Проба с мехолилом как показатель реактивности симпатической системы у человека 9 страница
Роль подкорковых структур в условных рефлексах
Эти данные показывают, что в основе замыкания между очагами возбуждения в процессе образования условной связи лежит облегчение, или подпороговое возбуждение некоторых групп нейронов одним раздра-
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 267
жителем, так что к ним легче проходят импульсы, вызываемые другим раздражителем. Такое облегчение сознает впечатление, что активация группы нейронов безусловным раздражителем приводит к тому, что она «привлекает» импульсы, вызванные условным раздражителем. Такое «привлечение» импульсов не ограничивается нейронами коры, но происходит и в подкорковых образованиях; об этом свидетельствуют следующие данные.
1. После удаления коры сохраняется возможность выработки довольно сложных условных рефлексов. На этом основании можно считать вероятным, что выработка простых условных реакций или преобразование реакций под влиянием условных раздражителей осуществлялись на ранних стадиях эволюции в подкорковых структурах, еще до того как сформировалась кора. На более поздних стадиях эволюции кора головного мозга начинает играть все более важную роль в развитии условных рефлексов. Об этом свидетельствует тот факт, что удаление полушарий мозга почти не влияет на условные рефлексы у голубя (кора которого относительно невелика), но резко нарушает их у кошки или обезьяны.
|
|
|
2. Значение подкорковых образований, и в частности гипоталамуса, для образования условных рефлексов видно по влиянию состояния последнего на процесс их выработки. Если в качестве безусловного рефлекса берется пищевая реакция, то в состоянии голода условные рефлексы вырабатываются быстро, а в состоянии насыщения они вырабатываются очень медленно или вовсе не вырабатываются. Несомненно, что состояние возбуждения гипоталамуса, резко повышающееся при голоде, более эффективно в «привлечении» импульсов, вызванных условными раздражителями, чем при насыщении, и это в равной мере справедливо для замыкания на корковом и подкорковом уровнях.
Роль гипоталамуса в образовании условных Рефлексов
Существуют и другие указания на доминирующую роль гипоталамуса в выработке условных рефлексов.
26В
Г Л Л В Л IX
Можно не сомневаться в том, что ожидание пищи или боли сопряжено с эмоциями. Неудивительно поэтому, что при выработке условного рефлекса наблюдаются вегетативные реакции того типа, который сопровождает эмоции или раздражение гипоталамуса. Заметное повышение частоты сердечных сокращений в покое при постепенной выработке условного рефлекса и ее дальнейшее возрастание в ответ на действие условного раздражителя даже до возникновения условного рефлекса [285], очевидно, показывает, что для ранних стадий выработки условных рефлексов характерно возбуждение гипоталамуса. Более того, прочные условные рефлексы были получены у кролика только в том случае, если условный и безусловный раздражители были достаточно сильными, чтобы вызвать признаки симпатического и эмоционального возбуждения [967]. Следует упомянуть также о том, что при сформировавшемся условном рефлексе предъявление условного раздражителя вызывает возбуждение гипоталамуса [587].
|
|
|
Поскольку мы считаем, что эмоции вызывают возбуждение гипоталамической системы, можно ожидать, что состояние тревоги должно облегчать приобретение условных связей и замедлять их угасание (см. ниже), и это действительно наблюдается как в норме [48], так и у психически больных с патологическими состояниями тревоги [938, 939]. Как известно, после фронтальной лейкотомии состояние тревоги исчезает. Изучение условных рефлексов до и после этой операции показало, что реакция на ожидаемую боль резко снижалась после лейкотомии, хотя восприятие боли при этом не изменялось [218].
Участие обонятельного мозга
|
|
|
В процессе выработки условных рефлексов участвует также древний обонятельный мозг, электрическим раздражением которого можно вызвать многочисленные эмоциональные реакции. Корковая реакция в гиппокампе на условный раздражитель значительно более выражена после выработки условного рефлекса, чем после его угашения в результате отмены подкрепления. Тесная
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 269
связь между гиппокампом и гипоталамусом делает весьма вероятной зависимость этих сдвигов активности гип-покампа от соответствующих изменений активности гипоталамуса и гипоталамо-кортикальных разрядов [435]. Это "объяснение подтверждается экспериментами с повреждениями обонятельного мозга. Известно, что повреждения перегородки усиливают эмоциональные реакции, а амигдалэктомия снижает их [537]. В то же время отмечено, что для выработки условных рефлексов у кошки с разрушением миндалевидного ядра требуется больше сочетаний, а для угашения —-меньше проб, чем в \ контрольных опытах [542]. Напротив, после, повреждения перегородки выработка условных рефлексов ускоряется [536]. Поскольку показано, что эмоциональные изменения, наблюдаемые после этих повреждений, зависят от гипоталамуса [537], можно утверждать, что эти эксперименты вновь показывают важную роль гипоталамуса в выработке условных рефлексов. Изменения эмоций и симпатической реактивности гипоталамуса (реакции на холод после амигдалэктомии снижаются) сопровождаются параллельными изменениями скорости выработки условных рефлексов. Существенные изменения реактивности новой коры, возникающие при выработке условных рефлексов, выражаются в повышении реактивности [127] двигательной коры и той части сен- -сорной коры, которая является проекционной зоной данного безусловного двигательного или сенсорного рефлекса. Эти изменения согласуются с нашим предположением о том, что активность гипоталамуса облегчает движения, вызываемые раздражением коры [671], и приводит к увеличению потенциалов, вызываемых в специфических проекционных зонах раздражением соответствую- -щих сенсорных органов [347, 349].
|
|
|
Наконец, группа венгерских исследователей показала, что раздражение гипоталамуса приводит к облегчению условного оборонительного рефлекса. Кроме того, реакция гипоталамуса на прямое электрическое раздражение значительно усиливается по мере формирования условного рефлекса и, наоборот, постепенно ослабляется по мере угашения условной связи в результате отмены подкрепления [395]. Применение условного раздражи-
/
270 глава iy
теля в сочетании с раздражением гипоталамуса приводит к немедленному восстановлению условной связи (см. также [962]). Это исследование дополняется некоторыми данными, полученными в опытах с повреждением мозга. Хотя незначительные повреждения ретикулярной формации, не приводящие к коматозному состоянию, устраняют условный слюноотделительный рефлекс [442], ряд авторов показали [194,864], что условные оборонительные рефлексы исчезают не при повреждении ретикулярной формации, а при повреждении заднего отдела гипоталамуса. Эта работа была подтверждена и расширена исследованием Кардо [136а], который на основании своих экспериментов с разрушениями в заднем и переднем отделах гипоталамуса и ретикулярной формации пришел к выводу, что условный рефлекс избегания детерминируется условиями равновесия между передним и задним отделами гипоталамуса. В связи с этим следует отметить, что в отличие от судорог, вызванных раздражением среднего мозга, корковые судороги ведут к временному торможению условных рефлексов [970]. Поскольку эти судороги распространяются на кору и промежуточный мозг, а условные рефлексы не устраняются удалением коры, эти данные, так же как эксперименты с повреждением подкорковых структур, подтверждают наше предположение о важной роли гипоталамуса в формировании условных рефлексов.
Если принять, что эмоциональная реакция, возникающая при выработке условного рефлекса, играет существенную роль в этом процессе, то можно ожидать, что само раздражение гипоталамуса может быть основой для образования условных рефлексов. Было показано, что сочетание условного раздражителя с раздражением гипоталамуса действительно приводит к формированию условного рефлекса. Так, можно обучить животное реагировать агрессивным поведением на звук гудка. Это достигается путем повторных сочетаний гудка с раздражением гипоталамуса, которое само по себе вызывает агрессивное поведение. После выработки условного рефлекса один звуковой раздражитель способен ьызывать этот вид поведения [673].
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 271
Бан и Шинода [34а] в опытах на кроликах показали, что после выработки условного рефлекса при сочетании звукового раздражителя с раздражением парасимпатической или симпатической системы в качестве безус-10ВНОГО подкрепления звуковой сигнал соответственно вызывает парасимпатическую или симпатическую реакцию. Первая выражается в анофтальме, чихании, снижении уровня сахара крови и числа лейкоцитов, а вторая— в расширении зрачков, экзофтальме, повышении уровня сахара крови и лейкоцитозе [830а]. Кроме того, на электроэнцефалограмме и в поведении при активации симпатического отдела появляются признаки возбуждения и реакции мнимой ярости, а при активации парасимпатического отдела преобладают медленные волны и появляется дремота.
На основании этих данных можно сделать вывод, что между процессом возбуждения, вызываемым условным раздражителем, и процессом возбуждения, вызываемым безусловным раздражителем, образуются связи не только в коре, но и в подкорке (в том числе и гипоталамусе). Эти реакции могут модулироваться действием древнего обонятельного мозга, который передает импульсы к гипоталамусу, а также ретикулярной формацией, активность которой необходима для поддержания коры и гипоталамуса в реактивном состоянии.
Подкрепление и угашенае
Временные связи между двумя сенсорными процессами (вызываемыми условным и безусловным раздражителями) сохраняются месяцами или годами, если рефлекс «подкрепляется» безусловным раздражителем. Если же после выработки условного рефлекса условный раздражитель применяется несколько раз подряд без такого подкрепления (т. е. без применения безусловного раздражителя), он постепенно исчезает. Это исчезновение условного рефлекса, зависящее от отсутствия подкрепления, было названо угашением.
Угащение (один из видов «внутреннего торможения» по терминологии Павлова) широко применялось при изучении аналитических возможностей мозга объектив-
/
272 ГЛАВА IX
ными методами (диффереицировка). Теперь следует прибавить, что эта диффереицировка является преимущественно корковым эффектом. После удаления специфических проекционных зон в височной доле условно-рефлекторная реакция на звук может сохраниться без изменений, но его дифференцирование от других звуков или различение двух разных последовательностей звуков оказывается невозможным. Интересно отметить, что обонятельный мозг, тесные связи которого с гипоталамусом мы подчеркивали, очевидно, участвует в тормозных реакциях, которые являются основой дифференци-ровки при выработке условных рефлексов.
Электроэнцефалографические исследования условных рефлексов
В последние годы были проведены многочисленные электроэнцефалографические исследования, в которых изучались изменения электрической активности мозга, сопровождающие выработку условных рефлексов, а также их уташение у человека и животных [291]. Исследования на человеке показали, что новый раздражитель вызывает генерализованную реакцию, соответствующую павловскому ориентировочному рефлексу. Для ЭЭГ характерна диффузная десинхронизация, связанная с отчетливым кожно-гальваническим рефлексом. Это явление отражает состояние повышенной активации и, несомненно, зависит от генерализованного ретикуло-гипо-таламо-кортикального разряда. После того как в результате привыкания эта реакция исчезает, повторные сочетания условного и безусловного раздражителей вызывают эффект возбуждения (десинхронизацию), которое при действии условного раздражителя ограничивается зоной представительства безусловного рефлекса в коре, например роландовой областью, в случае двигательного (оборонительного) условного рефлекса. Наоборот, если при отсутствии подкрепления условный раздражитель приобретает тормозные свойства, он не вызывает этого эффекта кортикального возбуждения и при соответствующих условиях происходит синхронизация
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 273
ектрических вол|| в корКовом анализаторе безусловного раздражителя.
При одновременной записи электрической активности подкорковых структур было показано, что подкрепляемые условные раздражители вызывают эффект возбуждения в ретикулярной формации и лимбическом мозге (гипоталамус не исследовали) и что этот эффект исчезает во время угашеиия [276], т. е. когда вследствие от- ' сутствия подкрепления условный раздражитель теряет свое эмоциональное значение. В дальнейших экспериментах были получены ценные данные относительно условий, определяющих появление и степень синхронизации, вызываемой применением условного тормозного сигнала [127, 519, 665, 666, 775].
Павлов показал, что при постепенном увеличении интервала между условным и безусловным раздражителями усиливается состояние внутреннего торможения. Тот же прием, как было показано позже, приводит к увеличению длительности периода синхронизации '. Далее, неподкрепленный условный раздражитель вызывает синхронизацию, но единственное подкрепление оказывается достаточным для того, чтобы вызвать реакцию возбуждения (десинхронизацию). При сильных непод-крепленных условных раздражителях синхронизация волн наблюдается не только в коре, но и в ретикулярной формации, и если эти раздражители повторяются, веретёна становятся более диффузными и наступает сон [127, 519]. Очевидно, соотношение процессов возбуждения и торможения в мозге является решающим фактором в определении интенсивности реакции синхронизации в ответ на неподкрепленный условный раздражитель.
В подтверждение этого вывода можно привести следующее наблюдение: при легком сне реакция коры иа индифферентные раздражители, т. е. на раздражители,
Этот принцип задержки эффективно использовался для демонстрации синхронизации в ЭЭГ у человека. Сначала вырабатывался условный оборонительный рефлекс на свет. Затем через 1,5 сек. за светом следовал звук. Когда звук запаздывал, в ЭЭГ появлялась Ч»аза синхронизации [776].
274
ГЛАВА IX
которые ранее не применялись, резко отличается от реакции в состоянии бодрствования. Если на фоне бодрствования индифферентный раздражитель вызывает сначала эффект возбуждения (десипхронизацию), который исчезает при повторении, то во сне этот период привыкания сопровождается фазой, в которой индифферентный раздражитель усиливает медленные волны [777]. Если мы учтем, что у бодрствующего животного условный тормозной раздражитель обычно вызывает сначала фазу возбуждения (десинхронизацию), сопровождаемую фазой повышенной синхронизации [383], можно сказать, что индифферентный и отрицательный условный раздражители вызывают эффекты возбуждения и торможения в разной степени и что их действие также определяется состоянием бодрствования (табл. 6).
Таблица 6
ДЕЙСТВИЕ УСЛОВНЫХ И ИНДИФФЕРЕНТНЫХ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ НА ЭЭГ [383, 777]
| Характер ЭЭГ при различных состояниях | ||
| Характер раздражителя | Бодрствование | Сон |
| Положительный условный Отрицательный условный Индифферентный | Десинхронизацчя Фаза десинхрони-зации сменяется фазой усиленной синхронизации Сначала активация; после достаточного числа повторений активация отсутствует | Десинхроиизация; медленное привыкание при повторении раздражения Усиленная синхронизация, особенно при повторении раздражения Сначала десинхроиизация, но при повторении быстрое привыкание, сопровождающееся усиленной синхронизацией |
ПСИХИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ С ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ТОЧКИ ЗРЕНИЯ 275
Даже положительный условный раздражитель, очевидно, имеет тормозной компонент, поскольку по крайней мере при преобладании трофотропного состояния такой раздражитель имеет тенденцию усиливать или продлевать его. Это особенно хорошо видно на животных с тормозной формой экспериментального невроза [128, 656].
Эти данные показывают, что: 1) отрицательный условный раздражитель вызывает наименьший, а положительный условный раздражитель — наибольший эффект возбуждения, а индифферентный раздражитель занимает промежуточное положение; 2) отрицательный условный раздражитель вызывает наиболее сильное, а положительный условный раздражитель — наиболее слабое тормозное влияние на электрические потенциалы и поведение; 3) количественное и даже качественное влияние условного раздражителя, очевидно, зависит от состояния бодрствования, которое безусловно определяется состоянием равновесия систем гипоталамуса, какова бы ни была интерпретация механизмов, лежащих в основе смены сна и бодрствования.
Эти данные заставляют вспомнить рассмотренную выше работу о влиянии гипоталамической «настройки» на симпатическую и парасимпатическую реактивность. В этой работе было показано, что различные раздражители действуют на оба отдела гипоталамуса; например, раздражение седалищного нерва вызывает при раздражении с высокой частотой главным образом симпатический эффект, а при низкочастотном — парасимпатический. Кроме того, действие раздражителя определяется соотношением отделов гипоталамуса: если доминирует парасимпатический отдел, то влияние раздражителей, действующих в основном на парасимпатическую систему, усилено, а тех, которые действуют на симпатическую систему, — снижено или даже извращено; соответствующие данные были получены также в состоянии симпатической настройки. Хотя эти состояния настройки создаются в основном через рефлексы с барорецепторов, в принципе их можно сравнить с колебаниями уровня бодрствования, поскольку сон и психомоторное возбуждение могут быть вызваны соответственно повышением или снижением давления в сино-аортальной области [325].
276
ГЛАВА IX
Исследование действия положительных и отрицательных условных раздражителей, очевидно, имеет отношение к этой работе. Оно показывает, что положительные условные раздражители действуют главным образом на
I симпатический, а отрицательные — главным образом на | парасимпатический отделы гипоталамуса. Десинхрониза-ция в коре, вызываемая электрическим раздражением
; заднего отдела гипоталамуса [671], и синхронизация корковых волн при соответствующем раздражении переднего отдела гипоталамуса [915] согласуются с этим объяснением. (Считается, что незначительный тормозной компонент положительного условного раздражителя и слабый возбуждающий компонент отрицательного слишком слабы для того, чтобы преодолеть реципрокные отношения, существующие в норме между передним и задним отделами гипоталамуса.) Параллелизм между вегетативной реактивностью и равновесием вегетативных систем иллюстрируется тем фактом, что синхронизирующий эффект отрицательного условного раздражителя повышается во сне. Кроме того, действие положительных условных раздражителей извращается при тормозной форме экспериментального невроза: они усиливают тормозное состояние [128, 650], которое, как мы уже указывали, характеризуется диффузными синхронизированными волнами в коре [127]. В свете этих данных изменение действия условных раздражителей при изменении равновесия гипоталамических систем, очевидно, можно рассматривать как выражение изменения гипоталамо-кортикальных разрядов при этих условиях, в то время как ранее рассматривавшиеся сдвиги вегетативной реактивности, вероятно, отражают влияние состояния равновесия вегетативных центров на нисходящий разряд гипоталамуса. Представляет интерес наблюдение Гейта [286], отметившего, что положительный условный раздражитель вызывает повышение, а отрицательный — понижение частоты сердечных сокращений (после начального повышения).
Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 196; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!