Утворення або секреція молока

Nbsp;

ФІЗІОЛОГІЯ ЛАКТАЦІЇ

Поняття про лактацію як взаємозалежної функції цілісного організму. Ріст і розвиток молочної залози. Молоко і його склад у різних видів сільськогосподарських тварин. Молозиво і його біологічна роль.

Фізіологія молокоутворення. Попередники компонентів молока в крові. Взаємозв'язок функції молочної залози з рубцевим травленням у корів, функцією печінки й інших органів. Синтез складових частин молока. Нейрогуморальна регуляція секреторної функції молочної залози. Види секреції і механізми їхньої регуляції.

Ємкісна система вимені. Розподіл молока і його основних компонентів у відділах ємкісної системи вимені. Рухові елементи вимені і їхня роль у процесі накопичення молока і його виведення при доїнні і ссанні. Рефлекс молоковіддачі. Виведення молока і нейрогуморальна регуляції цього процесу. Організація роздою корів.

Центральне і периферичне гальмування рефлексу молоковіддачі. Фізіологічні основи машинного доїння і шляхи його удосконалювання.

Тривалість лактації у тварин різних видів. Вплив різних факторів на склад молока і шляхи підвищення молочної продуктивності сільськогосподарських тварин. Фізіологічні основи підготовки нетелей до отелення і наступної лактації.

 

Фізіологія лактації

План лекції:

1. Поняття лактація

2. Будова молочної залози

3. Ріст і розвиток залози

4. Попередники складових частин молока

5. Утворення молока

6. Регуляція молокоутворення

7. Молоковіддача і регуляція цього процесу

 

Лактація – фізіологічний процес, що включає утворення молока, його накопичення і виведення з молочних залоз.

Лактація (лактаційний період) – час, протягом якого молочна залоза синтезує і виділяє молоко.

Лактогенез – період становлення секреції молока в молочної залозі після родів.

Лактопоез – стала секреція молока.

Мамогенез – ріст молочної залози.

 

Інтенсивність продукції молока у корів може бути дуже великою і потребувати значного напруження усіх систем організму. Так, корова Убре Бланке (гібрид голштінскої породи з зебу) в умовах Куби за умов двохкратного доїння за 364 доби лактації дала 27672 л молока жирністю 3,8%. Добовий удій був 110,9 кг при разовому удої 42 кг.

За лактацію корови можуть давати 730 – 851,8 кг молочного жиру (корова голштинофризкої породи Принцесс Бризвуд Петсі,

Удій за життя корови Фрейс Ян Грейсфул склав 140000 кг жирністю 3,45% – 4830 кг молочного жиру.

Корова джерсейської породи Сілкен Ледіс Рубі за життя дала 4965 кг молочного жиру

Будова молочної залози

Молочні залози – симетричні шкірні утворення. У свиней, собак, кішок, кроликів вони розташовані по обидва боки черевної стінки, збоку від білої лінії живота; у корів, овець, кобилиць, буйволиць - у задній частині вентральної поверхні живота і паху. Молочні залози складаються з альвеол, ходів і цистерн. Кожна залоза має сосок, по якому молоко через сосковий канал виводиться з організму. Молочні залози в однопрохідних – єхидни і качкодзьоба - не мають сосків.

Вим'я корови сполучними тяжами ділиться на 4 частини. У сполучнотканинних перегородках проходять судини і нерви вимені. Тут є велика кількість анастомозів, що дають можливість пропускати кров з артеріальної системи у венозну, минаючи капіляри.

Вим'я добре іннервовано чутливими, руховими, вазомоторними і секреторними нервами.

Сполучна тканина поділяє частки на окремі часточки. Часточки складаються з дрібних пухирців - альвеол, діаметр котрих 0,1 - 0,4 мм. Вони вистелені одним шаром секреторних клітин, за яким випливає шар міоепітелія і зовнішній шар волокнистої сполучної тканини. У одній альвеолі 18 - 30 секреторних клітин.

Молоко з альвеол надходить у вивідні протоки – внутрішньодолькові - міждолькові – молочні протоки, а потім у молочні цистерни (5 - 20 протоків впадає в одну цистерну). Цистерни заходять у сосок і закриваються сфінктером.

Альвеоли, протоки і цистерни складають ємнісну систему вимені, що вміщає 18 і більш літрів молока. У цистерні може накопичуватися 0,5 - 0,6 л.

Швидкість кровотоку через вим'я в різні періоди складає від 3 - 4 хв до лактації і 6 - 10 хв у середині лактації. Для утворення 1 л молока через вим'я повинно пройти 400 - 500 л крові.

Права і ліва половини вимені відділений одна від одної еластичною перегородкою, що виконує функцію зв'язки, що підтримує вим'я. Під шкірою знаходяться сполучнотканинна капсула, від якої в товщину вимені відходять еластичні платівки, що розділяють вим'я на частки і чверті. У цих сполучнотканинних платівках проходять кровоносні і лімфатичні судини, а також нерви. Лімфатичні судини вимені подані рясною мережею капілярів, по котрим лімфа відтікає до підколінних, надвименних лімфатичних вузлів і до вузла колінної складки.

Кожна частка вимені складається з величезної кількості альвеол діаметром 0,1-0,8 мм, вистелених зсередини одношаровим секреторним епітелієм, що простирається і на молочні ходи. Клітини зовнішнього шару альвеол і молочних ходів зірчастої форми і спроможні швидко скорочуватися. Цей шар одержав назву міоепітелію, який утворює подобу шаровидної мережі навколо альвеол. Скорочення міоепітелію відбувається під впливом гормону окситоцину, що надходить до нього по кровоносних капілярах. Кожна альвеола, стиснута зовні міоепітеліальним шаром, виділяє молоко у відповідний проток. Від кожної альвеоли відходить один проток, що має сфінктер, який регулюється вегетативною нервовою системою. Альвеоли розташовані радіально навколо молочних протоків. Зливаючись, вони утворять середні і значні молочні ходи, що відчиняються в молочну цистерну.

Кожна чверть вимені має окремий сосок, що з'єднується з цистерною за допомогою каналу. У деяких корів є додаткові чверті і відповідні їм соски. У сосках кобил два-три соскових канали і дві молочні цистерни. У свиней в основі кожного соска розташовані дві-три залози, а сосок закінчується двома-трьома каналами; у кішок каналів у соску може бути 4-6, у сук-6-12, у кролиць – 10-15.

У корів вим'я утворюється в результаті злиття трьох пар залоз, але розвиті звичайно тільки дві передні, третя пара залишається недорозвиненою. Ємкість задніх долів більш, ніж передніх. Велика кількість молока у вимені утримується брукованими замикаючими сфінктерами, розташованими в основі соска, а також внаслідок особливої будови молочних протоків, що мають звуження і розширення, особливо в тих місцях, де вони проходять через сполучнотканинні перегородки між частками і часточками.

Вим'я постачається кров'ю через зовнішні соромітні артерії, причому між молочною продуктивністю і розвитком артерій існує тісний зв'язок. У старих корів значно зменшується кількість дрібних артерій і удої помітно знижуються. Відтік венозної крові здійснюється по підшкірним черевним і зовнішнім соромним венах.

Ріст і розвиток залози

Лактація складається з таких процесів: секреції молока, накопичення його в ємкісній системі вимені і молоковіддачі.

Утворювати молоко може тільки молочна залоза, яка пройщла визначені стадії росту і розвитку. Молочні залози ростуть одночасно зі збільшенням величини тварини.

У розвитку молочної залози можна виділити такі етапи:

1. Закладання молочних залоз, що відбувається на ранніх етапах ембріогенезу, відразу після утворення конечностей. У великої рогатої худоби - 1 - 1,5 міс.

2. Ріст вимені після народження і до настання статевої зрілості. Після народження і до настання статевої зрілості вим'я в теличок являє собою тільки невеличку порожнину (молочну пазуху) від якої відходить система протоків із стовщеннями на кінцях. Ріст вимені йде за рахунок жирової і сполучної тканини

3. Ріст вимені після настання статевої зрілості, коли починають рости не тільки протоки, але й окремі альвеоли.

4. Ріст вимені після настання тільності, особливо на останньому етапі, коли ріст йде за рахунок залозистого апарата вимені.

Регуляція мамогенезу

Регуляція росту молочної залози на різних етапах забезпечується різними гуморальними чинниками.

На ранніх стадіях ембріогенезу розвиток молочних залоз індукується, очевидно, регулюючими факторами мезенхіми. У відсутність останньої епітелій зародка в культурі не розвивається до стадії утворення молочних горбочків.

На більш пізніх стадіях ембріонального розвитку диференційовка молочних залоз регулюється статевими стероїдами. Зокрема, чоловічий тип розвитку залоз індукується андрогенами плоду. При руйнації сім'яників молочні залози самців розвиваються, як і в самок (жіночий тип розвитку є нейтральним, не індукованим естрогенами).

У постнатальному онтогенезі ріст молочних залоз контролюється гормонами яєчників, аденогіпофіза і надниркових залоз.

Експерименти показали, що естрогени стимулюють ріст потокової системи вимені, а прогестерон разом із естрогенами необхідний для розвитку часточкової-альвеолярної структури. Видалення яєчників у самок у період, що передує статевому дозріванню, блокує ріст молочної залози, а введення екзогенних естрогенів відновлює його.

Протокова система активно розвивається з настанням статевого дозрівання самок, а залозиста тканина - під час вагітності, коли функціонує жовте тіло. Крім жовтого тіла, прогестерон може вироблятися також плацентою і наднирниками.

Проте дія естрогенів і прогестерону на розвиток молочних залоз виявляється слабко у тварин із віддаленим гіпофізом. Це припускає, що статеві стероїди впливають на молочні залози двома шляхами: стимулюючи звільнення гормонів аденогіпофіза (СТГ, АКТГ, ЛТГ) і впливаючи безпосередньо на тканину залози (при наявності гормонів аденогіпофіза).

Досліди на гіпофізоектомованих козах і культурі молочної залози свідчать, що ці дані в принципі застосовні і до жуйним тваринним. Показано, що в комплекс метаболічних і лактогенних гормонів, необхідних для росту і розвитку in vitro тканини молочної залози статевозрілих не вагітних кіз і телиць, повинні входити естрогени і прогестерон, потім інсулін, кортизол і пролактин. При такому сполученні гормонів відбувається проліферація, морфологічне і функціональне диференціювання всіх типів епітеліальних клітин (протокового епітелію, альвеолярного і міоепітелію), формується часточкова-альвеолярна структура залози з капілярною системою. При цьому естрогени, прогестерон і інсулін визивають синтез ДНК і мітоз клітин і, як слідство, ріст головним чином протоків і почасти альвеол молочної залози. Під дією кортикостероїдів формується ендоплазматичний ретикулум, комплекс Гольджі й інші структури клітин. Пролактин (або СТГ) прискорює утворення рибосом і формування полісомних комплексів, на яких синтезуються білки молока.

Таким чином, для повного формування протокової і альвеолярно-часточкової структури вимені жуйних потрібно послідовна дія на залози естрогенів, прогестерону, пролактину (у комплексі з плацентарним лактогеном) і кортикостероїдів.

Важлива роль у мамогенезі належить і нервовій системі. Денервація залоз у статевонезрілих тварин призводить до істотного відставання в їхньому подальшому розвитку. Денервація залози у вагітних і лактуючих кіз у меншому ступені відбивається на структурі і функції залози. Про роль нервової системи в мамогенезі свідчить також позитивний вплив масажу вимені в телиць і нетелей на розвиток залозистої тканини і наступної продуктивності тварин.

Утворення або секреція молока

Утворення молока відбувається в секреторному епітелії молочної залози. Тут утворюються і виводяться жирові крапельки і білки молока і лактоза, причому синтез лактози тісно пов'язано із синтезом білків. Молоко, одержане у перші дні після отелення, називається молозивом. Воно має послаблюючі властивості і сприяє звільненню кишечника від первородного калу. Молозиво продовжує сприятливо діє на травний тракт і в наступні дні, а також допомагає організму теляти боротися з хвороботворними мікроорганізмами, що потрапляють в організм новонародженої тварини в перші часи його життя. З 5-го дня після отелення в молозиві починають зменшуватися кількість білка і мінеральних речовин, зростає вміст молочного цукру і поступово молозиво перетворюється в молоко.

 

Склад молока і молозива

	Молозиво	Молоко
Вода	73,8	87,4
Білок	16,3	3,2
Казеїни	5	2,8
Альбуміни	11,3	0,4
Глобуліни		0,2
Жир	5,3	3,8
Мінеральні речовини	1,2	0,7
Лактоза	3,4	4,7
Лізоцим, лейкоцити		–

 

Перший час після отелення удої збільшуються, а потім із 2 - 4 –го місяця вагітності навіть при правильній годівлі тварин починають знижуватися на 5 - 8% на місяць. Тривалість лактаційного періоду в корів складає в середньому 300 - 305 днів, у кіз - 240 - 300, в овець - 130 - 150, у кобил - до 270 днів. і більше, у верблюдиць - 300, у свиней - 60 - 70 днів.

Регуляція молокоутворення

Очевидно, ключовим фактором у лактогенезі є зниження в крові самок рівня прогестерону, що блокує дію пролактину і плацентарного лактогену і, отже, є інгібітором лактогенеза.

У цей період плацента звичайно секретує зростаючу кількість естрогенів, одна з функцій яких – стимуляція секреції аденогіпофізом пролактину і СТГ.

Складну функцію молокоутворення молочна залоза виконує завдяки досконалості рефлекторної регуляції. Процес молокоутворення здійснюється при участі кори півкуль мозку і ряду відділів центральної нервової системи, строго узгоджених у своїй діяльності й утворюючих єдину морфофункціональну структуру, яку можна назвати центром, що регулює секрецію і виведення молока, або лактаційним центром(І. І. Грачов, 1970). Цей центр обумовлює підготування молочної залози до лактації, пуск у хід секреторного процесу, виведення молока. Він знаходиться у взаємодії з харчовим, дихальним, сосудоруховим, статевим і іншими центрами.

Кожний із відділів центру лактації виконує свою функцію. У спинному мозку відбувається груба регуляція рухової функції молочної залози, у довгастому мозку регулюється кровопостачання різноманітних її частин. Нейрогуморальна регуляція здійснюється проміжним мозком: супраоптичними і паравентрикулярними ядрами гіпоталамуса, що при збудженні виділяють нейросекрет, який зберегається у задній частині гіпофізу. Регулююча роль гіпоталамо-гіпофізарної системи полягає у виділенні гормонів окситоцину і пролактину, що стимулюють лактогенез і виділення інгібіторів пролактину, які гальмують секреторний процес.. Подразнення чутливих рецепторів сосків передається по аферентних нервах у спинний мозок і гіпоталамус; тут утвориться окситоцин, що гуморальним шляхом діє на клітини зірчастого міоепітелію вимені. Гальмуюча дія на гіпоталамус, а отже, на синтез і виділення пролактину з гіпофіза роблять також естрогени. Вважають, що стимулом для виділення гормонів гіпофіза є зниження їхнього рівня в крові , що циркулює , у результаті витрати даних гормонів на синтез і виведення молока. У цьому полягає принцип зворотного зв'язку між центром лактації і молочною залозою. У гіпоталамусі здійснюється координація діяльності молочної залози з іншими системами організму.

Найважливіший гормон лактації – пролактин, або мамотропний гормон передньої частки гіпофіза, що не тільки посилює секрецію молока, але і сприяє росту молочної залози. Якщо надходження пролактину в кров, наприклад при поразці гіпофіза або перерезці його ніжки, припиняється, те лактація різко гальмується аж до повного припинення.

Пролактин постійно є присутнім у крові тварин, що лактують, але рівень вмісту гормону не постійний. Під час доїння його вміст різко збільшується, особливо в початковий період, потім відбувається поступове зменшення. Концентрація пролактину в крові підвищується вже в момент підготовки до доїння (умовно-рефлекторна фаза), наприкінці доїння його рівень знижується майже до нульових значень (А. Г. Тараненко, 1986)

Гормони щитовидної залози посилюють лактацію. Тиреоідні гормони стимулюють морфогенез молочної залози, сприяють настанню лактації і підвищують секреторну спроможність клітин молочної залози. Під впливом тироксину підвищується концентрація імунних глобулінів, фосфорних сполук і загального кальцію в молоці. Тиреоїдектомія, навпаки, приводе до зниження лактації й вмісту ліпідів у молоці.

У механізмі дії тиреоидних гормонів важливе значення мають тиреотропні гормони гіпофіза стимулююче утворення і виділення тироксину і трийодтиронина. Вважають, що тироксин усилює активність ферментних систем переносу електронів і фосфорильовання у мітохондріях, збільшуючи синтез білків в них. Введення коровам синтетичного тироксину в дозі 10-30 мг збільшує добові удої на 1,9-3,8 л, жирність – на 0,8-1,7 %, білки - на 0,14-0,18 %.

Надниркові залози також беруть участь у регуляції секреції молока. Видалення надниркових залоз викликає глибокі порушення функції молочних залоз. Гормон надниркових залоз адреналін може безпосередньо впливати на молочну залозу. Він скорочує м'язові утворення стінок цистерн і протоків, змінює процес утворення жиру і білка в молоці. Прогестерон - гормон жовтого тіла – гальмує лактацію. При вагітності плацента виробляє велику кількість естрогенів, що підвищують рівень білкового обміну, синтез білків в тканинах молочної залози і рівень молочного жиру. До кінця вагітності молочна залоза підготовлена для утворення молока, але лактогенез затримується під впливом естрогенів і прогестерону, що гальмують утворення пролактину, без якого молоко не продукується. У молоці мається невеличка кількість прогестерону, що змінюється в залежності від часу статевого циклу і вагітності. У нестільних корів його менше 2 нг/мл, у вагітних - від 2 до 11 нг/мол.

Після отелення і видалення з пологових шляхів плаценти утримання естрогенів і прогестерону в крові різко падає, а їхній гальмуючий вплив на гіпофіз припиняється, тому останній починає продукувати значну кількість пролактину. Секреція молока (спочатку молозива) починається після родів і продовжується протягом усього періоду лактації.

На регуляторні механізми лактації впливає характер системи утримання дійних корів. При рівних інтервалах між доїннями і триразовою годівлею тварин найбільша інтенсивність молокоутворення припадає на першу половину світлового дня, а найменша – на нічний час. Це пов'язано з денною активністю тварин, із сонячною радіацією, реакцією тварин на зовнішні подразники середовища, що викликають підвищення обміну речовин.

Лактація підтримується і стимулюється не тільки систематичним спорожненням вимені, але і визначеною настроєністю центральної нервової системи, або так називаною домінантою лактації,на її виникнення діють різноманітні зовнішні фактори. При позитивному впливі зовнішніх чинників і їхньому визначеному сполученні утвориться позитивний зворотній зв'язок і формується домінанта; це веде до збільшення молочної продуктивності.

Домінантний стан нервових центрів кори і підкіркових утворень виражається повноцінною реалізацією рефлексу молоковіддачі і появою (х-хвиль у корі півкуль мозку частотою 9-12 Гц. У випадку порушення домінанти лактації, наприклад при сильних шумах (більш 120 д), високому рівні вакууму в доїльних стаканах (більш 380 мм рт. ст.) і інших негативних чинниках, у корі півкуль виникають орієнтовно-оборонна реакція, десинхронізація а-ритму і виникнення високочастотного р-ритму (О. М. Голиков, Е. І. Любимов, 1969). У тварини утвориться негативний зворотний зв'язок, у результаті гальмується молокоутворення і погіршується виведення молока.

 

---

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 193; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!