Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 11 страница
Внутренние факторы также могут вызывать эмоциональное возбуждение или повышение эмоциональной реактивности организма. Роды сопровождаются болью, которая в свою очередь приводит к сильному возбуждению гипоталамуса [427]. Кроме того, роды связаны с повышением разрядов в гипоталамо-гипофизарной системе. Не удивительно, что в этой ситуации и при других условиях, связанных со сдвигами в постоянстве •внутренней среды, нарушается дифференцировка в процессе выработки условных рефлексов; обычно это и является признаком начинающегося экспериментального невроза.
Механизмы, участвующие в возникновении экспериментальных неврозов
Чем именно вызывается эмоциональное возбуждение — пищей, несколькими сильными болевыми воздействиями или конфликтом между приобретенным поведением, побуждающим животное идти к кормушке, и страхом перед ожидаемым электрическим раздражением при начале кормления,— очевидно, не имеет значения. Итак, можно предположить, что в патогенезе экспериментального невроза играет роль чрезмерное возбуждение гипоталамуса. Такое объяснение подтверждают работы на крысах, у которых, как известно, «интенсивное болевое раздражение» [494], вызывающее генерализованные
;СПЕРИМЕНТАЛЫ1ЫЕ НЕВРОЗЫ
291
гшюталамические разряды, приводит к возникновению экспериментального невроза. Это подтверждается далее что сама по себе боль приводит к значительно 'менее выраженным нарушениям поведения, чем боль сочетании с эмоциональным потрясением [283]. Изменения сердечного ритма всегда сильнее выражены в ситуациях, вызывающих явную тревогу, чем при болевых раздражениях, не сопровождающихся эмоциональным конфликтом.
|
|
|
Ухудшение дифференцировки и даже исчезновение простых условных реакций часто объясняют снижением функциональной активности корковых нейронов при экспериментальном неврозе. Выраженное повышение общей активности и «взрывные» изменения сердечного ритма и дыхания объясняются высвобождением подкорковых структур из-под тормозного влияния коры. Это объяснение мы находим в одной из последних русских работ.
Зверев {881] различает два типа экспериментальных неврозов. Для первого характерно нарушение условных рефлексов, но животные продолжают принимать пищу в экспериментальной камере; при втором типе невроза животные отказываются от еды и оказывают сопротивление при попытке ввести их в экспериментальную камеру. Нарушение безусловного пищевого рефлекса при втором типе невроза сопровождается резким усилением, дыхания, что свидетельствует о высокой степени высвобождения подкорки.
Нам кажется допустимым и иное объяснение. Независимо от вида животных и способа создания экспериментального невроза у животных наблюдаются тяжелые вегетативные нарушения, охватывающие оба отдела вегетативной системы. Эмоциональный конфликт, тревога и в некоторых случаях боль вызывают резко выраженное возбуждение гипоталамической системы, последствия которого могут проявляться даже годы спустя после «психической» травмы. При этих условиях гипо-таламо-кортикальный разряд должен быть очень мощным, и исчезновение условных рефлексов, а особенно утрата дифференцировки положительных и отрицательных условных раздражителей происходит не потому, что
|
|
|
1 О*
292
ГЛАВА X
активность корковых нейронов ослабевает (тормозится), а потому, что чрезмерное неорганизованное возбуждение всей коры и гипоталамуса мешает упорядоченному специфическому взаимодействию между корковыми и подкорковыми нейронами, которое является основой выработки условных рефлексов.
Возникновение повышенной двигательной и дыхательной активности и беспокойства при этих условиях вполне понятно и совместимо с нашим допущением, что чрезмерное возбуждение гипоталамуса играет первостепенную роль, поскольку соматическая возбудимость повышается с ростом активности эрготропной части гипоталамуса, а дыхательные а циркуляторные функции обычно изменяются параллельно с изменениями на уровне промежуточного мозга [451, 743]. Наконец, точно установлено наличие тесной связи между гипоталамусом и половыми функциями самок [429], а в недавних работах показано, что раздражением перегородки и некоторых частей гипоталамуса можно вызвать эрекцию у самцов [608]; естественно, что наблюдающаяся при экспериментальном неврозе спонтанная эрекция свидетельствует о резком повышении возбудимости гипоталамуса.
|
|
|
Предневротические состояния
Ряд авторов описал типы нарушения поведения и физиологические сдвиги, которые наблюдаются, когда животные подвергаются не столь резким 'Воздействиям, так что экспериментальный невроз развивается не в полной мере. Интересно отметить, что при этих условиях преобладают вегетативные симптомы, вызываемые с гипоталамуса. Кошки, обученные открывать кормушку на звук и подвергающиеся воздействию слабого толчка воздуха при ее открывании, с каждым разом проявляют все более выраженные признаки нерешительности при приближении к кормушке, у них появляется рвота и понос [510]. Именно эти симптомы наблюдаются при раздражении или повреждении гипоталамуса [454]. Крысы с аналогичными условными рефлексами подвергались одиночному болевому электрическому раз-
|
|
|
■СПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ
293
жению в0 время реакции на условный сигнал. Условная реакция исчезала на некоторое время; причем в этом периоде отмечалось изменение реактивности гипо-таламо-гипофизарной системы, о чем можно было судить по распаду аскорбиновой кислоты в коре надпочечников в ответ на обычный раздражитель [227]. у .собаки, которая в эксперименте по выработке условного рефлекса подверглась .воздействию трех сильных электрических ударов при замыкании цепи, спустя 48 час, при помещении в экспериментальный станок наблюдалась оборонительная реакция, рвота, дефекация и эрекция [210]. Наконец, Пшоник [729] выработал условный рефлекс у человека, применяя синий свет и два разных безусловных раздражителя—тепловое раздражение кожи и холодовое раздражение слизистой оболочки желудка. Свет сопровождался воздействием холода или тепла в определенном порядке и в соответствующей последовательности и вызывал сужение или расширение сосудов руки. При изменении этой последовательности у испытуемого появлялось беспокойство, тошнота и повышалось кровяное давление.
Эти работы показывают, что под влиянием боли, эмоциональных конфликтов и других подобных условий возникают симптомы, которые указывают на гипотала-мическую систему как на источник нарушения, возникающего даже до того, как возникнут устойчивые и глубокие изменения, характерные для экспериментального невроза.
До сих пор приводились работы, в которых нарушения поведения выражались в форме чрезмерного возбуждения или торможения. У крыс, например, конфликтные ситуации иногда вызывают судороги. Пользуясь пищевым подкреплением, животных приучали прыгать с площадки только на черное (но не на белое) поле. После того как этот условный рефлекс был выработан, животным предоставляли только белое поле и с помощью воздушного толчка принуждали покидать площадку. В результате этого конфликта возникал тик и судороги [620]. Интересно, что эпилептические припадки у человека иногда провоцируются эмоциональным возбуждением, а у экспериментальных животных,
294 глава х
находящихся в предсудорожном состоянии, раздражение симпатического отдела гипоталамуса вызывает переход к судорогам [329].
Интересно также, что в результате эмоционального возбуждения, вызываемого главным образом раздражением электрическим током, возникают навязчивые движения [797].
В заключение можно сказать, что сильное и неожиданное болевое раздражение, эмоциональное возбуждение в ситуации, угрожающей жизни, и конфликт между сильными врожденными влечениями и выработанными путем обучения реакциями приводят к нарушениям поведения. Эти нарушения варьируют от каталептического состояния до «маниакального». Иногда наблюдаются судороги и навязчивые движения; как правило, имеют место вегетативные сдвиги, которые сохраняются годами после ослабления и даже исчезновения приобретенных условных реакций.
ПОПЫТКА ОБЪЯСНИТЬ ВОЗНИКНОВЕНИЕ
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ НЕВРОЗОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ
ПРИЧИНАМИ
Исследователи экспериментальных неврозов, в том числе Павлов « его ученики, считали достаточным для объяснения возникновения невроза указать на конфликтную ситуацию, сшибку процессов возбуждения и торможения в коре и «перенапряжение» процессов возбуждения или торможения [700]. Эти понятия либо взяты из популярных работ по психологии, либо являются недоказанными физиологическими гипотезами. Природа «перенапряжения» и область, где оно происходит, не изучались. В интересных исследованиях Гента [284, 285] была показана диссоциация между обратимостью соматических условных рефлексов и устойчивостью вегетативных процессов возбуждения (шизокинез). Это важный фактор в патогенезе экспериментальных неврозов, свидетельствующий об участии в нем центральных вегетативных структур, таких, как гипоталамус.
Для дальнейшего обсуждения подходящей отправ-•'ной точкой может служить анализ Во'ль'пе [958]. ПослбД-
1ИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ
295
ний подчеркивает доминирующую роль тревоги в экспе-ентальных и клинических неврозах, показывает, что печь идет об обратимых процессах (в противоположность допущению Павлова о необратимых патологических изменениях в нейронах), и, что особенно важно, анализирует ситуации, ведущие к экспериментальным неврозам. Он считает, что при этом действуют либо «амбивалентные», либо сильные болевые раздражители. Амбивалентная ситуация —это ситуация, при которой возникает тенденция к одновременному проявлению в равной мере двух противоположных реакций. На языке физиологии это значит, что в эксперименте по созданию невроза положительный и отрицательный раздражители вызывают реакции противоположного характера одновременно и в одинаковой степени. Это объяснение относится к экспериментам с трудной дифференцировкой, и к опытам по созданию невроза путем увеличения интервала между условным 'раздражителем и пищевым подкреплением, и к возникновению невроза в результате постепенного уменьшения интенсивности условного раздражителя.
Возникает естественный вопрос: что общего между болевыми раздражителями и «амбивалентными» ситуациями? Ответ на этот вопрос один — наличие эмоциональных расстройств. Следовательно, необходим дальнейший анализ изменений, возникающих в гипоталамусе при этих условиях.
Положительный условный раздражитель вызывает эмоциональную реакцию, характеризующуюся повышением симпатических разрядов и мышечного тонуса; при предъявлении отрицательного раздражителя они снижаются, что указывает на торможение эрготропной системы.
Тот факт, что повторное применение отрицательного условного раздражителя вызывает сон, т. е. доминирование трофотропиой системы, позволяет сделать вывод, что одиночный отрицательный условный раздражитель также в известной степени активирует эту систему. Итак, в ответ на положительный условный раздражитель в гипоталамусе происходит сдвиг равновесия в сторону преобладания симпатической системы,
296
ГЛАВА X
а после отрицательного условного раздражителя — в сторону парасимпатической.
Этот антагонистический характер гипоталамических разрядов отражается в действии условных раздражителей на кору головного мозга, а также на периферические органы с .вегетативной иннервацией. Положительный условный раздражитель вызывает десинхрониза-цию; отрицательный — синхронизацию корковых потенциалов [519]. Мы склонны считать, что это их действие зависит от гипоталамо-кортикальных разрядов.
Одновременная активация этих антагонистических процессов при упомянутых выше ситуациях, вызывающих неврозы, нарушает реципрокное действие трофо-и эрготропной систем на уровне гипоталамуса ,и влияет на его восходящие и нисходящие разряды. Очевидно, такие нарушения возникают, когда процессы возбуждения и торможения (вызываемые соответственно положительным и отрицательным раздражителями) следуют друг за другом слишком быстро. О сдвиге вегетативного равновесия при этих условиях свидетельствует, например, факт возникновения стойкого торможения, которое сопровождается повышенной желудочной секрецией у собак с павловской фистулой [505].
При применении болевых раздражителей (при условной пищевой реакции или без нее) также возникает отчетливое нарушение вегетативного равновесия. У животного наблюдаются не только обычные признаки симпатического возбуждения, но и симптомы сильных парасимпатических разрядов, такие, как рвота, учащенное мочеиспускание и дефекация. Часто основное значение имеет не интенсивность болевого раздражителя, а постоянство экспериментальной ситуации. Сильные эмоциональные реакции ужаса развиваются при электрическом раздражении в момент принятия пищи или если днем и ночью подается зуммер, сопровождаемый через непостоянные интервалы неизбежным болевым раздражением [618]. В последнем случае состояние постоянного страха сопровождается заметным повышением кислотности желудочного сока. Эти эксперименты позволяют считать, что при данных условиях повышенной возбудимости гипоталамуса условный раздражитель вы-
ПЕрИМЕНТАЛЬИЫЕ НЕВРОЗЫ
297
ет возбуждение как симпатического, так и парасимпатического'отдела. Такие эффекты наблюдались и при •тугих условиях опыта: сильном возбуждении гипота-пп'муса "электрошоке, метразольных судорогах и т. д. [239-241, 331, 335, 344].
Итак, мы приходим к выводу, что экспериментальный невроз вызывается сильным возбуждением гипоталамуса при котором активируются оба его отдела. Нарушение поведения связано с нарушением активности коры. В нормальном организме положительные и отрицательные 'условные раздражители вызывают специфическое, четко локализованное возбуждение и торможение в коре. При экспериментальных неврозах эта нормальная активность нарушается. В основе нарушения активности коры и невротического поведения лежит, по-видимому, резкое усиление гипоталамо-кортикальных разрядов в сочетании с нарушением реципрокных отношений, существующих в норме между передним и задним гипоталамусом.
В свете этого объяснения следует попытаться понять механизм, лежащий в основе экспериментальных невро- l/U зов различного типа.
Во-первых, следует подчеркнуть, что состояния сонливости, характеризующиеся симптомами повышенной возбудимости парасимпатической системы — понижением мышечного тонуса и синхронизацией корковых потенциалов, являются отчасти или целиком результатом соответствующего раздражения переднего отдела гипоталамуса или других подкорковых структур, таких, как интраламинарные ядра таламуса, хвостатое ядро и даже тормозная область ретикулярной формации продолговатого мозга. Во-вторых, нужно отметить, что. раздражители, вызывающие экспериментальные неврозы, влияют не только на симпатический, но и на парасимпатический отделы гипоталамуса [516]. В-третьих, важно напомнить читателю, что равновесие систем гипоталамуса может меняться в широких пределах: 1) в норме при переходе от сна к бодрствованию и при эмоциональном возбуждении: 2) при состояниях парасимпатической и симпатической настройки и 3) в патологических условиях, при депрессивном и маниакальном
298
ГЛАВА X
состояниях. Эти данные позволяют считать, что тормозное, каталептическое состояние, возникающее при экспериментальном неврозе, связано с доминированием переднего отдела гипоталамуса, или, используя терминологию Гесса, трофотропной системы. Напротив, считается, что возбудительный тип экспериментального невроза развивается на основе преобладания эрготропной системы.
Рассмотрим данные в пользу этого довольно смелого утверждения.
На основе реакции на положительные и отрицательные (т. е. неподкрепленные) условные раздражители Павлов относил собак к четырем типам, что, как он считал, согласуется с делением людей соответственно их темпераменту по Гиппократу. Представители крайних типов — первого ,и четвертого —считались особенно склонными к экспериментальному леврозу. Тип I «неуравновешенный, безудержный»; при экспериментах по выработке условных рефлексов у представителей этого типа возбуждение преобладает над слабым торможением; для них характерны трудности при выработке дифференцировки. При условиях, вызывающих невроз, появляется агрессивное поведение. Наоборот, тип IV описывается как слабый тип. Представители этого типа неспособны к формированию стойких условных рефлексов и склонны к проявлению тормозного типа экспериментального невроза, при котором обычно наблюдаются патологические реакции на условные раздражители. Речь идет об упоминавшихся выше уравнительных, парадоксальных и ультрапарадоксальных реакциях.
Интересно, что у больных с диэнцефальным синдромом (состояние тревоги, депрессии и т. д.) .после психической травмы при исследовании условных рефлексов можно обнаружить парадоксальную фазу, аналогичную той, какую описал Павлов на собаках с тормозной формой экспериментального невроза [817].
Невроз типа I мы считаем результатом резкого нарушения равновесия в центральной вегетативной системе с преобладанием эрготропного отдела, а невроз типа IV — результатом сдвига в противоположном направлении с преобладанием трофотропиого отдела. Исходя
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ 2θθ
из этого, следует ожидать, что «амбивалентные» раздражения, влияющие на гипоталамическую систему при ситуациях, вызывающих невроз, усугубляют существующую неуравновешенность гипоталамических систем. Именно поэтому для неврозов типа I характерны возбудимость и беспокойство, а для неврозов типа IV — гипнотическое, каталептическое состояние.
В гл. V было показано, что состояние агрессивности («anger-out») связано с повышенной реактивностью симпатической системы, поскольку лица, находящиеся в этом состоянии, реагируют на мехолил повышением кровяного давления выше исходного уровня, а при тревожных состояниях («anger-in») усиливается гипотензивное действие мехолил а. Выделение норадреналина выше при агрессивном состоянии, чем при состоянии тревоги. Таким образом, можно сказать, что агрессивное состояние характеризуется относительно высокой симпатической реактивностью гипоталамуса, а при состояниях тревоги она относительно низка. Принимая во внимание реципрокные отношения, существующие между двумя вегетативными отделами на уровне гипоталамуса, можно считать, что для собак, которые относятся, согласно павловской классификации, к типу I, характерна симпатическая настройка, для представителей слабого типа IV—парасимпатическая.
В норме симпатическая настройка связана с повышенной реактивностью симпатической системы и с пониженной реактивностью парасимпатической; для парасимпатической настройки характерен противоположный характер соотношений. При нормальных условиях (вегетативное равновесие или слабовыраженная «настройка») амбивалентный раздражитель повышает реактивность обоих отделов путем дальнейшего облегчения «настроенной» системы и частичного устранения рецип-рокного торможения антагонистической системы. Однако в ситуации, при которой реактивность системы уже достаточно высока вследствие сильных настраивающих влияний, амбивалентный раздражитель может вызвать еще более сильное облегчение, вплоть до возникновения массивного разряда. В этих условиях антагонистическая система не остается подавленной, как в норме,
300
ГЛАВА X
а начинает тоже давать разряды. При так называемом «возбужденном невротическом состоянии», несмотря на общее преобладание симпатической системы и повышенную психомоторную активность, амбивалентный раздражитель может вызвать одно-временно симптомы возбуждения парасимпатической системы, такие, как рвота, дефекация и т. д. [510]. При «тормозном невротическом, состоянии» амбивалентный раздражитель, вызывающий невроз, приводит к усилению тормозного (парасимпатического) разряда и одновременному возбуждающему (симпатическому) разряду. Например, при кататонии у человека (гл. XXIV) тормозное состояние с преобладанием парасимпатической системы сочетается с повышенным выделением норадреналина [161], свидетельствующим об одновременном симпатическом разряде.
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 211; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!