Краткий сравнительно-анатомический очерк развития пищеварительной системы
У позвоночных животных пищеварительная система развивается из энтодермы - первичной кишки (эпителий и железы) и мезодермы (остальные слои стенки кишки). В образовании полости рта и конечного отдела прямой кишки принимает участие также эктодерма. В процессе развития у различных позвоночных животных при общем одинаковом плане строения пищеварительной системы анатомо-функциональные ее особенности отражают их образ жизни, в первую очередь характер питания. У круглоротых челюсти еще отсутствуют. Они впервые появляются у поперечноротых и осетровых рыб и имеют зубы. Отверстие рта в связи с этим перемещается в нижние отделы головы. Губы отсутствуют. Язык развит слабо, мышц не содержит. Они появляются в толще языка у амфибии.
Связанный с полостью рта жаберный аппарат, выполняющий функции дыхания у рыб, с выходом животных на сушу в процессе филогенеза преобразуется в другие органы (см. <Эндокринные железы>, <Преддверно-улитковый орган>). У наземных позвоночных появляются органы дыхания, эпителиальная выстилка которых также развивается из первичной кишки.
Частичное разделение полости рта на собственно полость рта и полость носа происходит у рептилий. У них язык хорошо выражен, величина и форма его взаимосвязаны с их особенностями строения и жизни. Появляются губные и подъязычные железы.
У млекопитающих полость рта, в которую открываются протоки слюнных желез, уже полностью отделена от полости носа, образуются небо и преддверие рта. Ротовая щель окружена более или менее хорошо выраженными губами. Язык, зубы развиты соответственно образу жизни (характеру питания) животных. Пищевод у позвоночных животных, выполняющий функцию проведения пищи в желудок, имеет различную длину, соответствующую размерам и строению животных. У рептилий мышечная оболочка пищевода двухслойная, он уже достаточно хорошо отграничен от желудка.
|
|
|
Форма и положение желудка, строение его слизистой и мышечной оболочек взаимосвязаны с формой тела животного, особенно с характером питания, количеством и видом пищи, развитием других органов, в частности печени. У' позвоночных животных, имеющих удлиненное тело, продольная ось желудка вытянута вдоль оси тела, у короткотелых желудок расширен, расположен в брюшной полости косо или поперечно. Желудок птиц имеет железистый и кишечный отделы. У грызунов, плотоядных млекопитающих желудок имеет большей или меньшей величины расширение. Желудок травоядных жвачных животных имеет большие размеры и несколько отделов. Однако высокая степень дифференцировки желудка зависит не от сложности его формы, а от микроскопического строения его стенок и развития желудочных желез.
|
|
|
Кишка у низших позвоночных вытянута вдоль позвоночника, у более высоко организованных образует петли, кроме того, у них имеется дорсальная брыжейка. У амфибий появляются изгибы кишки, у рептилий число изгибов возрастает, начинается разделение кишки на тонкий и толстый отделы. Только конечная часть кишки у всех позвоночных животных остается прямой. Птицы имеют длинную кишку, в ней хорошо развиты железы, которые впервые появляются у хрящевых рыб. Из млекопитающих наибольшая длина кишки у травоядных животных; значительно короче кишка у плотоядных. Границей между тонкой и толстой кишкой является вначале складка слизистой оболочки, которая появляется у некоторых амфибий, а затем заслонка (клапан). Началом толстой кишки служит слепая кишка, появляющаяся у амфибий в виде слепого выпячивания. Эта кишка имеет большие размеры у растительноядных млекопитающих, слабо выражена или отсутствует у плотоядных. Червеобразный отросток имеется только у некоторых млекопитающих: кролика, обезьяны, человека. При формировании тонкой и толстой кишки в них появляются складки, железы, в том числе и крупные (печень, поджелудочная железа).
|
|
|
Печень есть у всех позвоночных животных. У некоторых рыб, амфибий она дольчатая, имеет отростки. Один из протоков печени соединяется с желчным пузырем. Рептилии имеют печень, состоящую обычно из двух долей. Двудолевое строение печени характерно для птиц и млекопитающих. Протоки правой и левой долей соединяются в один общий желчный проток.
Поджелудочная железа у рыб небольших размеров; у амфибий ее величина возрастает, у птиц она охватывается петлей формирующейся двенадцатиперстной кишки.
Развитие пищеварительной системы человека
Первичная кишка развивается из зародышевой, или кишечной, энтодермы, представляющей на ранних этапах развития <крышу>желточного пузырька. Во время формирования тела зародыша (после 20-го дня внутриутробного развития) и отграничения его от внезародышевых элементов кишечная энтодерма свертывается в трубку (первичная кишка), замкнутую в переднем и заднем отделах и сообщающуюся с желточным мешком. На 4-й неделе внутриутробной жизни первичная кишка, развивающаяся из энтодермы, располагается впереди хорды. В дальнейшем из этой энтодермы образуются эпителий пищеварительной трубки (за исключением части полости рта и области заднепроходного отверстия), а также мелкие и крупные пищеварительные железы (желудочные, кишечные, печень, поджелудочная железа). Остальные слои пищеварительной трубки (слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и соединительнотканная оболочки) происходят из спланхноплевры (висцероплевры) внутренней (медиальной) пластинки несегментированной части мезодермы, которая прилежит к первичной кишке. В головном и каудальном отделах эмбриона первичная кишка заканчивается слепо.
|
|
|
В конце 1-го месяца внутриутробного развития на головном конце эмбриона появляется углубление эктодермы - ротовая бухта (ямка), а на каудальном конце-заднепроходная, анальная, бухта (ямка). Ротовая бухта, углубляясь, доходит до переднего замкнутого конца первичной кишки (рис. 227). Между полостью первичной кишки и ротовой бухтой образуется двуслойная глоточная перепонка (мембрана), состоящая из наружного эктодермального и внутреннего энтодермального слоев. Вскоре (на 4-5-й неделе развития) глоточная перепонка прорывается и полость ротовой бухты сообщается с полостью первичной кишки. Анальная бухта отделяется от полости первичной кишки заднепроходной перепонкой (мембраной), образованной, подобно глоточной мембране, из эктодермального слоя анальной бухты и энтодермального слоя первичной кишки. Прорыв заднепроходной перепонки на 5-й неделе развития и позже приводит к образованию каудального отверстия первичной кишки.
Таким образом, первичная кишка эмбриона становится открытой с двух сторон. В ней выделяют головную (глоточную) и туловищную кишку, границей между которыми является энтодермальное выпячивание первичной кишки - будущая эпителиальная выстилка трахеи и бронхов. У туловищной кишки в свою очередь выделяют переднюю, среднюю и заднюю кишку. Ротовая бухта выстлана эпителием эктодермального происхождения, из нее образуется часть полости рта. Из глоточной кишки, выстланной эпителием энтодермального происхождения, образуются глубокие отделы полости рта и глотки. Передняя кишка (туловищная) идет на образование пищевода и желудка. Средняя кишка дает начало тонкой и начальному отделу толстой кишки (слепая кишка, восходящая и поперечная ободочные), печени и поджелудочной железе, а из задней кишки образуется конечный отдел толстой кишки (нисходящая ободочная, сигмовидная ободочная и прямая кишка). Сомато- и висцероплевра образуют брюшину.
Развитие полости рта связано с формированием лица зародыша и преобразованием жаберных дуг и карманов. На обеих боковых стенках глоточной кишки появляется до пяти парных выпячиваний - это жаберные карманы. Жаберные щели у человека не образуются. Между жаберными карманами располагаются участки тканей, получившие название жаберных, или висцеральных, дуг: первая - челюстная, вторая - подъязычная, а остальные - третью, четвертую и пятую - называют жаберными дугами. Ротовая бухта (первичная полость рта) вначале имеет вид узкой щели и ограничена сверху непарным лобным отростком, отходящим от переднего конца будущего основания черепа. Челюстная дуга (первая висцеральная), разделившись на парные верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки, ограничивает ротовую бухту снизу и с боков. В дальнейшем лобный отросток, у которого на 5-6-й неделе появляются обонятельные ямки, вклинивается между верхнечелюстными отростками и, разделившись на срединный и боковые носовые отростки, формирует наружный нос, ноздри, перегородку носа и будущую носовую полость. Одновременно с этим происходят сближение верхнечелюстных отростков и срастание их с боковыми носовыми отростками, в результате чего образуется верхняя губа. Возникшие на внутренней поверхности верхнечелюстных отростков валики растут навстречу друг другу и, срастаясь, отделяют полость носа от полости рта, образуя, таким образом, небо. Из верхнечелюстных отростков формируется верхняя челюсть. Нижнечелюстные отростки в это время срастаются между собой и образуют нижнюю губу, нижнюю челюсть и дно полости рта. Срастание верхнечелюстных и нижнечелюстных отростков по бокам приводит к образованию губных комиссур (спаек).
Жаберные дуги (вторая - пятая) и прилежащие к ним мягкие ткани, срастаясь по срединной линии и друг с другом, формируют переднюю часть шеи. Из эпителия первого жаберного кармана образуется покров слизистой оболочки слуховой трубы и барабанной полости среднего уха, второго - покров миндаликовой ямки, третьего и четвертого - эпителиальная часть тимуса и околощитовидные железы. Из эпителия передней стенки глотки на границе первой и второй жаберных дуг образуется зачаток щитовидной железы. Из первой жаберной (висцеральной) дуги развиваются молоточек и наковальня (слуховые косточки), верхняя челюсть, а вокруг хрящевой части (меккелева хряща)' образуется нижняя челюсть. Из второй жаберной (висцеральной) дуги формируются малые рога подъязычной кости, шиловидный отросток и стремя (слуховая косточка), из третьей жаберной - большие рога подъязычной кости.
Язык образуется из парных и непарных закладок на вентральной стенке глотки в области первой и второй жаберных дуг. На границе между будущей передней и задней частями языка происходит впячивание эпителия и образование щитовидной железы. Место начала этого впячивания сохраняется у взрослого человека в виде слепого отверстия языка.
Зубы у зародыша человека развиваются из эктодермы, покрывающей края верхнечелюстных и нижнечелюстных отростков. Вначале образуется эктодермальное утолщение (зубная пластинка) по краю будущего альвеолярного отростка. Затем -эта пластинка погружается в мезенхиму альвеолярных отростков, где из нее формируются зубы. Из мезенхимы образуется только пульпа зубов. Из выроста эпителия вентральной стенки кишки на границе ее глоточной и туловищной частей образуется эпителиальный покров органов дыхания: гортани, трахеи, бронхов.
У эмбриона в конце 1-го месяца развития туловищная кишка ниже диафрагмы прикреплена к передней и задней стенкам эмбриона дорсальной и вентральной брыжейками, которые формируются из спланхно(висцеро)плевры. Вентральная брыжейка рано исчезает и остается только на уровне закладки желудка и двенадцатиперстной кишки.
На 2-м месяце эмбрионального развития расширение первичной кишки, появившееся на 4-й неделе и соответствующее будущему желудку, продолжает увеличиваться в размерах, становится веретенообразным. Усиленный рост в длину остальной части кишечной трубки приводит к образованию кишечной петли, выпуклой стороной обращенной кпереди и книзу. У кишечной петли различают два колена: нисходящее и восходящее.
Одновременно с ростом кишки и желудка происходит их поворот в брюшной полости. В результате усиленного роста дорсальной части желудочного расширения желудок приобретает ретортообразную форму. У него формируются большая кривизна на месте растущей дорсальной части и малая кривизна в области вентральной его стенки (рис. 228). Одновременно с ростом происходит поворот желудка вправо таким образом, что его левая поверхность становится передней, а правая - задней. Дорсальная выпуклая часть желудка (будущая большая кривизна) направлена вниз и влево, а вогнутая передняя часть (будущая малая кривизна) - вверх и вправо. Такое вращение желудка вызывает скручивание вправо конечного отдела пищевода. Вместе с поворотом желудка происходит изменение положения его дорсальной и вентральной брыжеек. Дорсальная брыжейка в результате поворота желудка из сагиттального положения переходит в поперечное. Усиленный ее рост приводит к удлинению влево и книзу, постепенному выходу дорсальной брыжейки из-под большой кривизны желудка и образованию карманообразного выпячивания (большой сальник).
Одновременно с поворотом желудка на восходящем колене кишки, рядом с вершиной петли, образуется небольшое выпячивание - это будущая слепая кишка. Начальный отдел нисходящего колена кишки трансформируется в дальнейшем в двенадцатиперстную кишку, а остальной отдел в брыжеечную часть тонкой кишки. Начальная часть восходящего колена идет на образование конечного отдела тонкой кишки, а остальная часть - на образование слепой, восходящей и поперечной ободочных. Слепая кишка появляется в виде небольшого выпячивания на восходящем колене кишечной петли, рядом с ее вершиной.
На вентральной стенке формирующейся двенадцатиперстной кишки появляются два выпячивания энтодермы между двумя листками вентральной брыжейки - это закладка будущей п ечени (из верхнего выпячивания) и желчного пузыря (из нижнего выпячивания). Развивающаяся печень врастает в вентральную брыжейку, сохраняя свою связь с двенадцатиперстной кишкой при помощи будущего общего желчного протока. В процессе развития печени передний (вентральный) отдел брыжейки превращается в серповидную связку печени, а задний (дорсальный) - в малый сальник. Серповидная связка печени укрепляет печень возле передней (вентральной) стенки брюшной полости и диафрагмы, а малый сальник располагается между печенью сверху и справа, желудком и двенадцатиперстной кишкой - снизу и слева.
Поджелудочная железа развивается из двух энтодермальных выпячиваний стенки первичной кишки - дорсального и вентрального. Соединившись вместе, они образуют зачаток поджелудочной железы, который врастает между листками дорсальной брыжейки. В связи с поворотом желудка, ростом печени и редукцией части дорсальной части брыжейки двенадцатиперстная кишка ложится на заднюю стенку брюшной полости. Вместе с двенадцатиперстной кишкой в задней стенке брюшной полости прикрепляется и поджелудочная железа, располагаясь поперечно. Эти органы теряют подвижность и располагаются забрюшинно. Брюшинный покров двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы остается только на передней поверхности.
Продолжающийся рост желудка приводит к опусканию его большой кривизны, и поджелудочная железа оказывается расположенной позади желудка. Усиленно продолжает расти и карманообразное выпячивание дорсальной брыжейки желудка (большой сальник). При этом задняя часть дорсальной брыжейки продолжается на заднюю стенку брюшной полости в виде париетальной брюшины, а передняя часть, идущая от большой кривизны желудка, свободно опускается вниз между передней стенкой брюшной полости спереди и петлями кишки сзади.
На протяжении 2-3 мес внутриутробного развития задняя кишка перемещается из срединной плоскости влево и вверх впереди кишечной петли, а сама кишечная петля совершает поворот по часовой стрелке (вправо) на 180°. В результате такого поворота зачаток слепой кишки смещается в правое верхнее положение, а верхнее колено кишечной петли уходит вниз позади задней кишки. Дальнейший рост всех отделов кишечной петли приводит к тому, что во второй половине внутриутробного развития закладка слепой кишки опускается вниз и вправо в правую подвздошную ямку, кишечная петля поворачивается вправо еще на 90° (всего на 270°). Значительное удлинение нисходящего колена кишки приводит к образованию многочисленных петель тонкой кишки, которые еще больше смещают кверху поперечную ободочную (толстую) кишку. Таким образом, в результате этого поворота образующаяся из восходящего колена восходящая ободочная кишка располагается справа, прилегая к задней стенке брюшной полости, а поперечная ободочная кишка занимает поперечное положение. Между ними образуется правый (печеночный) изгиб ободочной кишки. Вследствие такого расположения восходящей ободочной кишки и нисходящей ободочной кишки брюшина, покрывающая их поверхность, прилегающую к задней стенке брюшной полости, резорбируется, и они оказываются покрытыми брюшиной с трех сторон (мезоперитонеально).
В этот же период верхний отдел задней кишки, переместившийся влево, образует нисходящую ободочную кишку, прирастающую к задней стенке брюшной полости и левой ее части. Между поперечной ободочной кишкой и начальной частью задней кишки (нисходящая ободочная кишка) образуется левый (селезеночный) изгиб ободочной кишки. Дорсальная брыжейка задней кишки также прирастает к задней стенке брюшной полости, за исключением той ее части, которая принадлежит сигмовидной кишке и прирастает неполностью. У сигмовидной кишки ее брыжейка сохраняется, однако она смещается влево от срединной линии.
Изменение положения участка кишечной петли, из которого развивается поперечная ободочная кишка, также приводит к изменению положения ее брыжейки: из сагиттального она переходит в поперечное положение, соответственно расположению поперечной ободочной кишки. Изменяется также положение брыжейки тонкой кишки: из сагиттального оно становится косым.
Карманообразное выпячивание дорсальной брыжейки желудка - большой сальник - располагается впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки. Задняя стенка его в верхнем отделе срастается с поперечной ободочной кишкой и ее брыжейкой. Полость позади желудка превращается в сальниковую сумку. Промежуток между листками большого сальника ниже уровня поперечной ободочной кишки .после рождения обычно зарастает.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 184; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!