности большого числа мышц.

Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан с водой, то для формирования такого движения центральная нервная система должна располагать инфор­мацией о положении стакана относительно тела и о исходном по­ложении руки. Однако, поскольку мы хотим, чтобы это движение

было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответ­ствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали ста­кан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной, т. е. чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, то необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и разные сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посред­ством обратных связей, а должны быть заложены в программу предстоящего движения на этапе его планирования. Предполагают, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Эта программа модифицируется применительно к конкретной ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. В качестве примера на рис. 4.17 приведены образцы почерка при написании слова «координация» правой и левой рукой, а также карандашом, зажатым в зубах, или прикрепленным к носку ботинка. Размышление над этим примером приводит нас к важному выводу о том, что уровень планирования движения и уровень его исполнения не совпадают, иначе говоря, система управления движениями яв­ляется многоуровневой. Действительно, произвольное пространст-

венно ориентированное движение планируется в терминах трехмер­ного эвклидового пространства: вверх—вниз, вперед—назад, впра­во—влево. Для выполнения этого плана необходимо перевести пла­нируемые линейные перемещения в соответствующие угловые пе­ременные (изменения суставных углов), определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемещений, и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут активацию мышц, дающую необходимые значения моментов.

В планировании, преобразовании и исполнении двигательной программы участвуют различные структуры нервной системы, ор­ганизованные по иерархическому принципу. Двигательная програм­ма может быть реализована различными способами. В простейшем случае центральная нервная система посылает заранее сформиро­ванную последовательность команд к мышцам, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Такой способ управления ис­пользуется при осуществлении быстрых, так называемых баллисти­ческих движений. Чаще всего ход осуществления движения срав­нивается с его планом на основе сигналов, поступающих от много­численных рецепторов, и в реализуемую программу вносятся необходимые коррекции — это замкнутая система управления с обратными связями. Однако и такое управление имеет свои недо­статки. Вследствие относительно малой скорости проведения сигна­лов, значительных задержек в центральном звене обратной связи и времени, необходимых для развития усилия мышцей после прихода активирующей посылки, коррекция движения по сигналу обратной связи может запаздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклонение от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать это отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

В осуществлении координации движений участвуют все отделы центральной нервной системы — от спинного мозга до коры большого мозга. У человека двигательные функции достигли наивысшей слож­ности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализации передних конечностей для совершения тонких движений, использо­вания двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управление движениями человека включены высшие формы де­ятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание на­зывать соответствующие движения произвольными.

На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных (Ч. Шер-рингтон). Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая координацию правильной ус­тановки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных ре­флексов (Р. Магнус) и нормального распределения мышечного то­нуса. Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность, необходимая

сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции времен­ных, скоростных и пространственных характеристик движения. Жи­вотные с удаленными полушариями, но с сохраненным стволом мозга по координации движений почти не отличаются от интактных. Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координации движений: двигательные реакции, приобретен­ные в индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций бази­руется на работе рефлекторного аппарата ствола мозга и спинного мозга, функционирование которых многократно обогащается дея­тельностью высших отделов центральной нервной системы.

Механизмы координации движений, роль тех или иных отделов ЦНС в управлении движениями изучаются чаще в опытах на жи­вотных, однако объектом исследования естественных движений яв­ляется преимущественно человек, что обусловлено двумя обстоя­тельствами. Во-первых, человек в зависимости от задачи исследо­вания может воспроизводить любую требуемую форму двигательной деятельности. Во-вторых, движения человека являются проявлением его поведения и трудовой деятельности и поэтому представляют особый интерес как с теоретической точки зрения вследствие их сложности и дифференцированности, так и с практической — в связи с их значением для медицины, физиологии труда, космонав­тики, эргономики, физиологии спорта.

Методы исследования движений человека. Многообразие мето­дических приемов, используемых при изучении координации дви­жений человека, можно разделить на две группы. Одна группа методов ориентирована на получение сведений о процессах, лежащих в основе координации движений, путем регистрации внешних дви­гательных проявлений. Другие методы связаны с непосредственной регистрацией управляющих сигналов, поступающих к мышцам в процессе двигательной активности (электромиография), с регистра­цией афферентных сигналов (микронейронография), изменений ЭЭГ, предшествующих началу движения.

Для регистрации механических параметров движения — траек­торий, скорости, ускорения, развиваемой силы (механограмм) ис­пользуют технику превращения неэлектрических величин в элект­рические с помощью различных датчиков. Так, с помощью тензо-датчиков можно непосредственно измерять и регистрировать силу, прилагаемую к тому или иному инструменту, или реакции опоры при ходьбе, с помощью резистивных датчиков на основе потенцио­метров — регистрировать изменения суставных углов при движении. Дифференцирование сигналов с помощью электронных дифферен­циаторов или ЭВМ позволяет одновременно с записью перемещения получать запись скорости и ускорения.

При анализе механических параметров движения может быть использован принцип циклографии — регистрации последователь­ных моментов движения путем фотосъемки движущегося человека через равные промежутки времени на неподвижную пластинку. Если на суставах или точках, соответствующих положению центров тяжести звеньев тела, укреплены светящиеся лампочки, то по такой

записи — циклограмме, можно восстановить траекторию движения. В настоящее время чаще используются специализированные ком­пьютерные системы регистрации движения с непосредственным вво­дом в ЭВМ изображений с двух телекамер, образующих стереопару. Решая обратную задачу механики по записям кинематических па­раметров (если известно распределение масс), можно рассчитать возникающие при движении силы, моменты в суставах, работу и мощность.

Движения глаз можно регистрировать электрически (электро-окулография), с помощью контактных линз (внутри них распола­гается виток проволоки, в котором наводится напряжение при по­вороте витка в магнитном поле) и другими методами.

Анализ работы мышц при совершении двигательного акта осу­ществляется с помощью электромиографии. При электромиографи­ческом исследовании движений обычно используют накожные элек­троды, укрепляемые над исследуемой мышцей. Многоканальный электромиограф дает возможность одновременно записывать элек-тромиограммы нескольких мышц. Амплитуда электромиографиче­ского сигнала возрастает с увеличением развиваемой мышцей силы, поэтому электромиограммы в сопоставлении с регистрируемыми син­хронно механограммами позволяют судить о силе сокращения мышц и о распределении их активности в последовательных фазах дви­гательного акта.

Набор средств изучения нейронных механизмов управления дви­жениями на человеке включает регистрацию сухожильных рефлек­сов и рефлекса Гофмана (Н-рефлекс), дающих оценку уровня воз­будимости двигательных нейронов спинного мозга в разные фазы движения. Позже стала возможной регистрация через кожу головы электрических потенциалов различных областей головного мозга, сопутствующих или предшествующих движению (потенциалы го­товности). В последние годы разработаны методы неповреждающей стимуляции отдельных областей коры мозга человека с помощью чрезвычайно кратковременных импульсов высокого напряжения (электрическая стимуляция) или кратковременных и очень сильных магнитных полей, создаваемых индуктивными катушками, укреп­ленными над разными областями головы и индуцирующими элек­трические поля, достаточные для стимуляции мозговых структур (магнитная стимуляция).

Физиология движений изучает роль сигналов от различных рецепторов в планировании и осуществлении движений и поддер­жании позы. Среди них есть как простейшие — закрывание глаз, так и более сложные — использование призматических очков, смещающих или переворачивающих изображения окружающего мира, специальных систем, позволяющих вызвать у человека ил­люзию движения зрительного окружения. Значение вестибулярного аппарата можно изучать в условиях его гальванической или ка­лорической стимуляции, а также при искусственном изменении величины и направления вектора силы тяжести — на центрифуге, в условиях кратковременной или длительной невесомости. Посту-

пающие от мышцы проприоцептивные сигналы можно менять, прикладывая к ее сухожилию вибрацию, вызывающую активацию рецепторов мышечных веретен.

С помощью описанных методов изучены такие сложные естест­венные двигательные акты, как ходьба, бег, рабочие и спортивные движения. Многие из этих методов используются в клинике при исследованиях нарушений двигательной функции вследствие пора­жения нервной системы или опорно-двигательного аппарата.

Ходьба и бег. Ходьба является наиболее распространенной фор­мой локомоции человека (локомоция — активное перемещение в пространстве на расстояния, значительно превышающие размеры тела). Она относится к циклическим двигательным актам, при ко­торых последовательные фазы движения периодически повторяются.

Для удобства изучения и описания цикл ходьбы подразделяют на фазы: для каждой ноги выделяют фазу опоры, в течение которой нога контактирует с опорой, и фазу переноса, когда нога находится в воздухе. Фазы опоры двух ног частично перекрываются по времени, образуя двухопорный период. Центр масс тела человека при ходьбе совершает сложные пространственные движения. Амплитуда этих движений составляет около 5 см в направлении вверх—вниз и 2—4 см в боковом направлении. Наиболее низкое положение центра масс соответствует двухопорному периоду, а наиболее высокое — середине одноопорного периода. Давление на опору во время ходьбы непостоянно. Оно превышает вес тела во время динамических тол­чков и меньше веса тела в середине одноопорного периода. Ходьба здорового человека характеризуется симметрией движений левой и правой сторон. Фаза опоры начинается с момента соприкосновения пятки с опорой, нога при этом полностью разогнута. Перенос на­грузки на эту ногу сопровождается подошвенным сгибанием стопы и подгибанием в коленном суставе. За счет этих угловых движений в начале фазы опоры происходит «присваивание» стопы к опоре. В записи опорных реакций в это время отмечают первый макси­мум — передний динамический толчок. Задний динамический тол­чок соответствует отталкиванию задней ноги от опоры и осущест­вляется главным образом мышцами голеностопного сустава и в меньшей степени коленного и тазобедренного суставов. В осущест­влении ходьбы участвуют также мышцы спины (рис. 4.18). Наи­большая активность мышц наблюдается в фазу опоры. При этом за счет одновременной активности сгибателей и разгибателей нога становится опорной, способной нести вес тела.

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 177; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!