Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 12 страница
Наконец, следует вспомнить, что раздражители, возбуждающие симпатическую систему путем прямого воздействия на задний отдел гипоталамуса, фармакологические вещества, изменения внутренней среды (аноксия, асфиксия, гипогликемия) ,и экспериментально вызванные судороги приводят также ,и к возбуждению парасимпатической системы, но это действие маскируется преобладанием симпатической системы [296]. Если последнее устраняется, а также если повышается интенсивность или длительность раздражителя, парасимпатические симптомы проявляются во все более возрастающей степени. В целом при невротическом состоянии нормальное реципрокное торможение менее активной системы до некоторой степени снимается комбинированным действием: 1) ее «настройки» во время разряда доминирующей системы; 2) прямым действием амбивалентного раздражителя, вызывающего невроз; 3) тенденцией выраженного центрального возбуждения симпатического отдела вызывать сопутствующее возбуждение парасимпатического.
Вряд ли нужны дальнейшие доказательства связи состояния симпатической настройки гипоталамуса с возбужденным невротическим состоянием, описанным Павловым у собак, относящихся к типу I. Эмоциональное возбуждение, связанное с симпатической актив-
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ
301
ностыо, проявляется в любом эксперименте с условными пефлек'сами, и особенно выражено у собак, относящихся к этому типу. Кроме того, в пользу нашего объяснения свидетельствует повышенная реактивность по отношению к болевым раздражителям, наблюдаемая при возбужденном невротическом состоянии [554]; известно, что эффективность этих раздражителей параллельна возбудимости заднего отдела гипоталамуса [59]. Невротическое состояние связано с состоянием, лежащим, в основе реакции ярости, и, как считают, зависит от процесса суммации в гипоталамической системе при доминировании симпатического отдела.
|
|
|
Тормозное невротическое состояние, которое мы связываем с преобладанием трофотропной системы, Пав-лов рассматривал как результат распространения 'вну-треннего торможения. Предположения о лежащих в его j основе механизмах можно строить исходя из того факта, что отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение условных рефлексов, приводят к эффекту синхронизации в коре, идентичному явлениям, возникающим при соответствующем электрическом раздражении различных частей тормозной системы. Кроме того, тормозная система 'В свою очередь обнаруживает рецепрокную зависимость от степени активности симпатического отдела гипоталамуса [891, 892]. Поэтому можно сделать вывод, что состояние доминирования трофотропной системы (при реципрокном торможении эрготропной системы) развивается под влиянием тормозных условных раздражителей.
|
|
|
В подтверждение этого объяснения можно привести следующее наблюдение: различные парадоксальные фазы, характерные для тормозной формы невроза, обнаруживаются также 'В состоянии перехода от сна к бодрствованию. Кроме того, оказалось возможным преобразовать возбудительную форму невроза в тормозную путем различных воздействий, которые, очевидно, сдвигают гипоталамическое равновесие « трофотропную сторону. Этого удалось добиться у обезьян, находящихся в возбужденном состоянии, путем применения положительного условного раздражителя до или во время кормления [650]. Тот факт, что возбуждающий (боле-
302
ГЛАВА X
вой) раздражитель имеет тенденцию продлевать тормозное невротическое состояние [650], подтверждает наше предположение о возникновении при этом сдвига гипоталамического равновесия. Сходные наблюдения были сделаны на собаках, у которых во время тормозной формы невроза условный раздражитель, обладавший ранее возбуждающим действием, вызывал тормозной эффект [128]. Даже «индифферентный», т. е. эмоционально незначимый, раздражитель способствует углублению этого тормозного состояния [700].
|
|
|
Нарушения условных рефлексов и преобладание тормозных явлений было обнаружено у собак с повреждением гипоталамуса [817].
Наконец, Жуве [518] описал эксперименты на кошках, у которых слишком частым воздействием подкрепляемых условных раздражителей вызывали кататониче-ское состояние. В этих опытах оборонительный рефлекс сначала ослабевал, а затем исчезал, в то время как животное находилось в состоянии сонливости. Несмотря на то что условные раздражители подкреплялись электрическим раздражением конечности, регистрировались большие медленные волны.
Существует ряд работ, посвященных изучению характера ЭЭГ при экспериментальных неврозах. Они показывают, что при возбужденном .невротическом состоянии основная частота корковых потенциалов значительно повышена, а их амплитуда понижена. В таких случаях безусловный раздражитель (мелькающий свет) вызывает ответ даже в лобных долях. Вместе с тем описывалось чередование фаз быстрых потенциалов и картины сна, при котором условные раздражители не вызывают в коре .никаких изменений [968]. йосии и др. [966, 967] описали развитие экспериментального невроза от возбужденного состояния с тиком и тремором до ката-тонии. Очевидно, различный характер ЭЭГ, наблюдаемый в покое, а также количественные и качественные изменения при действии условного раздражителя можно объяснить отсутствием равновесия между процессами возбуждения и торможения. Наоборот, для тормозной формы экспериментального невроза характерны медленные высокоамплитудные волны [127].
|
|
|
СПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ
303
Для тормозного невроза характерно не только состояние сонливости, но и торможение моторных и сенсорных процессов. Так, среди симптомов истерии нередки сенсорные и двигательные параличи. По Павлову, истерия является уделом слабого типа [700]. Если это так, то v таких больных следует ожидать преобладания трофо-тропной системы на гипоталамическом уровне. Прямые доказательства этого предположения отсутствуют, но есть косвенные данные: в ряде работ было показано, что' доза барбитуратов, необходимая для того, чтобы вызвать сонливость (смазанная речь) и синхронизацию (появление веретён) в ЭЭГ, при истерии минимальна, а при неврозе с высокой эмоциональной возбудимостью максимальна [820—823]. Это позволяет высказать осторожное предположение, что при истерии равновесие между процессам.и возбуждения и торможения сдвинуто в сторону торможения. Эмоциональные раздражители, которые в норме усиливают процессы возбуждения (приводящие к повышению 'Мышечного тонуса, симпатическим разрядам, .повышению уровня сознания) и ведут .к преобладанию эрготропной системы, при истерии способствуют возникновению тормозных процессов. Хотя мы не можем объяснить, почему в одном случае истерии возникает слепота, а в другом — двигательный паралич, тем не менее тот факт, что при усилении тормозного состояния во время экспериментального невроза у собак возникает паралич задних конечностей [128], дает некоторые основания утверждать, что первичная роль принадлежит трофотропной системе. Кроме того, вегетативные симптомы истерии (рвота, тошнота и энурез) указывают на нарушение равновесия между системами гипоталамуса с преобладанием переднего отдела.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Очевидно, что в основе возникновения экспериментального невроза лежит более или менее одновременная активация двух отделов гипоталамической системы, которая приводит к длительному или постоянному сдвигу вегетативного равновесия, и что тип нарушения опреде-
304
ГЛАВА X
ляет характер невроза. Исходный тип равновесия, очевидно, различен у разных типов собак (аналогичные наблюдения были сделаны и на обезьянах [650]) и оказывает большое влияние не только на тип невроза, вызываемого определенным экспериментальным приемом, но и определяет вероятность возникновения невроза вообще. Павлов и его ученики наблюдали, что у некоторых собак уравновешенного типа очень трудно, а иногда просто невозможно .вызвать экспериментальный невроз ранее описанными методами. Для этих собак характерно быстрое формирование стабильных положительных и отрицательных условных рефлексов. Если для собак, относящихся к типу I, характерна повышенная реактивность симпатической системы, а для собак типа IV — доминирование трофотропной системы, то не склонные к неврозам типы (типы II и III, по Павлову) отличаются устойчивым равновесием систем гипоталамуса. У последних сдвиги реактивности гипоталамиче-ской системы под влиянием «амбивалентных» или болевых раздражителей не выходят за определенные пределы. Если же такие раздражители действуют на конституционально предрасположенных животных (типы I и IV, по Павлову), то они вызывают максимальный сдвиг, который влияет на реципрокные отношения трофо- и эрготропной систем и их специфическую связь с тормозными и возбуждающими условными рефлексами. Гипотетически можно предположить, что симптомы невроза возникают при патологическом, характере деятельности коры, в основе которого лежат нарушения реципрокных отношений между эрго- и трофотропной системами. В подтверждение этой гипотезы можно привести опыты Вольпе [958], которые показывают, что восстановление этих реципрокных отношений у больных неврозом и у экспериментальных животных дает явный терапевтический эффект.
ГЛАВА XI
ОГРАНИЧЕНИЕ СЕНСОРНОГО ПРИТОКА
НАРУШЕНИЯ ВОСПРИЯТИЯ И ЭМОЦИОНАЛЬНЫЕ РАССТРОЙСТВА У ЧЕЛОВЕКА
■В последние годы психологи и физиологи, а вместе с ними и психиатры провели ряд исследований, в которых изучали влияние ограничения количества сенсорных раздражителей, воздействующих на любого человека во время бодрствования; критерием служило поведение и объективные неврологические показатели. Было высказано предположение, что та или иная степень изоляции должна оказать сильное влияние на психику и вызвать симптомы нарушения поведения. Это предположение основано на ряде наблюдений; известно, что у лиц, оказавшихся в условиях длительной изоляции (жертвы кораблекрушения, спасшиеся на лодке, члены арктических экспедиций), отмечались галлюцинации, параноидные симптомы и даже покушения на самоубийство или убийство. Несомненно, что в этих условиях имеется много других стресс-факторов, таких, как отсутствие пищи и воды, влияние крайних температур и т. д. Необходимо было поэтому провести экспериментальное исследование с целью определить, как и в какой степени изоляция индивидуума от его обычной среды может привести к психическим расстройствам и какие факторы при этом имеют решающее значение.
Поскольку в норме во время бодрствования на кожные рецепторы и проприоцепторы, а также на дистантные рецепторы (глаз, ухо) действуют бесчисленные раздражители, несколько лабораторий предприняли исследования, при которых число действующих раздражителей сводилось до минимума. Этого достигали следующим образом: специальные очки исключали восприятие
30G
ГЛАВА XI
зрительных образов, перчатки и картонные нарукавники до локтей снижали число тактильных раздражений; .испытуемых помещали в звуконепроницаемые камеры и укладывали на удобную постель, которую они покидали только для приема пиши и отправления естественных потребностей [62, 63]. Б другой серии экспериментов испытуемых помещали в сосуд с водой при температуре 34,5° [575], а в третьей — в аппарат «железное легкое» [850]. Им предписывали воздерживаться от активных движений и оставаться в этих экспериментальных условиях возможно дольше. Лилли и Шерли [577] отметили в своих экспериментах («плавание»), что после периода покоя возникает состояние «сенсорного голода» и испытуемый начинает прибегать к различным видам самораздражения. Постепенно развивалось напряжение, и в мозгу возникали эмоционально окрашенные фантазии. Если при этих условиях указанные явления возникали через несколько часов, то при менее строгих условиях, характерных для экспериментов Мак-Хилла (см. [62]), сходные явления наблюдались через несколько дней, проведенных в изолированной камере. Сначала испытуемые спали, затем становились беспокойными и делали беспорядочные движения, очевидно, для того, чтобы удовлетворить «сенсорный голод». Соответствующие пробы во время периода изоляции выявляли эмоциональную лабильность, понижение способности решать простые логические задачи и галлюцинации, преимущественно зрительного характера. Если испытуемых обследовали сразу же после изоляции, то обнаруживали нарушение сенсорного восприятия, особенно зрительного характера. Другие исследователи отмечали, кроме того, нарушение мышечной координации [906]. Интересно, что после 10 час нахождения в аппарате «железное легкое» развиваются острые состояния тревоги [850].
РОЛЬ ГИПОТАЛАМУСА
Из этого короткого описания складывается впечатление, что ограничение действия сенсорных раздражителей приводит к нарушениям эмоций л восприятия.
ОГРАНИЧЕНИЕ СЕНСОРНОГО ПРИТОКА 307
Поскольку, как мы указывали ранее, в процессах восприятия и' эмоциях участвует гипоталамус, интересно выяснить, играет ли гипоталамус какую-нибудь роль в возникновении психических расстройств, связанных с ограничением сенсорного притока.
Прежде всего следует отметить, что если при ограничении сенсорного притока разрешить испытуемому произвольные движения, то патологические симптомы значительно смягчаются. Поскольку раздражение про-приоцептивных нервов или .сенсорных концевых образований 'в мышцах относится к весьма эффективным сред-/ , ствам возбуждения гипоталамуса [59], понятно, что произвольные движения влияют на его активность.
В условиях ограничения сенсорного притока актив-. ность гипоталамуса низка и, так же как во сне, значительно выражена тенденция к возникновению сновидений. Можно ожидать, что достаточная активация гипоталамуса импульсами, генерируемыми проприорецепто-рами и (или) другими рецепторами, будет препятствовать возникновению галлюцинаций. Это же наблюдается, очевидно, в тех случаях, когда в эксперименте не исключается возможность восприятия зрительных образов [906]. При этих условиях осуществляется восприятие, для которого, как было показано, требуется активация гипоталамуса и специфических сенсорных проекционных областей [гл. IX]. Однако реакция на сенсорный раздражитель (например, световые вспышки, подаваемые с непостоянными интервалами), который не воспринимается как четко очерченный объект, связана, по-видимому, только с активацией специфических сенсорных нервов и проекционных областей. Это не «значимый» раздражитель, .и он не препятствует возникновению галлюцинаций при ограничении сенсорного притока [171]. (Такая вспышка может служить значимым сигналом, если она используется как условный раздражитель в экспериментах по выработке условных рефлексов.)
Интересно, что во время изоляции происходит замедление альфа-ритма в ЭЭГ и появление медленных дельта-волн, причем этот эффект сохраняется в течение нескольких часов после окончания эксперимента.
308
ГЛАВА XI
Испытания нового анестезирующего препарата сер-нила показали, что он устраняет сенсорные влияния на центральную нервную систему, не меняя состояния сознания. При соответствующих дозах этого препарата исчезают реакции на болевые раздражения, хотя больной бодрствует, и зрачки его расширены. В более подробных исследованиях установлено, что под влиянием сернила нарушается осязание и чувство положения (проприоцепция), а при более высоких дозах зрительные объекты либо опознаются очень медленно, либо вовсе не опознаются. Движения сохраняются, но их координация нарушена (атаксия). Нарушается восприятие собственного тела (руки и ноги кажутся находящимися где-то далеко); отмечаются эмоциональные расстройства — гнев, ненависть и состояние тревоги; иногда возникают психические нарушения—иллюзии и галлюцинации. На ЭЭГ появляются медленные волны [597, 642]. Эти изменения при фармакологических воздействиях сходны с только что описанными физиологическими сдвигами.
ОПЫТЫ НА ЖИВОТНЫХ
Поскольку опыты на животных легче поддаются контролю, чем наблюдения над людьми, целесообразно рассмотреть ряд работ, имеющих отношение к проблеме ограничения сенсорного притока. Хотя в таких опытах нельзя получить непосредственную информацию о так называемых психических расстройствах, ценным индикатором состояния может служить поведение. Исследования на собаках одного помета показали, что те из них, которые росли в домашней обстановке, не проявляли страха и отличались агрессивностью, тогда как у собак, которых содержали в клетке, при тех же пробах отмечались признаки страха и оборонительные реакции [619]. Конечно, у первой группы животных контакт со средой значительно богаче, чем у животных второй группы, проводивших большую часть .времени в замкнутом пространстве. Итак, в эмоциональном поведении собак отмечается изменение от агрессии к страху — сдвиг,
ОГРАНИЧЕНИЕ СЕНСОРНОГО ПРИТОКА 309
который удается вызвать путем снижения возбудимости ]1 гипоталамуса [311, 312].
Предположение о том, что ограничение сенсорного притока оказывает глубокое влияние на реактивность гипоталамуса, подтверждается наблюдениями на щенках, которых забирали от матери и помещали в условия строгой изоляции. Чтобы выработать у таких собак простую реакцию избегания при действии электрического тока, требовалось значительно больше проб, чем в контроле. Любопытны опыты, в которых экспериментатор пытался обжечь нос животного, поднося к нему спичку. У контрольных животных это не удавалось, а подопытные собаки буквально «совали нос в пламя». Поскольку порог болевого ощущения был одинаков в обеих группах, есть основания предположить, что механизмы спинномозговых рефлексов при раздражении болевых рецепторов у контрольных и подопытных животных не различались, тогда как более высокие уровни центральной нервной системы, ответственные за четко направленные реакции избегания, не включались должным образом у собак, находившихся долгое время в условиях ограниченного сенсорного притока. Различия между подопытной и контрольной группами сохранялись по крайней мере в течение 2 лет. Отсутствие эмоциональных реакций на болевые раздражителя свидетельствует о пониженной реактивности гипоталамуса у животных, .подвергавшихся «изоляции». Здесь уместно напомнить, что генерализованное возбуждение коры в ответ на болевые раздражения связано с активностью симпатического отдела гипоталамуса [549].
Ранее мы указывали, что для восприятия объекта недостаточно одной только активации специфической афферентной системы и соответствующей проекционной зоны в коре. В этом процессе участвуют гипоталамо-кортикальные разряды. Если «изоляция» ведет к нарушению реактивности гипоталамуса, то можно ожидать нарушения восприятия во всех сенсорных зонах. У обезьян, содержавшихся в условиях изоляции, не только исчезала способность к восприятию боли, но и нарушалось тактильное и зрительное восприятие. Так, у шимпанзе, выращенных в темноте, отмечалось заметное
3Iu
ГЛАВА XI
запаздывание зрительного оборонительного рефлекса (смыкание век) и зрительной реакции избегания (зрительный раздражитель, подкрепляемый электрическим током), хотя «подкорковый» зрачковый рефлекс на свет сохранялся. Подобный эффект был особенно сильно выражен, если животных содержали в полной темноте, и был значительно слабее, если ежедневно в течение некоторого времени включали тусклый рассеянный свет. Если в течение того же времени комната полностью освещалась, так что животное могло воспринимать зрительные образы, оборонительные рефлексы, фиксация объекта в поле зрения и зрительные реакции избегания были такими же, как у нормальных контрольных животных. Отсюда следует, что хотя примитивные рефлексы остаются неизменными, развитие восприятия при снижении сенсорного притока замедляется [687, 757].
Следующие эксперименты проливают свет на механизмы, действующие в условиях снижения сенсорного притока. Если специфические афферентные импульсы, идущие к коре головного мозга, устраняются повреждением лемнисковых путей при сохранении ретикулярной формации, то возникают сенсорные нарушения высшего порядка, такие, как исчезновение сенсорного внимания у животных с односторонней операцией при предъявлении им объектов со здоровой стороны, а также снижение эмоциональных реакций [857]. Первый симптом аналогичен тому, который наблюдается при повреждении теменной коры, а последний напоминает внезапное прекращение эмоциональной реакции при прекращении раздражения, наблюдаемого при мнимой ярости. Весьма вероятно, что эти данные имеют отношение к проблеме ограничения сенсорного притока: полная эмоциональная реакция и более дифференцированные формы внимания требуют активации новой коры через специфическую афферентную систему, а также кортикофугальных разрядов к гипоталамусу и ретикулярной формации.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 212; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!