Рецепторы мышечно-суставных ощущений

В мышцах имеются нервные окончания двух родов: центро­бежные, или двигательные, по которым от мозга спускаются в мышцы нервные импульсы, и центростремительные, или чув­ствительные, которые подают в мозг сигналы о совершаемом мышцами движении. Эти чувствительные нервные окончания в мышцах и являются рецепторами мышечных ощущений. Считают, что от ¹/₃ до ¹/₂ всех волокон в нерве, соединяющем спинной мозг с мышцей, являются чувствительными, или центростремительными. Учитывая громадное число всех мышц человека, можно представить себе огромное множество мышечных рецепторов. Эти рецепторы находятся не только в мышечной ткани, но и в сухожилиях, в капсулах мышц и су­хожилий и т. д. Поэтому рецепторы всего двигательного аппа­рата носят название мышечно-суставных. Эти рецепторы раз­нообразны по своему строению. В мышечной ткани находятся так называемые окончания Руффини, в сухожилиях — аппа­раты Гольджи, в капсулах мышц и сухожилиях — тельца Гольджи — Маццони и т. д.

Мышечно-суставные рецепторы разделяются на группы веретенообразные и сухожильные, а также соединительные. Веретенообразные окончания встречаются среди поперечно­полосатых мышц. Каждое такое «веретено» имеет свою собст­венную оболочку, свои кровеносный и лимфатический сосуды. Несколько нервных волокон разветвляются внутри этого «ве­ретена», образуя сложные спирали, кольца и цветкообразные ветвления. Мышцы человека преимущественно характери­зуются именно этими цветкообразными ветвлениями.

Величина веретенообразных окончаний различна в различных мыщцах

⁸ Там же, стр. 433—434.

20 Б. Г. Ананьев

ных мышцах (от 0,05 до 13,0 мм). Наиболее многочисленны эти окончания в конечностях, особенно их крайних частях" (пальцах.рук и ног). В мышцах находятся мышечные рецеп­торы и другого строения (голые нервные окончания, рассеян­ные между мышечными и сухожильными волокнами, болевые рецепторы в соединительнотканных образованиях). Вощожи-лдя-х находятся специальные рецепторы — веретенообразные образования (до 1,5 мм длины), чаще всего расположенные у места соединения мышц и сухожилия. Мышечно-суставные рецепторы возникают при возбуждении и сокращений мышцы. Их "раздражителем является поэтому движение той или иной части .тела.

При перемещении какой-либо части тела имеет место дви­жение в суставе: перемещение суставных поверхностей одна относительно другой, изменение натяжения связок, сухожи­лий, пассивное натяжение мышц. При движениях изменяется общий тонус, или напряжение мышц," являющееся состоянием неполного сокращения или напряжения мышц, не сопровожда­ющееся утомлением. Следовательно, изменение тонуса тех или иных мышц и связанных с ними сухожилий является специ­фическим раздражителем мышечно-суставных ощущений. Раз­дражение мышечно-суставных рецепторов тоническими изме­нениями передаются по чувствующим (или афферентным) пу­тям в спинной мозг, а конечной станцией приема этих тони­ческих импульсов является кора головного мозга.

Мышечно-суставные рецепторы раздражаются тоническими изменениями преимущественно механическим способом. Их работа ближе всего стоит к работе кожно-механических рецепторов с той разницей, что раздражителем последних являются механические свойства мышц и суставов (особенно Упругие свойства мышечной ткани).

При тех или иных тонических изменениях происходит изме­нение кожи. Следовательно, на общем состоянии кожно-меха-нйческих рецепторов отражается и общее состояние тонуса мышечного аппарата данной части тела.

Как этот факт, так и непосредственная близость путей тактильных и мышечно-суставных чувствительных нервов свидетельствуют об общности тактильных и мышечно-сустав­ных рецепторов по их источникам и природе.

Проводники (мышечно-суставные чувствительные нервы)

До межпозвоночных узлов пути кожных и мышечно-сустав­ных чувствительных нервов идут вместе, не разделяясь. Волокна собственно мышечно-суставных чувствительных нер-

BOB берут начало в клетках межпозвоночных узлов. Централь­ные клетки этих узлов направляются к спинному мозгу в со­став задних корешков. В месте вхождения в спинной мозг эти волокна делятся на короткие нисходящие и длинные восходя­щие ветви. Последние проходят весь спинной мозг до про­долговатого, где они образуют два пучка, от них идут после­довательно пути в варолиев мост, в средний мозг, в зритель­ный бугор, а затем и в определенную область коры головного-мозга. Часть путей направляется в мозжечок, имеющий важ­ное значение для автоматической регуляции двигательных

органов.

Проведение мышечно-суставных раздражений по этим путям характеризуется определенными токами действия, кото­рые могут отводиться специальными электрофизиологиче­скими аппаратами. Эти токи действия представляют собой колебания двуфазного и однофазного характера, возникаю­щие при растяжении мышцы. Между отдельными импульсами токов действия интервал в 0,03 сек. При увеличении нагрузки на мышечное волокно увеличивается частота импульсоь. Длительная неизменная нагрузка волокна приводит к медлен­ному уменьшению частоты колебаний. На основании этого* считают, что мышечно-суставные рецепторы адаптируются меньше, нежели другие рецепторы, ввиду постоянных перемен тонуса мышцы или связанных с ней других мышц.

На токах действия, равно как и на всей работе рецепторов и проводящих путей, сказывается взаимодействие мышц, осо­бенно их взаимное торможение при работе мышц-антагони­стов (например, сгибателей и разгибателей). Возбуждение центров сгибателей сопровождается торможением центров разгибателей и наоборот, причем эта форма взаимодействия происходит при непосредственном участии импульсов от мышечно-суставных рефлексов. Мышечно-суставные рецеп­торы и проводящие пути определяют создание и поддержание мышечного тонуса, без которого немыслимы никакие движе­ния. Но эти чувствительные образования принимают непо­средственное участие в выполнении и координировании всех двигательных актов. С этим участием связаны специальные рефлексы на растяжение мышцы (миотатический рефлекс), сухожильные рефлексы (например, коленный рефлекс), рит­мические рефлекторные движения (цепной рефлекс) и т. д.. Степень сложности и произвольности движений, возбуждаемых работой мышечно-суставных рецепторов, зависит от того,, какие нервные центры регулируют эти движения. Произволь­ные движения, расчлененные и совершенные, являются результатом высшего анализа и синтеза движений, совершае­мых мозговым корковым концом двигательного анализатора.

20*

 

Корковые концы двигательного анализатора человека

Проблема корковой обусловленности мышечно-суставных ощущений была впервые поставлена и экспериментально разрешена Павловым и его сотрудниками. До работ Павлова анатомы и физиологи полагали, что в коре головного мозга существует особая двигательная (моторная) область в перед­ней части больших полушарий, которая регулирует все дви­жения человека. При этом утверждалось, что двигательная область регулирует самые движения, но не имеет отношения к мышечно-суставным ощущениям. Так, например, Бродман разделил кору головного мозга на различные поля, в которых •будто резко обособлена локализация движений (в наруж-ной и отчасти передней центральной извилине) и локализация мышечно-суставных ощущений (в задней центральной изви­лине совместно с кожными ощущениями).

В качестве доказательства того, что область передней центральной извилины является корковым центром движений, •обычно ссылались на то, что при поражении этой области у человека наступает паралич или парез (ослабление силы и объема движений).

Павлов точными опытами доказал несостоятельность такого взгляда. Уже сорок лет назад Павлов пришел к новому пониманию функции двигательной области коры головного мозга как области анализа и синтеза движений.

Точными опытами Красногорского в лаборатории Павлова •было доказано несовпадение областей кожно-механического и двигательного анализаторов, причем установлено, что область двигательного анализатора и есть то, что физиологи считали двигательной областью коры головного мозга.

Это и есть область анализа скелетодвигательной энергии •организма, подобно тому как другие области ее — анализа­торы разных видов внешней энергии, действующей на орга­низм.3

Высший анализ и синтез движений частей тела осуществ­ляется в процессе образования и дифференцировки условно-двигательных рефлексов. Поведение человека складывается именно из условнодвигательных, а не безусловнодвигательных рефлексов, существующих «в чистом виде» только первые месяцы жизни ребенка. Все движения человека, начиная от походки и кончая артикуляционными движениями речедвига-тельного аппарата, являются движениями, индивидуально

3 Исключительно важное значение для обоснования корковой природы кинестезии имели также неврологические исследования Бехтерева и его сотрудников.

308

приобретенными, воспитанными и выученными. После того, как они выработались, движения человека становятся автома­тизированными, но они не являются автоматическими* в смысле спинномозговой машинообразности прирожденных рефлексов. Одни условнодвигательные рефлексы вырабаты­ваются на основе других (например, навык письма на основе навыка раздельного оперирования пальцами у ребенка в про­цессе игры или бытовых операций — держания ложки и т. д.). Лишь в самой первичной основе эти условнодвигательные реф­лексы вырабатываются на. основе безусловнодвигательных рефлексов (например, держания предмета). Сочетание воз­действия различных внешних свойств предмета с двигатель­ным рефлексом самого ребенка образует сложный двигатель­ный акт.

Выработка условнодвигательных рефлексов осуществ­ляется путем сочетания любого внешнего раздражителя (све­тового, звукового и т. д.) с двигательным рефлексом (ориен­тировочным, хватательным, оборонительным и т. д.). Это положение было обстоятельно доказано Бехтеревым и его сотрудниками. Но самый факт образования таких сложней­ших условнодвигательных систем еще не объясняет меха­низма самого двигательного анализатора. Важно было дока­зать, что может быть выработан условносекреторный рефлекс на мышечно-суставные сигналы. Этим прямо доказывается, что мышечно-суставные сигналы приходят в кору, анализируются корой головного мозга и входят во временную связь с любой другой реакцией организма. Тогда мышечно-суставные импульсы, как и любые импульсы со стороны рецепторов зре­ния, слуха и т. д., делаются условными раздражителями. В 1911 г. Павлов и Красногорский впервые доказали и от­крыли такую закономерность. Они создавали раздражитель из сгибания плюсно-фалангового сустава, подкрепляя его пищевым раздражителем. Сгибание другого (голеностопного) сустава не подкреплялось пищей. В этих опытах был получен точный ответ на поставленный вопрос, так как условный слюнный рефлекс вырабатывался на сгибание плюсно-фа­лангового сустава, а на сгибание голеностопного сустава была получена дифференцировка, т. е. тормозная ре­акция.

Этим было впервые доказано, что, во-первых, кора голов­ного мозга дифференцирует (производит высший анализ) мышечно-суставные сигналы и, во-вторых, что анализируемые корой мышечно-суставные сигналы могут входить в любую временную связь с любой внешней реакцией (не только дви­гательной, но и секреторной). Иначе говоря, кора головного мозга анализирует и синтезирует бесконечные сигналы от

309

 

работающих мышц и сухожилий, т. е. от скелетно-двигатель-ной энергии организма.

Что же касается двигательного аггпарата как такового, то он является лишь исполнительным прибором, выполняющим «приказы» коры головного мозга, причем различные импульсы яз коры могут выполняться одним и тем же прибором (напри­мер, в акте дыхания, потребления пищи или еды, кашля и т. д. участвует часть тех же мышц, сухожилий и костей, которые входят в состав речедвигательного аппарата человека, т. е, в актах речевых движений). И, наоборот, одни и те же им­пульсы из коры могут, выполняться разными двигательными приборами, (например, человек может писать не только пра­вой, но и левой рукой, в случае поражения рук — ногой или ртом и т. д.), одни и те же движения могут выполняться раз­ными группами мышц и т. д.

Мозговой конец двигательного анализатора, как и любой анализатор, состоит из ядра и рассеянных элементов, выходя­щих далеко за пределы двигательной области. Этим объяс­няется чрезвычайная пластичность, замещаемость поражен­ных функций другими, вырабатываемыми на основе условных рефлексов. Возможность восстановления пораженных слож­ных действий человека при поражении двигательной области больших полушарий была доказана в годы Великой Отечест­венной войны в наших советских эвакогоспиталях. Особенно большая работа в этом отношении была проделана физиоло­гом Асратяном и психологом Лурия. Опыт такого восстанов­ления доказывает, что двигательные параличи действительно являются параличами анализатора движений. Восстановление анализа движения приводило к тому или иному восстановле­нию самих утраченных движений. Этот опыт доказывает, ;j с другой стороны, что при поражении ядра двигательного ана­лизатора в передней центральной извилине коры головного мозга функции анализа берут на себя рассеянные элементы этого анализатора.

Анатомия мозга и клиника мозговых заболеваний рас­сматривают в качестве центра произвольных или сознатель-ных движений область передней центральной извилины, а также примыкающие к ней зоны. В одном из полей этой области находятся гигантские пирамидальные клетки Беца (по имени открывшего их русского анатома Беца), от которых начинается так называемый пирамидный путь. Дело в том, что от клеток Беца отходят аксоны (осевоцшгиндрические отростки, дающие начало нервному волокну), которые через передний мозг и мозговой ствол достигают спинного мозга. На пути через продолговатый мозг они образуют перекрест, т. е. от правого полушария направляются в левую половину

310

 

 

тела, от левого полушария — в правую. Перекрест пирамид­ных пучков является границей между продолговатым и спин­ным мозгом. Но этот перекрест не полный, поэтому в спинном мозгу имеются два пирамидных пучка •— прямой и перекрест­ный. Волокна пирамидного пути, проходя вдоль спинного мозга, оканчиваются в передних рогах спинного мозга, пере­давая импульсы расположенным здесь клеткам, а через их

аксоны -'- мышцам.

Этот пирамидный путь от передней центральной извилины коры головного мозга до спинного мозга, а через него до мышц является путем двигательным, или центробежным. Однако то обстоятельство, что в нерве, соединяющем спинной мозг и мышцы, имеется от 113 до 112 чувствительных волокон, а также то, что в целом двигательная область понимается •Павловым как область двигательного анализатора, позволяет думать, что этот путь является путем проведения чувствитель­ных импульсов в кору головного мозга. С этим, очевидно, свя­зана чрезвычайная расчлененность корковой регуляции дви­жений отдельных частей тела человека. Подобная расчленен­ность была бы невозможна без дробного анализа движений со стороны коры головного мозга человека. Это необходимо подчеркнуть потому, что каждое элементарное произвольное движение человека является индивидуально приобретенным, условнорефлекторным по своему происхождению. Поэтому двигательный центр в коре головного мозга формируется в течение жизни, а разделение функций в этой области цели­ком является продуктом анализа и синтеза в работе коры головного мозга. Это необходимо подчеркнуть для того, чтобы понять расчлененный дифференцированный характер двига­тельной области человека.

Характерно, что общее расположение специальных цент­ров различных движений такое же точно, что и в области задней центральной извилины (ядро кожно-механического анализатора и собственно «мышечного чувства»)'. Выше всего расположен центр большого пальца ноги, затем центр стопы, голени, бедра, живота, груди, лопатки, плеча, предплечья, кисти руки, мизинца, безымянного, среднего, указательного, большого пальца руки, затем шеи, лба, верхней части лица, нижней части лица, языка, жевательных мышц, глотки,

гортани.

Наиболее дифференцированной является корковая регуля­ция движений пальцев рук. Двигательная область (моторная) тесно связана с самыми передними частями лобных долей (премоторной области), с которыми связана регуляция рече-йвигательных функций в целом, а также сложных действий мыслительных процессов.

311

 

 

Локализация этих двигательных расчлененных функций является относительной, замещение функций в этой области весьма многообразно, что свидетельствует о роли рассеянных элементов каждой из этих частей двигательного анализатора человека. Как и любой анализатор, двигательный анализатор двуединый. Двуединство двигательного анализатора человека является особенно сложным, так как функциональное нера­венство двигательных аппаратов обеих сторон тела человека исключительно велико.

Известно, что правшество и левшество является капиталь-'i ным фактом двигательного развития человека. Это функцио­нальное разделение правой и левой стороны имеется только' у человека, оно связано с прямохождением — вертикальным положением тела, с разделением функций между обеими руками (из которых одна — правая — выполняет основную рабочую операцию, другая — левая — вспомогательные). Это i функциональное неравенство некоторые ученые трактовали неверно, полагая, что каждая из рук регулируется только • одним полушарием (правая рука — левым, левая рука — пра­вым), учитывая перекрестный характер путей пирамидного | тракта. Подобное утверждение представляется неправильным, так как перекрест этот частичный, неполный, а работа каждой руки является продуктом совместной деятельности обоих полушарий. Запись биоэлектрических токов в двигательной области правого и левого полушарий при произвольных дви-'жениях правой и левой рук (Идельсоном из нашей лаборато­рии) показала, что при простых движениях правой руки появ­ляются активные токи действия в левом полушарии, / но с усложнением произвольных движений появляются токи дей­ствия и в одноименном (правом) полушарии.

Об этом же факте свидетельствуют многие случаи восста­новления движений правой руки при поражении двигатель­ной области ее центров в левом полушарии: замещение функций возможно потому, что рассеянные элементы двига­тельного анализатора левой руки находятся и в левом полу­шарии, а правой руки — в правом полушарии.

Это же следует сказать и про двигательный центр речи (центр Брока) в задней трети лобной извилины левого полу­шария. Этот «центр» является ядром двигательного анализа­тора речевых движений, рассеянные элементы которого нахо­дятся и в правом полушарии у правшей (у левшей этот центр находится в правом полушарии).

Как и в остальных анализаторах, каждое полушарие рабо­тает относительно самостоятельно, являясь специальным сцентром» противоположной стороны двигательного аппарата тела. Но не менее, а более важно то, что они работают сов-

312

местно, координированно, причем парность работы зависит от необходимости такой работы, диктуемой характером деятель­ности человека. Что эта совместная деятельность рук (а сле­довательно, обоих полушарий) является общим условием работоспособности каждой отдельной руки, показал еще Сече­нов. Им было установлено в 1902 г., что восстановление рабо­тоспособности правой руки (после затраты большой мышечной энергии) происходило не тогда, когда все тело человека отды­хало, а когда во время перерыва работала левая рука. Сече­нов подчеркивал, что это положение относится к правше, для которого работа левой рукой оказалась условием восстановле­ния работоспособности правой руки, поскольку имело место «заряжение энергией нервных центров». Ясно, что мышечно-суставные импульсы левой руки, возникшие при ее работе, 'передавались в центры правой руки, т. е. имела место ирра­диация возбуждения в обоих полушариях головного мозга.

Исследования Бычкова, Идельсона, Семагина в нашей лаборатории показали, что при мышечной работе одной из рук имеют место токи действия в обоих полушариях. Из опытов Семагина следует, что токи действия возникают и в дельто­видной мышце левой руки, когда работает правая рука. Все это говорит о распространении возбуждения в обеих дцига-тельных областях головного мозга.

Но при этом важно отметить, что сопряженные токи дей­ствия не работающей в данный момент руки или ее корко­вого центра являются заторможенными (сравнительно с то­ками действия работающей руки).

Как и во всех остальных анализаторах, при взаимодейст­вии обоих полушарий происходит взаимная индукция нерв­ных процессов. «Ведущая рука» является результатом отрицательной индукции, при которой возбуждение ядра дви­гательного анализатора левого полушария вызывает торможе­ние ядра правой части двигательного анализатора, регулирую­щего работу левой руки. Но как и во всех анализаторах, ведущая сторона не является абсолютной и неизменной, при­уроченной только к одному из полушарий. Правша в действи­тельности является и левшой в ряде операций (например, поднимании и удержании тяжести, держании предметов и т. д.), когда отрицательная индукция распространяется от правого полушария к левому.

Надо, далее, отметить, что именно торможение одного из полушарий является условием создания очага возбуждения в другом ( т. е. положительной индукции). Поэтому работа одной стороны двигательного анализатора невозможна без взаимодействия с противоположной стороной этого анализа­тора. При гемиплегиях (односторонних двигательных пораже-

313

 

 

ниях по всей данной стороне тела) имеется не только выпа­дение двигательных функций пораженной стороны, но и рез­кое ограничение объема, скорости и сложности движений сохранной стороны тела.

В случаях гемиплегии имеет место расстройство различе­ния направления движений, точной координации руки и пред­мета, т. е. пространственных соотношений. Такие больные заново ориентируются в пространстве, причем проходят дли­тельный путь восстановления сложных пространственных функций руки. Можно полагать, что двуединство двигатель­ного анализатора, выражающееся в парной работе обоих полушарий, взаимной индукции возникающих в них процес­сов, имеет особое значение в анализе пространственных ком­понентов самих движений человека и его ориентации в про­странстве внешнего мира.

Основные свойства и основные формы мышечно-суставных ощущений человека

Мышечно-суставные ощущения человека бесконечно мно­гообразны. Это многообразие отражает изменение всех момен­тов деятельности человека во всех разнообразных формах этой деятельности. Тем не менее можно выделить общие и основные свойства этих ощущений, несмотря на то, что далеко не каждое из этих свойств осознается человеком раз­дельно в каждый момент его деятельности. В отличие от ясно сознаваемой раздельности ощущений от раздражений внеш­них органов чувств, эти мышечно-суставные ощущения часто осознаются человеком слитно, в виде так называемого тем- ' ного чувства (Сеченов). Однако при упражнении, при специ­альных видах деятельности (физический труд, спорт, физкуль­тура) происходит расчлененное осознание этих ощущений. Общими и основными свойствами этих ощущений являются, как показал Кекчеев, следующие.

1. Отражение положения частей тела (т. е. положения одной части тела относительно другой). Эти общие ощущения положения частей тела имеют важнейшее значение для обра­зования схемы тела, без которой человек не может правильно и произвольно пользоваться различными его частями в тех или иных действиях.

2. Отражение — анализ пассивных движений, особенно при статическом  напряжении мышц. Эти ощущения характери­зуются определенными пространственными и временными моментами. К пространственным относятся: а) распознавание расстояний или протяженности пассивного движения, б) рас-

314

познавание направления пассивного движения (верх, низ, пра­вая и левая сторона движения). К временным моментам отно­сятся: а) анализ деятельности движения и б) анализ ско­рости движения. Общим свойством всех пассивных движений является также анализ общей траты нервно-мышечной энер­гии, т. е. состояния утомления.

3. Анализ и синтез активных движений (при динамической работе человека). Эти ощущения являются более сложными, характеризующимися сочетанием ряда раздельных отражений пространственно-временных особенностей действий человека. Пространственными моментами этих ощущений являются:

а) анализ расстояний, б) анализ направлений. Временными компонентами являются: а) анализ длительности и б) анализ скоростей движения.

При активном движении руки, оперирующей предметом и орудием труда, возникают необходимо важнейшие свойства мышечно-суставных ощущений, к которым относятся: а) отра­жение твердости и непроницаемости внешнего предмета, с ко­торым совершается то или иное движение руки человека,

б) отражение упругости этого предмета, в)  отражение веса предмета, т. е. ощущения тяжести. Через оценку мускульного усилия ощущения сигнализируют о механических свойствах внешних тел, которыми активно оперирует человек в своей деятельности. Эти ощущения возникают в процессе отраже­ния сопротивления внешних тел воздействию на них человека. Таким образом, мышечно-суставные ощущения отражают не только состояние внутренних элементов деятельности чело­века, но и объективные свойства предметов и орудий этой дея­тельности, т. е. являются формой отражения объективной действительности.

Благодаря пространственно-временным компонентам мы­шечно-суставных ощущений, эти ощущения являются, по выражению Сеченова, дробным анализатором времени и про­странства внешнего мира.

Связь мышечно-суставных ощущений со всеми другими внешними ощущениями обеспечивает чувственную основу отражения человеком пространства и времени, внешней, материальной действительности.

Эти общие свойства всех мышечно-суставных ощущений выступают в своеобразном виде и сочетаниях в следующих основных формах мышечно-суставной чувствительности чело­века:

1. Общая мышечно-суставная чувствительность человека (ощущения положения частей тела одна относительно другой).

2. Мышечно-суставная чувствительность опорно-двигатель­ного аппарата человека.

315

-

3. Мышечно-суставная чувствительность рабочего аппа­рата человека (обеих рук).

4. Мышечно-суставная чувствительность речедвигательного аппарата человека.

Все эти формы чувствительности взаимосвязаны друг с другом, но вместе с тем раздельны и самостоятельны. Неко­торые из них взаимодействуют по принципам взаимной индук­ции, возбуждая и тормозя друг друга, как это будет пока­зано ниже.

Различительная мышечно-суставная чувствительность

человека

Минимальное изменение мышечного тонуса в процессе того или иного движения определяет абсолютный порог мы­шечно-суставных ощущений. В настоящее время наука еще не выработала точных методов определения этого вида абсо­лютной чувствительности, не установила величин, характери­зующих абсолютные пороги ощущений в различных двига­тельных аппаратах. Причиной этого является не только чрез­вычайная трудность дозирования тонических изменений, не особенно не преодоленное еще в науке обособление между изучением механизма самих движений и их ощущений. Кос­венные данные о сдвигах в абсолютной мышечно-суставно? чувствительности можно получить из хорошо изученных дан­ных о разностных порогах мышечно-суставных ощущений.

Наиболее изучена различительная чувствительность в от­ношении ощущения тяжести, т. е. различения веса предметоЕ (одного из видов ощущений активных движений). Обычнс используется для этой цели сравнение человеком различи? между грузами, вес которых постепенно нарастал при посто­янном приросте к исходному весу поднимаемого человекол груза. Установлено, что минимальное ощущение различи? между грузами равно '/40 исходной тяжести. Эта величин* является постоянной лишь в известных пределах, так как больших грузов величина прироста увеличивается (до '/2о), а чувствительность понижается в связи с физическим утом­лением.

Разностный порог ощущений тяжести измеряется в грам­мах веса прибавляемых грузов. Разностный порог ощущени? размера предметов и диаметров длины, а в связи с этим направления и протяженности ощущаемых движений изме-1 ряется в миллиметрах (прироста размеров предметов относи­тельно к исходному размеру). Кекчеевым установлено, что величина разностного порога для различения толщины ощу-

316

нываемых предметов равна '/25, для различения диаметра ощу­пываемых предметов — '/г,,-,, а для ощупывания длины пред­метов —'As. Поскольку различение этих свойств предметов связано с определением пространственных признаков и выра­жается в той или иной протяженности движения, разностный порог может быть выражен в градусах.

Выраженный подобным образом разностный порог ощуще­ний размеров предмета равен 0,27—0,48° для наиболее чувст­вительной в мышечно-суставном отношении части руки (со­членение между пястными костями и фалангами пальцев).

Различительная мышечно-суставная чувствительность из­меняется в процессе индивидуального развития. У маленьких детей она еще очень грубая и ограничена кругом привычных бытовых и игровых движений. Резкое повышение различи­тельной чувствительности имеет место в школьном возрасте, особенно под влиянием навыков рисования и письма, а осо­бенно физического воспитания. С 8 до 18 лет разностная чув­ствительность повышается в 1'/2—2 раза. Сенсибилизирующее действие оказывают на мышечно-суставные ощущения квали­фицированный физический труд и спортивная деятельность. Границы разностной чувствительности постоянно расши­ряются в процессе накопления опыта профессионально-трудо­вых и спортивных движений. Особенно большую роль в их развитии играет рационализация движений передовиками труда в условиях социалистической организации трудовых процессов.

Связь между пространственными и временными моментами мышечно-суставных ощущений

Ускорение или замедление движения, т. е. их длительность и скорость, отражаются на точности распознавания простран­ственных признаков движения (его протяженности и направ­ления). Медленно совершаемые движения дают наибольшее число ошибок в распознавании не только длительности дви­жений (переоценка длительности), но и пространства. Замед­ленные движения труднее для анализа их протяженности и направления. Однако при всяких скоростях пространствен­ных ошибок меньше, чем временных.

Если отвлечься от скорости движений и установить роль размера движений руки (его размаха) в точности распозна­вания пространственных и временных моментов движений, то окажется, по Кекчееву, что с увеличением размаха движений точность распознавания протяженности и направления движе­ний возрастает, т. е. чувствительность в этом отношении повы-

317

 

шается. Напротив, при увеличении размаха движений точ­ность распознавания временных моментов движения (его длительности и скорости) понижается. Следовательно, в мы­шечно-суставных ощущениях мы имеем дробный и специаль­ный анализ пространственно-временных признаков совершае­мых опредмеченных движений, т. е. оперирующих с теми или иными вещами внешнего мира.

Пространственный характер движений особенно скры­вается при воспроизведении человеком активных движений. У зрячего человека эти движения совершаются под контролем зрения, в условиях прочной связи, зрительно-моторной коор­динации. Рука зрячего человека при действиях с закрытыми глазами больше связана в отношении радиуса действий, нежели у слепорожденного. На расстоянии от 15 до 35 см от средней точки тела рука зрячего человека дает наиболее точ-1 ные сигналы о месте, направлении и размахе движений. За пределами этой зоны начинаются возрастающие трудности, большие для расстояний свыше 40—50 см от тела. Особенно-затруднительными для анализа являются движения вперед и J налево (для правой руки). Эти данные Кекчеева подтвердила в нашей лаборатории Позднова, показавшая, что существуют различия между правой и левой руками у одного и того же че­ловека в этом отношении.

Этот факт указывает на то, что имеется зависимость ана­лиза движений от общих мышечно-суставных ощущений поло- % жения частей тела. Еще более велика связь между мышечно-И суставными ощущениями и зрением. В начале обучения новым движениям у человека они совершаются под контролем зре-| ния, но с образованием двигательных навыков контроль над движением переносится на мышечно-суставные ощущения, от точности которых зависит и точность привычных движений. Ч Поэтому воспитание мышечно-суставных ощущений является общим и важнейшим условием повышения скорости и точ­ности любых движений человека, т. е. условием повышения производительности движений человека.

Мышечно-суставная чувствительность опорно-двигательного аппарата человека

Из наблюдений за развитием ребенка в период 8 меся-, цев—1 года 2 месяцев жизни известно, какой сложный и труд­ный процесс представляет собой становление или формиро­вание ходьбы. Этому предшествуют у ребенка переходы от лежачего положения к сидячему (с формированием постоян­ного тонуса мышц головы, шеи, спины, рук), к стоянию при

„оддержке взрослого или опоры, ползанию, затем некоорди­нированной ходьбе (одновременно двумя ногами с наклоном вперед, что влечет падение тела) и т. д. Несколько месяцев взрослые специально тренируют ребенка на акте jsa^iocTOH-тельной ходьбы, образуя необходимые для этого -акта корко­вые механизмы. Но и после того как ребенок стал самостоя­тельно ходить, движения его долго еще бывают неустойчивыми, слабыми, некоординированными; в силу этого ребенок чрезвы­чайно утомляется в результате большой затраты мышечной энергии. Овладение актом ходьбы — сложнейший и длитель­ный процесс образования цельной системы деятельности опорно-двигательного аппарата человека. С образованием этой системы изменяется все поведение ребенка: резко усили­вается раньше лишь намеченное функциональное неравен-'ство правой и левой рук, ускоренно развивается предметная деятельность рук Складывается типичная для человека зри­тельно-моторная координация, а само зрение бесконечно рас­ширяется по полю обозрения (полям зрения) и пространствен­ным направлениям. Благодаря практическому перемещению в пространстве ребенок соприкасается с бесконечно большим кругом вещей и их свойств, нежели это было в неподвижном, лежачем положении младенца и т. д. Осязание и зрение полу­чают резкий толчок в развитии вместе с самостоятельной ходьбой ребенка. Начинает развиваться слуховая ориентация в пространстве и т. д.

Под влиянием ходьбы ускоряется и процесс созревания речедвигательного аппарата, предпосылки которого заклю­чены в постепенном развитии голоса и артикуляции ребенка (модуляции голоса, в плаче и криках,гулении и лепете). Оче­видно, резкое увеличение импульсов от движения всего тела при ходьбе является условием, способствующим образованию самой тонкой и дифференцированной системы речевых дви­жений.

Можно считать, что ходьба осуществляется благодаря единству двигательного анализатора всего тела и механизмов временных связей.

Первоначально тренируется каждый элемент ходьбы, при­чем эта тренировка осуществляется благодаря расчленению отдельного движения на все составные его части. В процессе образования и упрочения двигательного навыка синтези­руется, обобщается комплекс раздельных движений. Так воз­никает, например, «одиночный шаг», которым называется рас­стояние между какой-либо фазой движения правой ноги, или, наоборот, одиночный шаг есть результат сложившейся коор­динации движений обеих ног, т. е. синтеза этих движений. Но созданию такого синтеза предшествовал высший корковый

319

анализ раздельных движений голеностопного и тазобедрен­ного суставов и всех других частей тела, участвующих в ходьбе.

«Одиночный шаг» является чувственным измерителем про­странства, по которому перемещается человек с той или иной скоростью. Момент ускорения шага изменяет соотношение фаз движения обеих ног, разность между ними, вызывает посред­ством мышечно-суставных ощущений срочную реакцию, со стороны коры головного мозга обеспечивающую равновесие тела и сохранение центра тяжести как необходимого условия нормального положения тела во время движения в простран­стве. Неправильно думать, будто бы лишь ноги осуществляют акт .ходьбы. В этом акте принимает участие все тело, причем -координация движений отдельных частей тела является с на­чала до конца условнорефлекторной.

Во время ходьбы имеют место взаимосвязанные вертикаль­ные перемещения головы, центра тяжести тела, плечевого и тазобедренного суставов. С этими изменениями связаны моменты инерции, вращающего момента переносной ноги от­носительно тазобедренного и коленного суставов опорной ноги. Движения голеностопного сустава переносной (в данный мо­мент) и опорной (также в данный момент) ноги являются как бы результирующей величиной относительно всей совокуп­ности движений тела.

Этот обобщенный характер движений в ходьбе и опреде­ляет то положение, что в ходьбе не обнаруживается столь резкого постоянного функционального неравенства между обеими конечностями, которое имеется между руками. Однако в процессе ходьбы имеет место переменное функциональное неравенство в «двойном шаге», которым называется сочетание периодов опоры и переноса ноги. Продолжительность опоры ноги и переноса ноги (на 1 м пути) равна 0,37 сек для опоры и 0,20—0,22 сек для переноса ноги при нормальной ходьбе. Чередование для каждой ноги периодов опоры и переноса устраняет постоянство функционального неравенства, но создает в каждый отдельный момент разность сигналов от дви­жущихся ног, из которых в отдельный момент времени одна находится в статическом (опора), другая — в динамическом напряжении.

При ходьбе имеются сопряженные движения рук. Рука ка-1 кой-нибудь стороны перемещается в противоположную сто-;! рону движения ноги той же стороны ( например, правая рука перемещается назад, когда правая нога перемещается впе­ред). Локтевой угол больше развивается и меньше сгибается при обычной ходьбе благодаря смене последовательных поло­жений плеча и предплечья. При спортивной ходьбе локтевой

320

угол ближе к прямому. При нормальной ходьбе угол колен­ного сустава не превышает 80°. Вертикальные перемещения плечевого и тазобедренного суставов происходят одновремен­но и в одном направлении.

Результатом всех этих изменений является образование углов движущегося голеностопного сустава.

Голеностопный угол имеет наибольшую величину перед на­чалом переноса ноги, а наименьшую величину — в конце оди­ночной опоры. Для обычной ходьбы максимальное значение голеностопного сустава 128—132°,. а минимальное — 90—103°. Каждый акт ходьбы, таким образом, осуществляется системой координированных во времени и пространстве движений всех частей тела, определяющих соотношение динамического и ста­тического напряжения в опорно-двигательном аппарате чело­века. Основой такой координации является срочная системная реакция коры на множество сигналов от всех частей двига­тельного аппарата. Дифференцировка этих сигналов состав­ляет основу различительной чувствительности опорно-двига­тельного аппарата.

Об исключительной сенсибилизации этой формы чувстви­тельности свидетельствуют факты высокого развития техники • спортивной и военной ходьбы, бега, футбольной игры, пла­вания, лыжных переходов. Исследование Пуни культуры мы­шечно-суставных ощущений у лыжников показало рост этой чувствительности у мастеров лыжного спорта в 1'/2—2 раза по сравнению с обычными лыжниками. То же отмечалось и в отношении мастеров бега, прыжков и т. д.

.. .,..!..

Рабочая поза человеческого тела

:   Г','1.:

Ходьба не единственный общий акт двигательного аппа­рата, в котором принимает участие весь двигательный анали­затор человека. Другим таким общим и наиболее длительным по времени двигательным актом является рабочая поза, чело­веческого тела.                                                                , i

Естественное состояние человеческого организма—т со­стояние активной деятельности. Это естественное состояние находит наиболее полное выражение в человеческом труде, производительной деятельности. Трудящийся человек осущвт ствляет нормально присущую человеческому организму дет

стельность.

Условием для каждого трудового акта (производственной операции, проектирования на чертежах или письма.и т, д.), который совершается • руками, • является общая рабочая поза человеческого тела. Такой рабочей позой является положение всего тела (при работе у станка у .рабочих, при

21

Б. Г. Ананьев

321

письме и чтении, черчении, работе с приборами и т. д.), необ­ходимое для нормальной и активной работы рук и органов чувств (особенно глаз). Известно, что рабочая поза, как и ра­бочие движения рук, воспитывается, тренируется целой систе­мой упражнений. Так, например, ребенка учат не только ра­циональным движениям пальцев при обучении письму, рпсоЗ ванию или игре на рояле, но и тому, как держать корпус тела, в каком положении должны быть плечевой и локтевой суста­вы, как должен ребенок держать ноги под партой и т. д. Для' письма или слушания на уроке должна быть выработана рабочая поза, при которой без утомления могла бы быть обес­печена длительная работа мозга и рук. Установлено, что под­держание длительной рабочей позы есть большой нервно-мы­шечный труд, в котором ведущую роль играет работа двига­тельного анализатора человека. По сравнению с движущейся во время труда рукой общее положение тела кажется на пер-рый взгляд неподвижным, покоящимся. Но это только види­мость. В действительности же рабочая поза непрерывно поддерживается, причем обеспечивается нужное статическое напряжение мускулов головы, шеи, корпуса, ног. Ухтомский на­звал рабочую позу оперативным покоем или стационарно под­держиваемой работой человеческого тела. При этой работе мышечно-суставные импульсы непрерывно поступают в мозг как от тех частей двигательного аппарата, которые обеспечи­вают рабочую позу, так и от тех, которые осуществляют са­мый процесс труда. Как указывал Ухтомский, «за такой ра­ботой или позой приходится предполагать возбуждение не единого пункта, но целой группы центров»,4 названной им «со­звездием или констелляцией нервных центров». Им показано, что в основе  стационарно поддерживаемой работы лежит определенное взаимодействие нервных центров, а именно стой­кое возбуждение одного из них при торможении других (слу-; чай отрицательной индукции нервных процессов). Но при этом имеет место не простое подавление импульсов из тормо­зящих двигательных аппаратов, а их использование господ­ствующим в данный момент центром в виде усиления возбуж­дения в нем за счет накапливаемых возбуждений из затормо­женных пунктов. При трудовом действии таким доминантным нервным центром является та часть двигательного анализа­тора, которая регулирует работу рук. Остальные части дви­гательного анализатора усиливают возбуждение этой «руч­ной» части двигательного анализатора, будучи сами затормо­женными. При этом двигательная заторможенность остальных частей тела вовсе не означает прекращение чувственных

 

4А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. I, стр. 200.

322

 

(мышечно-суставных ощущений) импульсов от двигательно-заторможенных участков тела. Напротив, поступающие из них импульсы возбуждают весь двигательный анализатор и осо­бенно ту его часть, которая действует согласно объективным требованиям внешней среды.

Свой известный принцип доминанты Ухтомский формули­ровал в таком общем виде: «Достаточно стойкое возбуждение, протекающее в центрах, в данный момент приобретает значе­ние господствующего фактора в работе прочих центров: на­капливание в себе возбуждения из отдаленных источников но тормозит способность других рецепторов реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение».5 Для понима ния механизма рабочей позы особенно важно учесть характер нейшую особенность доминанты, а именно ее инерцию. Эт:1 'инерция сказывается в том, что «однажды вызванная доми 1'анта способна некоторое время стойко удерживаться в центрах и подкрепляться как в своих элементах возбуждения, так и в своих элементах торможения разнообразными и отдален­ными раздражениями».б А это значит, что инерция рабочей позы условнорефлекторно осуществляется за счет действия сигналов привычной рабочей обстановки трудовых действий (цеха, кабинета, класса и т. д.). Иначе говоря, вместе с ра­бочими движениями рук рабочая поза образует цельный дина­мический стереотип временных связей процесса деятель­ности.

Мышечно-суставные ощущения человека в процессе работы носят двойной характер: ощущений активных движений рук и ощущений пассивных движений всего остального тела. При STOM отражаются наклон головы и корпуса, протяженность движений отдельных суставов, их длительность, объем движе­ний руки относительно центра тяжести тела и средней точки корпуса тела и т. д. Точная запись движений тела при сидении за работой показывает непрерывные колебания всего тела f незначительным перемещением центра тяжести тела.

Кора головного мозга, получая импульсы от всех частей двигательного анализатора, непрерывно перераспределяет мы­шечную энергию между частями двигательного аппарата. обеспечивая сохранение работоспособности человека, особенно активно работающих рук.

Мышечно-суставные ощущения рабочих движений

Наиболее многообразными, точными, четко осознаваемыми мышечно-суставными ощущениями являются ощущения ра-

5 Там же, стр. 198.

6 Там же, стр. 202.

21*

323

 

бочих движений, осуществляемых совместной работой обеих рук. Не случайно, что общие представления о мышечном чув­стве сложились именно при изучении ощущений, получаемых при трудовых движениях рук и процессе активного осяза­ния— ощупывании. Фактически о них уже было сказано нами раньше, при общей характеристике мышечно-суставных ощу­щений. Здесь мы коснемся некоторых специальных и допол­нительных материалов.

Исследования показали высокую упражняемость, следо­вательно, сенсибилизацию ощущения тяжести и усилия, т. е. преодоления сопротивления внешнего тела при работе с ним, а также отражение его упругих свойств. Особенно имеет место такая сенсибилизация при работах со взвешиванием, с опре­делением тяжести, упругих свойств, размеров тел при работе.

Опытный продавец точно рассчитывает при взвешивании заготовку продуктов, ошибаясь крайне незначительно; рабочие заготовительных цехов достигают большой экономии мате­риалов не только за счет глазомера, но и развитой различи­тельной мышечно-суставной чувствительности. Особенно ха­рактерно при этом преодоление различий, которые возникают при ощущении тяжести путем одновременного взвешивания обеими руками. Без специальной тренировки при этом обыч­но возникает иллюзия или ошибка восприятия, заключаю­щаяся (особенно при действиях с открытыми глазами) в том, что каждая из рук дает неодинаковые показания. При этом, как показал Хачапуридзе из лаборатории Узнадзе, левая рука у правшей нередко переоценивает действительную тяжесть ровной фигуры. При тренировке эта иллюзия сни­мается, обе руки дают тождественные или близкие показания. Различия мышечно-суставных ощущений обеих рук особенно проявляются при активном осязании или ощупывании двумя руками одновременно. Вначале от одного предмета возникают два раздельных образа правой и левой сторон соответственно работе рук. Подобное двоение образа не возникает при раз­новременных, поочередных действиях рук, а лишь при одно­временных, что указывает на трудность выработки общего, ритма движения и одновременного равного возбуждения обеих рук.

О ведущей роли мышечно-суставных ощущений в активном осязании свидетельствует тот факт, что и при выключений так; тильной чувствительности вполне возможно точ1ще_даспозна-гание формы и упругости ощупываемых предметов. •-,

Запорожец показал/что при закрытых глазах и посред­ством «орудия» (палки, карандаша и т. д.), т, е. без участия кожной чувствительности, человек может точно распознать

324

величину, форму, упругие свойства внешних предметов. Из данных Ярмоленко и Панцырной следует, что в подобных условиях обведение указкой контура предмета правой рукой дает точное отражение контура. Требуется особое приспособ­ление со стороны левой руки для того, чтобы у правшей оно дало аналогичные результаты.

Правая, ведущая рука у правшей характеризуется более высокой различительной чувствительностью в распознавании предметных и пространственно-временных свойств ощупыва­емых предметов. Но при этом статическое напряжение левой руки или ее частичное динамическое напряжение усиливает различительную работу правой руки.

Сенсибилизация остроты мышечно-суставных ощущений правой руки была установлена при изучении Пуни различных видов спортивной техники. Особенно это относится к фехто­вальному спорту. Опыты Пуни дают точное представление о росте остроты этих ощущений и прицельной способности правой руки. Им показано, что острота мышечно-суставных ощущений повышается неравномерно. После З'/г месяцев за­нятий по фехтованию эта острота повысилась при движениях в лучезапястном сочленении на 25%, а при движении в лок­тевом суставе — на 40%.

Если в начале обучения фехтовальной технике отклонения от цели (фехтовального удара) в миллиметрах равнялось 35, то после 3'/2 месяцев упражнений всего 8,6 мм. Количество точных попаданий в цель возросло на 81,3%. При этом, как показал Пуни, на сенсибилизацию остроты мышечно-сустав-ного чувства влияют такие факторы, как плотность фехто-р.ального боя, взаимодействие с сильным или слабым против­ником и т. д.

Аналогичными данными располагает наука относительно сенсибилизации при других видах спорта и стрелкового дела.

Ведущая роль коры головного мозга в сенсибилизации активных движений особенно наглядно выступает при восста­новлении нарушенных двигательных систем. Так, Леонтьев и Запорожец показали, что перестройка коры головного мозга после ампутации одной или обеих рук приводит постепенно к сенсибилизации оставшихся культей рук или искусственно создаваемой из культи двухпальцевой руки (так называемой руки Крукенберга). Производственное обучение (трудовая терапия) и лечебная гимнастика, правильно физиологически и психологически обоснованные, обеспечивают высокий коэф­фициент восстановления движений. При этом большую роль играет образование разности мышечно-суставных ощущений обеих рук. Шенк обобщил ценный опыт подобного функцио­нального воспитания бездвуруких инвалидов, показав возмож-

325

ности разносторонних замещений двигательных функций рук и т. д.

Установлено, что между мышечно-суставными ощущениями от процесса ходьбы или рабочей позы, с одной стороны, и ощущениями рабочих движений, с другой стороны, сущест­вуют отношения взаимной индукции, особенно индукции отри­цательной. Наиболее благоприятствует точным движениям рук оперативный покой и прекращение ходьбы, при котором усиливается различительная работа обеих рук.

В свою очередь, подобные индуктивные отношения обра­зуются между рабочими движениями и речевыми движениями (членораздельной речью) человека.

Рассмотренные нами формы мышечно-суставной чувстви­тельности в состоянии ходьбы, рабочей позы и рабочих движе­ний осуществляются первой сигнальной системой, хотя вторая сигнальная система играет очень важную роль в сенсибили­зации и развитии всего двигательного аппарата человека.

Еще Лесгафт в своем учении о физическом воспитании под­черкивал значение слова и словесного объяснения характера движений в физическом образовании. Опыт физического воспи­тания полностью подтвердил это положение Лесгафта, а вместе с тем и положение Павлова о влиянии второй сиг­нальной системы на работу всех анализаторов человека, в том числе и двигательного, ускоряя и рационализируя развитие мышечно-суставной чувствительности.

Ощущения речевых движений

Ощущения речевых движений являются условием образо­вания двигательной дифференцировки в произношении соглас­ных и гласных звуков. Эта дифференцировка образуется по- . степенно, причем в условиях замыкающихся связей между слуховым анализом слышимой чужой речи и движениями всех отдельных частей речедвигательного аппарата (от дыхатель­ного аппарата до зубов и губ). Особенно большую роль играет дифференцировка положения языка по отношению к нёбу и зубам. Вначале у ребенка наблюдается физиологическое кос­ноязычие, при котором ребенок еще неправильно осуществляет :-ти движения (не отчленяются друг от друга, смешиваются сходные положения языка и т. д.), которое снимается в про­цессе воспитания речи у ребенка. Исключительную роль в этом процессе играет дифференцировка мышечных ощущений при движениях, необходимых для произношения сходных гласных и сходных согласных звуков. После образования такой диффе­ренцировки становится возможным синтез речевых движений, it с ним и связная, непрерывная словесная речь, а затем связ-

326

 

ное построение слов в предложении на основе овладения грам­матическими правилами.

Эту исключительную роль мышечных ощущений легко и наглядно обнаружить при устранении дефектов устной речи путем специальных логопедических упражнений, при которых г.вижения языка тихи, гладки и обеспечиваются воспитанием тонкого различения мышечных ощущений при постановке пе­дагогом различных звуков артикуляционного аппарата. Рече­вые движения вместе с речевым слухом определяют перво­начально и движения пишущей руки.

Как показали Блинков, Лурия и другие, артикуляцион­ные движения сопутствуют и усиливают дифференцированные движения пищущей руки. К речевым движениям нужно от­нести и самые сложные мышечные ощущения в акте письма. ' Речевые движения в акте чтения включают и мышечные ощу­щения от перемещения взгляда, т. е. зрительных осей глаз. Таким образом, речевые движения также захватывают боль­шую область взаимосвязанных движений речедвигательного аппарата, рук и глаз при особо повышающемся значении общей рабочей позы тела человека. Весь этот комплекс дви­жений и ощущений движений образуется на уровне второй сигнальной системы и обусловливается общественной приро­дой звукового строя данного языка.

Речевые кинестезии являются «базальным компонентом» (Павлов) второй сигнальной системы. Однако систематиче­ское изучение этого компонента еще лишь начинается. За последние годы добыты ценные данные о механизмах речи, особенно в серии работ Жинкина.7

7Н. И. Жинкин. Механизмы речи. М., Изд. АПН РСФСР, 1958.

.

•

•

•

• •

ГЛАВА XI

ОЩУЩЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ И УСКОРЕНИЯ (СТАТИКО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ОЩУЩЕНИЯ)

Положение тела человека в пространстве как источник

ощущений

Историческое, общественно-трудовое преобразование при­роды человека поставило человеческий организм в новые отно­шения к окружающему пространству внешнего мира. Прямо-хождение и вертикальное положение тела по отношению к го­ризонтальной плоскости Земли, трудовые действия рук, чле­нораздельная речь и новые функции всех анализаторов — все это продукты общественно-трудового изменения человеческого организма, развившиеся в процессе общественно-трудового воздействия человека на внешний мир. В каждом акте такого воздействия человеческое тело само испытывает множество раздражений со стороны окружающего мира и изменяющейся внутренней среды организма. В любом своем действии человек перемещается в пространстве, причем сохра­няет равновесие своего тела, а тем самым и свое постоянное вертикальное положение по отношению к горизонтальной пло­скости Земли. Это перемещение происходит в разных фор­мах — поступательное, вращательное, колебательное и т. д. В мозг человека непрерывно поступают сигналы о различных изменениях положения тела, мозг обеспечивает восстановле­ние тела при любой форме перемещения. Каждое из целост­ных перемещений человеческого тела происходит с различной скоростью, причем ускорение движения происходит с перемен­ными величинами времени.

Благодаря производству средств производства общество получает все новые и новые средства передвижения и ускоре-

328

ния перемещения человека в пространстве. Еще в глубокой древности люди использовали конную тягу в качестве сред­ства передвижения и ускорения движения. От конной тяги до совершеннейшей техники рельсового и безрельсового, водного-и воздушного транспорта техника передвижения и ускорения прошла сложный исторический путь. Современная транспорт-лая техника изменяет характер сигнализации о равновесии тела в процессе движения. Человек в условиях современной транспортной техники перемещается со все большими ускоре­ниями, причем эти ускорения человек испытывает при отно­сительно неподвижном положении тела. Так, летчик или пас­сажир самолета, шофер или пассажир автомобиля и т. д. испы­тывают не только изменение равновесия тела в узком смысле слова (например, при вертикальном перемещении кузова ма­шины при подъеме на высоту или при приземлении самолета), но и ускорение движения машины в одной и той же плоскости горизонтального перемещения. Если в первом случае имеется также изменение общего тонуса мышц и интенсивная мышеч-но-суставная сигнализация, то во втором случае возникают не­сводимые к мышечно-суставным ощущениям особые ощуще­ния ускорения. Этими ощущениями и являются ощущения статические или ощущения общего положения тела в процессе

движения.

Можно сказать, что прогресс транспортной техники вызвал к жизни особое развитие этих ощущений, тесно связанных с мышечно-суставным чувством и зрительной ориентировкой в пространстве. Как увидим дальше, человек осознает равно­весие тела постольку, поскольку оно нарушается, изменяется при изменении положения тела. Человек ощущает ускорение постольку, поскольку оно не непрерывно постоянно, а пере­менно, т. е. ощущает перемену скоростей (с большей на ма­лую и наоборот), причем важнейшую роль в этих ощущениях играют контрастные соотношения положений и ускорений. Так, человек испытывает статические ощущения при резкой смене горизонтального положения на вертикальное (напри­мер, быстро вскакивая с постели) или при резкой перемене

ускорения.

Постоянное положение тела и постоянная скорость чело­веком обычно не ощущается, поскольку мозговая регуляция этих состояний осуществляется автоматически безусловно-рефлекторно низшими отделами центральной нервной систе­мы. До кодзы головного мозга сигналы о положении тела и ускорениях .доходят в обобщенном виде и в тех случаях, когда требуется срочная реакция организма человека на изменение положения тела в соответствии с требованием его деятель­ности.

329

Рецепторы статико-динамических ощущений (вестибулярш,

аппарат)

Во внутреннем ухе не только расположен рецептор слух но и находятся рецепторы ускорения движения тела и его пе ложения в пространстве. Внутреннее ухо состоит из трех глав ных отделов: преддверия, полукружных каналов и улитет Последняя, т. е. улитка, является, как уже известно, слуэ вым рецептором. Преддверие и полукружные каналы образуь вестибулярный аппарат, являющийся рецептором статически ощущений. Он является окошшшем вестибулярного нервг одной из основных частей VIII ушно-мозгового нерва. Сам вестибулярный аппарат .состоит из двух групп ред

торов. Первой является множество волосковых клеток,___„.,,,

стилающих поверхность полукружных каналов во внутреннем ухе. В этих каналах находится жидкость зндолимфа, которая перемещается при изменении положения человека в простран­стве (при смене вертикального положения на горизонтальное, при наклоне тела и т. д.). Эти перемещения эндолимфы раз­дражают волосковые клетки полукружных каналов, причем считается, что это раздражение не только носит механический характер, но и характеризуется определенным электрическим явлением (током действия). Bjropoft группой рецепторов являются отолиты, или слуховые камешки, расположенные в преддверии внутреннего уха.

Деятельность обеих групп вестибулярных рецепторов вза­имосвязана. Предполагается, однако, что рецепторная функ: пия полукружных каналов специально заключается в сигна-^ лизации ускорений движений тела. Для исследования возбу­димости полукружных каналов в клинике применяют методы механического и калорического (теплового) раздражения. Метод механического раздражения заключается во враща­тельной пробе. Эта проба производится на специальном вра^ щающемся кресле. Человека медленно вращают (один полный оборот в 2 сек) на этом кресле, а после 10 об вращение вне-. запно прерывают. При этом возникают два рода явлений /с противоположными пространственными знаками: 1) ни-\стагм, или непроизвольные судорожные дрожательные движе­ния глазных яблок, причем он имеет место в сторону, проти­воположную бывшему движению, и 2) рефлекторное наклоне­ние головы и туловища в ту же сторону, что и бывшее дви­жение.

Вращение возбуждает оба вестибулярных аппарата (пра-_ кого и левого ушей), но больше возбуждается тот аппарат, который являлся противоположным стороне движения. По­этому левосторонний нистагм возникает при вращении вправо

330

й обусловливается левым вестибулярным аппаратом. Право­сторонний нистагм возникает при вращении влево и обуслов­ливается правым вестибулярным аппаратом. По размерам интенсивности и продолжительности нистагма при вращении в ту и другую сторону судят о том, какая сторона поражена. При калорической пробе можно исследовать раздельно по­лукружные каналы каждого из ушей. С этой целью в наруж­ный слуховой проход медленно, без давления вливают воду (температура 15—20 или 40—45° тепла). Охлаждение полу­кружных каналов вызывает движение в них эндолимфы, раз­дражающей волосковые клетки. В результате возникает ни­стагм в противоположную сторону и отклонение головы и вытянутых рук, а также падение в сторону раздражаемого охлаждением уха. При поражении одного вестибулярного аппарата с раздражаемой стороны не получается ни нистагма, ни других реакций. При повышении его возбудимости нистагм и другие реакции усилены и более продолжительны.

Рецелт.оряая функция полукружных каналов проявляется в сигнализации общего движения тела и его ускорения. Объемными признаками этой функции являются нистагм и рефлекторные движения головы, шеи, туловища л рук.

Рефлекторная функция отолитов, по-видимому, заклю-чается в первичном анализе изменения положения тела по от­ношению к плоскости опоры. С целью исследования рецептор-ных функций отолитов применяется подвижной стол, наклон которого может меняться (по определенной измерительной шкале в градусах). Помещают на такой стол человека (в по­ложении сидя, стоя, лежа), изучают его реакции на внезапное перемещение плоскости опоры, изменение положения его тела. Как можно заметить, функции вестибулярных рецепторов вьь ступают особенно в таких условиях, когда само тело человека относительно неподвижно, но изменяется либо направление плоскости внешней опоры человеческого тела, либо скорость движения этой опоры. При этой кажущейся неподвижности человеческого тела в условиях движущейся опоры имеет место движение эндолимфы в полукружных каналах и движение отолитов. Установлено, что это движение совершается аперио­дически. С обоих вестибулярных аппаратов в мозг поступают несколько" тождественные сигналы об изменении равновесия. Эта разность сигналов является важным условием образова­ния статических ощущений. Хотя сами вестибулярные рецепг торы находятся во внутренней среде организма, сигнализация этих рецепторов, возникающая при изменениях внутреннего уха под влиянием внешних раздражений, носит характер сиг­нализации о внешних изменениях человеческого тела~]Г~бктяр~* Жатсщем его пространстве.

331

Поэтому, как впервые установил Бехтерев, вестибулярная функция является составной частью ориентации челов"е~ка в'Тфостранстве внешнего мира и играет важную роль в"7пт;г: лизаторной р'аботе коры головного мозга человека.

Вестибулярные нервы

В глубине внутреннего слухового прохода находится осо-1 бый ганглий (скопление нервных клеток), состоящий из кле- j ток периферического нерва отолитов и полукружных каналов. \ Отсюда, из внутреннего слухового прохода, волокна от этого:! ганглия и слухового нерва идут вместе, образуя VIII пару ушно-мозговых нервов. При входе в задний мозг они делятся ] на две ветви: вестибулярную и слуховую. Вестибулярная ветвь разветвляется по трем направлениям, оканчиваясь соответст-1 венно в каждом из них. Первое разветвление имеет окончание ; внутрь от так называемого веревчатого тела в слуховой об­ласти больших полушарий головного мозга, второе — в ядре! Бехтерева, расположенном между дном IV мозгового желу­дочка и задней мозжечковой ножкой, третье — в ядре Дей-детса. Из ядра Дейдетса аксоны клеток направляются в спин- | ной мозг, оканчиваясь у периферического двигательного 1 нерва. От первых двух ветвей (в слуховом бугорке и ядре I Бехтерева) волокна вестибулярного нерва идут через заднюю 1 мозжечковую ножку в так называемый червь мозжечка и к | ядрам глазодвигательного нерва, расположенным в среднем | мозгу. Эти волокна идут в восходящем и нисходящем порядке, связывая воедино кору головного мозга и нижележащие от­делы головного мозга. Эта связь обеспечивает увязку вести­булярных рефлексов с рефлекторными движениями глаз. Перекрест вестибулярных нервов совершается у зрительного бугра, причем перекрест этот неполный, т. е. имеет место дву­стороннее представительство в каждом из полушарий голов­ного мозга. На границе между продолговатым мозгом и варо-лиевым 'мостом в заднем мозгу VIII черепномозговой нерв образует сеть нервных волокон (сетевидную формацию), среди которых распространены нервные двигательные клетки. Сете-видная формация связана в задней части с IX и X черепномоз-говыми нервами (языкоглоточными и блуждающими нерва­ми), а в передней части — с VII парой (лицевыми) черепно-мозгового нерва и V парой (тройничным) черепномозговых нервов. Эти связи имеют большое функциональное значение для образования такой общей реакции организма, какой являются рефлексы равновесия.

Если человек поскользнется в гололедицу одной ногой, ко­торая ставится на наклонную обледеневшую землю, то, по-

332

скольку на эту ногу переносится • центр тяжести, человек теряет опору и равновесие резко нарушается. Человек начи­нает падать в сторону поскользнувшейся ноги. В этот же мо­мент рефлекторно все тело отклоняется в противоположную сторону, центр тяжести его перемещается, и равновесие вос­станавливается. При этом раньше всего приходит в движение рука, а затем туловище, сгибающееся в противоположную па­дению сторону. Рефлекс равновесия осуществляется двига­тельными аппаратами, но сигналами для них являются вести­булярные и мышечно-суставные ощущения, тесно связанные со зрительной ориентацией в пространстве. В двигательной части этих рефлексов бесконечно разнообразятся вовлекаемые в движение исполнительные двигательные аппараты. Более постоянными являются чувствительные элементы рефлексов, ' которые связаны с деятельностью вестибулярных нервов.

Рефлексы равновесия, осуществляемые с помощью вести­булярной системы, противостоят действию земного притяже­ния на массу тела. Эти рефлексы возвращают центр тяжести в положение, когда он вновь становится на площадь опоры. «...Рефлекс равновесия, осуществляемый с помощью вести­булярной системы, восстанавливает нарушенное равновесие. Дальнейшее развитие этого рефлекса последовало в том же направлении, в каком развивалась и вся рефлекторная де­ятельность от исправления нарушенного к предупреждению нарушения».' В этом превращении рефлекса на потерянное равновесие в рефлекторное сохранение равновесия большую роль сыграло развитие мозжечка, особенно его средней части (червя мозжечка). В нем связываются непосредственно импульсы, идущие от вестибулярных и мышечно-суставных рецепторов, благодаря чему обеспечивается ответное движе­ние—перемещение центра тяжести на ту же величину в прямо противоположном направлении. При поражении мозжечка утрачиваются эти связи и дополнительные мозжечковые дви­жения (синергии), вследствие чего теряется равновесие, на­ступает мозжечковая атаксия (расстройство согласованности ь движениях различных групп мышц, выражающееся в беспо­рядочности, порывистости, непоследовательности движении). У такого больного шатающаяся походка; постоянное наруше­ние им равновесия каждый раз восстанавливается вестибуляр­ным аппаратом и сетевидной формацией заднего мозга. Из клиники известно, что в постоянстве равновесия исключитель­ную роль играет первичный синтез вестибулярных и мышечно-суставных сигналов мозжечком, который передает большим

п, М. Б. Цукер, Б.   В. Шмидт. Нервные болезни. стр. 108.-

1 Е. К. Сепп, jvi. и. М., Медгиз, 1950, стр. 108,

333

полушариям головного мозга уже относительно обобщенные сигналы о положении тела и скорости его движений в про^ странстве.

Роль коры головного мозга в регуляции вестибулярных

функций

Кора головного мозга регулирует вестибулярные функции^ условнорефлекторно. Это значит, что наиболее тонкие и сложЯ яые установки человеческого тела на постоянное сохранение равновесия, а также сохранение постоянного положения тела ' в пространстве при любых скоростях движения образуются,} в индивидуальной жизни, вырабатываются, приобретаются опытом индивида.

Вестибулярные рефлексы сочетаются с любым внешним! условным разражителем и возникают при действии не только! безусловного раздражителя (утрата равновесия, т. е. опоры! тела), но и при действии условных раздражителей, с которыми связана перемена положения тела.

Замыкание временных связей между вестибулярными» рефлексами и условными раздражителями чаще всего проис­ходит в жизни человека в отношении связей: вестибулярный аппарат и зрительная ориентация в пространстве.

Вследствие этого образуется прочная оптико-вестибуляр- : ная связь, при которой сигналы со стороны зрительного анали­затора вызывают предваряющие изменения положения тела, 1 условновестибулярные и мышечно-суставные рефлексы. Меж- ' центральные связи между различными анализаторами и моз­говым концом вестибулярного анализатора в височных областях коры головного мозга обусловливают общие уста­новки тела по отношению к плоскости опоры и ускорению j движения тела и его опоры.

У зрячего человека зрительная ориентировка в простран­стве является ведущей, и поэтому у него эти установки, j включающие вестибулярный механизм, образуются по сигна* лам с глаз. «.. .Глаза посредством своих влияний на тониче­ские центры управляют установками тела».2 Иное положение у слепорожденного человека. «Присмотритесь к слепцу в то время, — писал Ухтомский, — как он идет проселком или ле­сом, ориентируя свой путь осязанием. При помощи длинной чалки, которую все время выставляет вперед, ощупывая ею дорогу, сосредоточенно вспоминая дорогу и ощупывая ее но­гами и палкой, он может пройти безошибочно большое рас­стояние. .. На сосредоточенном лице характерным образом

2 А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. IV, стр. 171.

334

Т

блуждают глаза, точно нащупывая вокруг себя, за что можно было бы зацепиться глазами. Если присмотреться вниматель­но, эти движения связаны своими периодами с изменениями в текущей позе шагающего тела и с движениями конечностей. Можно сказать со всей точностью: при отсутствии оптической рецепции тело, опираясь на аппараты тонических рефлексов, владеет установками глаз. . .»3

Для развития условнорефлекторных установок тела имеет ' большое значение вестибулярно-слуховые связи в ориенти­ровке человека в пространстве.

Мы хорошо ориентируемся по показаниям мышечно-су-с-тавных и вестибулярных сигналов, «тогда как ощущения из этой области доносятся до нашего сознания лишь в экстренных случаях, при необычных положениях или при заболеваниях».4

Превращение этих сигналов из неощущаемых в ощущае­мые происходит не непрерывно во время движения, а лишь в известные моменты. Человек с закрытыми глазами при рав­номерном движении ощущает движение лишь вначале и кон­це, т. е. переход от покоя к движению и от движения к покою. При неравномерном движении человек испытывает значитель­но больше статических ощущений, нежели при равномерном движении. Но и в случае неравномерного движения им ощу­щается не самая скорость движения, а положительное или от­рицательное ускорение, а также изменение направления ско­рости движения, особенно при подъеме и спуске.

«В общем, как правило, — отмечал Ухтомский, — однооб­разно затянувшаяся, монотонная и автоматизированная дея­тельность перестает ощущаться при всем том, что проприоцеп-т-ивные сигналы идут в центры неутомимо и бдительно. Тем больше готовность нервных центров отметить срочным сигна­лом ту или иную новость и быструю перемену в среде и в теле наблюдателя.. .»5

Длительное и постоянное, стационарное возбуждение ве­стибулярного аппарата является фоном, на котором возникают временные и срочные корковые реакции на определенные раз­дражители. Ими являются: а) тяжесть с ее направлением (рецепторные сигналы которой идут от отолитовых органов) и б) ускорения положительные и отрицательные (рецепторные сигналы, которые идут от полукружных каналов). Возникаю­щие корковые реакции на перемены тяжести тела и ее направ­ления и ускорения движущегося тела вызывают торможение фоновой автоматической регуляции равновесия тела (включая

•'Там же, стр. 171. 'Там же, стр. 193. 6 Там же, стр. 194.

335

т^озжечковую). Торможение низших форм рефлекторной дея! тельности является результатом возбуждения коры головного 'мозга при срочных реакциях в ней на изменение среды и по-: ложения человеческого организма.

На основе условнорефлекторной регуляции установок тела «-вырабатывается умение видеть и рассматривать среду при покое конечностей». 6

Поэтому развитие наблюдательской позы человека с мак­симальным сосредоточением на зрительном и слуховом вос­приятии окружающего пространства имеет одним из условий различительную деятельность коры головного мозга в отно­шении перемен положения тела в среде и ускорении движе­ний тела человека или подвижной опоры для его тела, nepej мещающейся в пространстве с переменными скоростями.

Основные качества статико-динамических ощущений

Статические ощущения отражают изменения положения: тела относительно неподвижной или перемещающейся опоры (прежде всего горизонтальной плоскости Земли) и перемены •ускорения движущегося человеческого тела в пространстве.

Равномерное прямолинейное движение не ощущается, хотя! рефлекторная регуляция постоянства равновесия обеспечи-1 вает его сохранение. В тех случаях, когда перемещение тела вызывает изменение скорости движения и действие центро­бежных сил на тело, возникают и дифференцируются различ-J ные статические ощущения.

С развитием транспортной техники все более распростра-, няются пассивные перемещения тела за счет перемещения движущейся внешней опоры тела. Сигналы от этой формы пе­ремещения тела приобретают особое значение в условиях ограничения зрительной ориентировки в пространстве (напри­мер, при высоких полетах самолета, особенно при слепых полетах в условиях тумана, ночи или большой высоты).

Статические ощущения, возникающие при движении тела и переменах ускорения, отражают не только положение чело-иеческого тела в пространстве, по которому и относительно которого совершаются движения. Они отражают также про­странственные признаки окружающей среды, по которой дви­жется человек, а именно: верт-икальное и горизонтальное по­ложение внешней опоры тела, вертикальное и горизонтальное расположение предметов, оказывающих влияние на положе­ние этой опоры, различные внешние факторы ускорения дви­жения тела и т. д. Обычно (при открытых глазах) статические

6А. А. Ухтомский. Собр. соч., т. IV, стр. 195

336

ощущения выступают в неразрывной связи со зрительной и< мышечно-суставной ориентировкой в пространстве. Вслед за Бехтеревым мы можем рассматривать статико-динамические ощущения как составную часть отражения человеком про­странства внешнего мира, а не только изменения состояния собственного тела.

Пороги и формы статико-динамических ощущений

Наиболее изучены ощущения при круговом движении тела {вращении). При таком движении относительно вертикальной оси порогом ощущений является ускорение от 0,8 до 2,4°

в 1 сек.

Пороги статических ощущений при определении выхода тела из нормального вертикального положения (движение ка­чающегося, а не вращающегося кресла) различаются в зави­симости от направления. При наклоне вперед-назад порого­вым раздражителем является угол наклона в 2°. Меньшей является пороговая величина для сторонних направлений (вправо-влево, а именно от 1 до 1,5° в 1 сек).

Большая чувствительность к сторонним переменам положе­ния тела объясняется сочетанием в подобных ощущениях ряда механизмов вестибулярных, мышечно-суставных и тактильных ощущений. Область статических ощущений и чувствитель­ности открыта наукой сравнительно недавно; она стала систе­матически разрабатываться лишь с конца XIX в. Этим объяс­няется недостаточная изученность различительной чувстви­тельности в этой области. Однако уже теперь ясно, что в этой области прирост ускорений и перемена ритмов движения, а также прирост углов наклона перемещающегося тела являют­ся пороговыми раздражителями разнородной чувствительно­сти. Контраст меэвду покоем и движением, медленным и бы­стрым движением, углами наклонов при выходе из вертикаль­ного положения тела и т. д. усиливает различение ускорений движений и положения тела по отношению к горизонтальной плоскости Земли.

Как и любой вид чувствительности, статико-динамическая чувствительность сенсибилизируется при таких деятельностях. которые специализированы на переменных скоростях движе­ния и изменениях положения тела относительно горизонталь ной опоры. Особенно велика сенсибилизация этих ощущений у летчиков, а также автомобилистов, мотоциклистов, моряков, пловцов и т. д. Широкое использование в быту современных средств передвижения вырабатывает у больших масс людей (пассажиров) новые навыки вестибулярного различения. При этом повышении вестибулярной чувствительности снижается

22 Б. Г. Ананьев

337

способность к головокружениям от вращения или ускорения. Головокружение возникает при снятии тормозящей роли кори и вызывается повышенной возбудимостью вестибулярного аппарата, влияющего на повышение вегетативных рефлексоц. • Следствием этой возбудимости является не только головокру­жение, но и тошнота, возникающая при большой тряске.

Особенно большое значение имеет постоянное упражнение в закреплении зрительных и вестибулярных связей. С нор­мальным положением тела и головы выработалось определен- • ное сочетание положения глаз. Изменение функционального положения вестибулярного прибора сказывается поэтому на процессах пространственного зрения.

В силу образовавшейся прочной зрительно-вестибулярной! • связи имеет место и обратное влияние изменений зрительных] пространственных оценок на статические ощущения. При подъеме на большую высоту у человека часто возникает услов-норефлекторное ощущение потери равновесия, близкое к го­ловокружению. Мы называем его условнорефлекторным пото-1 му, что при этом состоянии не имеют места действительные вестибулярные сигналы о потере равновесия, но сигналы со зрительного анализатора вторично или условнорефлекторно вызывают статические ощущения, так как при подъеме на вы-1 соту нарушаются привычные изображения предметов на сет-; чатке, что приводит к неустойчивости положения тела.

Ощущение неустойчивости тела имеет место лишь при | противоречиях между видимым изменением пространства и | ощущением неизменного равновесия. При высотном полете на самолете это ощущение исчезает вместе с прекращением види­мости земных ориентиров. То же имеет место при восхожде-1 нии на вершину горы, плотно окруженной горным рельефом, \ и т^д. Однако и это противоречие является условнорефлектор- j ным, Сложившимся в результате сочетания привычного поло- i жения тела по отношению к горизонтальной плоскости Земли с горизонтальным положением глаз, параллельным плоскости >| опоры.

В некоторых специальных деятельностях (например, у лет- \ чиков и рабочих, выполняющих операции по строительству зданий, прокладке воздушных передач высоковольтных линий и т. д.) вырабатываются новые навыки различения простран­ства, снимающие эти противоречия, образующие новые связи между зрительными и вестибулярными ощущениями.

 

ГЛАВА XII

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

Источники общности обонятельных, вкусовых и внутриорга-нических ощущений

Энгельсу принадлежит принципиально важная для общей теории ощущений мысль об общности обоняния и вкуса. Он писал, что «давно уже признано, что обоняние и вкус явля­ются родственными, однородными чувствами, воспринимаю­щими однородные, если не тождественные свойства...» ' (кур­сив наш, — 5. А.). Если до Энгельса было известно, что обо­няние и вкус связаны между собой, являются тождественными чувствами, то лишь Энгельс, развивая диалектико-материали-стическую теорию познания, выдвинул положение о том, что они   отражают связанные между собой, быть может, даже тождественные свойства. Последующее развитие химии, фи­зиологии и психологии является безусловным доказательств вом этой мысли. 1^ак обоняние, так и вкус отражают химиче- . ские вещества, раствбреннне в воздухе или воде, причем обоняние и вкус, являясь как бы параллельными рецепциями, отражают раелично (на расстоянии — обоняние и при сопри­косновении — вкус) одни и те же химические вещества. Вку­совые и обонятельные рецепторы и анализаторы поэтому носят название химических, или хеморецепторов, в отличие от зри­тельных, слуховых, тактильных и других рецепторов, являю­щихся рецепторами, отражающими физические и механиче­ские свойства вещей и формы движения.

Вкусовые и обонятельные ощущения являются анализом иг только химических свойств вещей, но и особой формы движе­ния химической материи.

В истории жизни первоначально возник вкусовой рецептор

1 Ф. Энгельс. Диалектика природы, стр. 185.

22*                                                        339

(«ротовой», как называл его Павлов), причем его биологиче­ское значение определялось тем, что он непосредственно обг служивал основной пщцевой обмен между организмом и внеш­ней средой. Вместе с развитием головного мозга и сменой по- • стОШГных (безусловнорефлекторных) связей на временные связи (условнорефлекторные) формировался и развивался но­вый обонятельный анализатор для распознавания тех же пи­щевых веществ, но на расстоянии. Известно, что именно с раз­витием обонятельного анализатора связано образование выс­шего отдела головного мозга, именно коры больших полушарий головного мозга.

Именно то, что обоняние и вкус возникли на общей биоло­гической основе пищевого обмена, представляет собой различ­ные формы дифференцировки химических раздражителей и :! обусловливает их общность, теснейшую связь. В последующем"; развитии животных организмов обоняние стало выполнять функции, выходящие за пределы пищевого обмена. К таким-функциям относятся: а) распознавание по запаху особ про- | тивоположного пола, т. е. сигнализация, связанная с функция^" : ми размножения и полового подбора, б) распознавание вещей по местонахождению и направлению движения запахов, т. ёд функция пространственной ориентации. У человека некоторые из этих функций потеряли свое жизненное значение (напри- ' мер, сигнализация для функций размножения)',' другие при­обрели новый вид (сигнализации для пищевого обмена и про­странственной локализации вещей). Зато возникли новые функ-1щи;„обоняния: дифсреренцировка химических слоиста-вещей в процессе их производства (химической, пищевкусовой, пар­фюмерной промышленности) и научного познания (в экспери­ментальных пробах химических, физиологических и других ис-1 следований).

Это историческое преобразование обоняния человека в про­цессе его общественно-трудового развития имел в виду Эн­гельс, когда писал: «.. .собака обладает значительно более тонким обонянием, чем человек, но она не различает и сотой доли тех запахов, которые для человека являются определен-»!

ными признаками различных вещей».2 Предметный характер__

обонятельных ощущений типичен для человека. Поэтому класг^. сификацин запахов представляет собой чрезвычайно труд-J пут задачу. Мы "скорее различаем запахи не по общим свой-_ сгвам (пахучий, ноиючпй п т. д.), а по их предмету (запах бензина, запах фиалки и т. д.).

Если вкусовые ощущения возникают обычно в процессе по/ . трсблепия пищи, то обонятельные ощущения у человека Hg_

2 Ф. Энгельс. Диалектика природы, стр. 135—136.

340

ограничены актом потребления, а возникают в разных усло­виях распознавания химических свойств вещей внешнего мира, воздействующих на организм человека. Поэтому, хотя развитие химической рецепции начинается со вкусовых ощу­щений в истории жизни, при изучении деятельности анализа­тора взрослого человека следует начинать с изучения обоня­тельных ощущений. Но было бы неправильно думать, что

-хеморецепция......исчерпывается обонятельными и вкусовыми

ощущениями. Хеморснеиция осуществляется также и анализа­торами внутренней среды организма. Именно хеморецепция внутренних органов составляет одну из главнейших особен­ностей внутриорганических ощущений.

Следовательно, хеморецепция человека состоит из ряд:! переходящих друг в друга ощущений: обонятельных "(на рас­стоянии), вкусовых и внутриорганических. В этом ряду вкусо­вые ощущения занимают особое переходное положение. Как на это было указано Павловым, а затем экспериментально подтверждено в психологии Гусевым, вкусовые ощущения от ражают не только химические свойства внешних "тел, потреб­ляемых организмом, но и биохимических процессов( напри­мер, углеводного илТГмйнё'рального обмена), происходящих во . внутренней среде организма.

Вкусовые ощущения, следовательно, связаны не только с обонянием, но и с внутриорганическими ощущениями.

Химическая структура пахучих веществ и обонятельные

ощущения

Запах не существует вне и помимо вещества. Пахучесть вещества определяется его химическим строением (структу­рой), с одной стороны, и летучестью частиц вещества, т. е. способностью данного вещества отдавать молекулы — испа­ряться в воздухе. Летучесть есть только одно из физических свойств пахучих веществ среди многих других ( точка кипения, частичное давление паров, растворимость, адсорбция или по­глощение пахучими веществами ультрафиолетовых и инфра­красных лучей и т. д.).

Химическая структура пахучего вещества определяет каче­ство запаха, а физические свойства этого вещества опреде­ляют форму и скорость распространения молекул пахучю: веществ в воздухе, а следовательно, условие раздражения пахучим веществом обонятельного рецептора.

Рассмотрим химическую структуру пахучих веществ, опре­деляющую в той или иной степени качество и интенсивность обонятельных ощущений. Установлено, что лишь небольшое

341

 

•число химических элементов является самостоятельным источ-1 никои запахов. Этими элементами являются прежде всего относящиеся к группе галоидов фтор, хлор, бром, иод. Обла­дают запахами элементы: фосфор, мышьяк и кислород (в виде' озона). Кроме того, элементы, обладающие запахами, харак­теризуются высокой валентностью, т. е. способностью соедине­ния с атомами водорода.

Основная масса запахов есть свойство химических соеди-\ нений. По выражению Бронштейна, «запах является ИНДИЕЙ-ij дуальным свойством химических соединений». В большинстве! случаев пахучие вещества являются соединениями углерода] (углеводорода), содержащими водород, кислород, азот.

Хотя обонятельные ощущения могут быть вызваны как не« органическими, так и органическими веществами, представив тели пахучих органических веществ значительно многочислен™ нее, нежели неорганических.

Решающее значение для образования запаха имеет нали-1 чие в составе вещества особых атомных групп , осмофоров| (эфирная, метиловая, карбоксиловая и т. д. группы; влияние осмофоров в малых молекулах больше, чем в крупных), а так-1 же способ связей этих атомных групп с ядром. Эти связи вы- ' ражаются в химических формулах цепями соединений. БолиИ <лое влияние на образование пахучести вещества оказывает : строение вещества — именно в зависимости от того, состоит ли оно из простых или сложных, ветвящихся цепей. Длина цепи 1 является одним из условий образования запаха. Веществам! с ветвящимися цепями присущ более интенсивный запахИ Длинные цепи в спиртах, сложных эфирах, кислотах и т. д. 1 обусловливают их сильный запах, действующий на окончание! не только обонятельного, но и тройничного нерва. Но увелм чение длинных цепей в соединениях приводит к уменьшения запаха. Установлено правило, что при удлинении цепи силЖ запаха первоначально увеличивается, а потом уменьшается. Интенсивность запахов многих соединений нарастает по мерИ увеличения молекулярного веса. Достигнув известного макси­мума молекулярного веса, пахучие свойства вещества уменЯ шаются.

Например, в соединениях, содержащих серу, отмечается уменьшение запаха по мере удлинения их боковых цепей (увеличение молекулярного веса):

Боковые цепи

С0Н8 N        = CS очень сильный запах

ССН6 CH(i N = CS сильный запах

CeHs (CH2)2N — CS умеренный по силе запах

C(iH5 (CH2)j N = CS не обладает запахом

342

То же отмечается и в отношении конденсированных бен­зольных колец. Бензол (одно кольцо) издает слабый запах, нафталин (два кольца) — сильный.

Как можно видеть, особую роль в образовании пахучих свойств химических соединений играют углеродные атомы и их число. Сходство запахов некоторых гомологических рядов (т. е. сходных рядов групп органических соединений, отдель­ные члены которых отличаются друг от друга только группой СН?) обусловливается числом углеродных атомов. Например, одни фенилоспирты, имеющие четное число этих атомов, обла­дают схожим между собой неприятным запахом, а другие фе­нилоспирты, имеющие нечетное число атомов, обладают схо­жим, но приятным запахом.

Имеются данные относительно связи запахов с электро-, химическими свойствами элементов и соединений. Так, элемен-1 ты из числа металлоидов, входящие в состав пахучих веществ, расположены внизу электрохимического ряда и несут отрица­тельный заряд. Элементы, находящиеся в верхней части элек­трохимического ряда и несущие положительный заряд, умень­шают, как правило, запах соединений, в состав которых они

входят.

«Если мысленно разделить менделеевскую таблицу на две части вертикальной линией, проведенной через клетку, зани­маемую углеродом, — пишет Бронштейн, — то все элементы, входящие в состав пахучих веществ и являющиеся электро­отрицательными, окажутся на правой половине таблицы, а все элементы, несущие положительный заряд и обычно не входя­щие в состав веществ, обладающих запахом, — на ее левой половине».3 Молекулярные веса большинства пахучих веществ лежат в пределах 17 (аммиак) и 300 (терпены). Вещества с низким молекулярным весом действуют преимущественно не на окончания обонятельного нерва, а на окончания тройнич­ного нерва. К числу важных факторов, определяющих запах вещества, относится разница изомеров положения молекул в составе химического соединения. Изомерами называются ве­щества, имеющие одинаковый элементарный химический со­став, но отличающиеся по своим физическим свойствам вслед­ствие различного расположения атомов в молекуле. Так, на­пример, ванилин обладает пряным запахом, а изованилин не пахнет. Бесконечное многообразие запахов определяется вза­имодействием многих факторов, действующих в химических соединениях (молекулярным весом, изомерами положения атомов, длиной цепи и т. д.). Поэтому запах действительно

3А. И. Бронштейн. Вкус и обоняние. М., Изд. АН СССР, 1950,

стр. 218-219.

343

можно признать индивидуальным свойством каждого химиче ского соединения.

Физические свойства пахучих веществ и условия обонятельного раздражения.

Обонятельные ощущения обусловливаются химической природой пахучих веществ, отражают химические свойства этих веществ. Однако пахучие вещества обладают не только химическими, но и физическими свойствами, которые являются важными показателями состояний вещества и его воздействия на рецептор.

Вещество становится раздражителем обонятельного ре­цептора при определенных физических условиях, т. е. когда обнаруживает определенные физические свойства. Возможно, что с этим обстоятельством связан тот факт, что из известных науке около 300000 неорганических и органических веществ около Vs обладает запахом, т. е. является пахучими вещест­вами. Кроме того, вещества, известные как пахучие при опре-' деленных условиях, при других условиях не вызывают обоня­тельных ощущений.

Вещество должно претерпеть определенные изменения фи­зического состояния для того, чтобы стать адекватным раз­дражителем обонятельного рецептора. Первым из этих изме­нений состояния является физическое изменение вещества в окружающей воздушной среде.

Из состояния твердого или жидкого тела часть вещества должна перейти в парообразное состояние, т. е. испариться п воздухе, причем молекулы этого вещества отдаются окру­жающей вещество среде. При переходе в газообразное состоя­ние молекулы вещества становятся летучими, распространяю­щимися в воздушной среде, а все вещество теряет в своем весе (за счет отдаваемых вовне частиц или молекул).

Поэтому о летучести пахучих веществ можно судить по из­менению их удельного веса.

Но переходом в газообразное состояние или летучестью не .исчерпываются изменения физического состояния пахучих веществ. Вместе с потоком воздуха при вдыхании молекулы вещества попадают во внутренние полости носа, причем здесь они испытывают второе, не менее важное, физическое измере­ние, являющееся непосредственным условием превращения химического вещества в нервный процесс, т. е. возбуждение обонятельного нерва.

Этим вторым физическим изменением вещества является растворение вещества в жидкости, покрывающей обонятель­ный эпителий, и в липоидах, входящих в состав протоплазмы

344

клеток. Иначе говоря, вещество переходит из газообразного состояния в жидкое уже при взаимодействии его с организмом. Следовательно, не только летучесть в воздухе, но и раствори­мость вещества в жидкости являются важными физическими свойствами пахучих веществ как раздражителей обонятель­ного рецептора. С этими двумя основными физическими свой­ствами пахучих веществ, характеризующих изменение состоя­ния, связаны некоторые другие физические свойства.

Так, летучесть вещества, очевидно, связана с изменением температуры вещества (возникая при определенной точке ки­пения), с давлением паров, возникающим при испарении ве­щества. В отношении ряда веществ установлено, что их силь­ная пахучесть связана с большим давлением паров вещества (например, эфира, хлороформа, керосина). В некоторых жид-. костях с низким давлением паров (парафиновое масло, гли­церин) летучесть совпадает с отсутствием запаха. Среди твер­дых тел с высоким давлением (камфара, нафталин) встре­чаются пахучие вещества с низким давлением (железо или' медь)—вещества, не обладающие запахом.

Сравнивая давление паров некоторых веществ при темпе­ратуре в 20° С, Бронштейн нашел, что соответствие между интенсивностью запахов и давлением паров более выражено при низких температурах.

С давлением паров связана концентрация вещества в воз­духе, являющаяся важным условием силы раздражения обо­нятельного рецептора. Сравнивая вещества по соотношению их концентрации в воздухе и степени пахучести, можно уста­новить значительные различия. Так, например, запах нитро­бензола ощущается лишь в том случае, если его концентрация в воздухе превышает концентрацию ванилина в 82000 раз. Концентрация же ванилина, в соответствующее число раз меньшая, равная 5- 1010 куб. мм в 1 куб. см воздуха.

До настоящего времени не изучен вопрос о характере рас­пространения летучих веществ в воздухе, т. е. тот вопрос, ко­торый уже разрешен в отношении света и звука. В науке имеется попытка разрешить этот вопрос по аналогии с зако­номерностями распространения света и звука. На эту анало­гию толкал установленный факт поглощения пахучими газами ультрафиолетовых и инфракрасных лучей. Спектрографическое исследование линий поглощения пахучих веществ позволило предположить, что имеются электронные колебания пахучих веществ, находящиеся в ультрафиолетовой области с длиной волны от 360 до 200 ммк (например, ароматные запахи гера­ниола на 220 ммк, камфара — на 210 ммк, а жженые запахи от 270 до 260 ммк и т. д.).

Есть предположения, что распространение летучих веществ

345

 

 

носит волновой характер с известными периодическими коле-j баниями воздушных волн.

Можно высказать и другое предположение, основываясь на отдаче веществом своих молекул при известном разложении! вещества под влиянием изменений температуры, а именно, что,] подобно свету, химические свойства распространяются не только волнами, но и квантами, которые как бы бомбарди-Я руют концевые приборы обонятельного анализатора.

Вопрос о распространении химических раздражителей] остается открытым. Ясно лишь одно, что для обонятельного раздражения необходимо, чтобы молекулы вещества достигли обонятельного рецептора и непосредственно воздействовали бы на него. Это положение важно подчеркнуть, так как обоня-ние рассматривается часто как дистантный вид ощущения, т. с. как распознавание на расстоянии.

Очевидно, что обоняние распознает вещество по его запаху на расстоянии (дистантно) лишь благодаря тому, что моле­кулы вещества входят в соприкосновение с обонятельным ре* цептором, т. е. действуют на него контактно.

Запах является для организма сигналом вещества по­стольку, поскольку вещество способно посылать свои моле­кулы в окружающее пространство материального мира, в то» числе и на организм, находящийся в этом пространстве.

Для понимания природы распространения химического раздражителя в воздушной среде, окружающей организм, важно учесть диффузию вещества и поглощение его окружаю­щей средой.

Диффузией называется медленное проникновение одног вещества (газа или жидкости) в другое при их непосред­ственном соприкосновении или через пористую, скважисту» перегородку.

Все химические раздражители обладают тем или иным х£ рактером диффузии, которая протекает с неодинаковой скс ростью в зависимости от строения вещества, взаимодействш его с другими веществами в среде. Установлены в отношенш диффузии паров бензола, его гомологов и некоторых парс следующие данные, характеризующие различную скорость диффузии (см. табл. 5).

При диффузии пахучих веществ происходит то или инс поглощение (адсорбция) веществ окружающей средой. Благе даря адсорбции происходит повышение концентрации naxy4f веществ, часто находящихся в воздухе в минимальных количе ствах. В отношении пахучих веществ различают два вида щ поглощения телами окружающей среды: первый вид поглоще ния — при котором поглощаемые пахучие вещества накапл* Баются непосредственно на поверхности поглощающего телг

346

и второй вид поглощения — при котором они накапливаются ь тонкой водяной пленке, покрывающей большинство предме­тов, окруженных воздухом, в котором имеются водяные пары. Наиболее поглощающими пахучие вещества являются тела с большой пористостью или скважностью, особенно активизи­рованный уголь, способный поглотить любое число пахучих г.еществ, а также тальк и глина. Некоторые другие тела, на­пример янтарь, поглощают самые разнообразные пахучие ве­щества, но с разной степенью сохранения. Если запах бор-неола удерживается янтарем в течение 1 мин, то ванилин 29 мин, а нитробензол — 57 мин и т. д.

Таблица ~>

Скорость диффузии некоторых пахучих веществ (по Бронштейну)

 

 

 

 

 

 

Вещество	Скорость диффузии, в см/сек	Вещество	Скорость диффузии, в см/сек
	0,53 0,53 0,67 0,67		1.3 2,1 4,4 10,0
		Камфара .......
		Серный эфир .....
Псевдокумол ...		Уксусноэтиловый эфир .

Стекло вовсе не поглощает таких пахучих веществ, как терпинеол, ипридин, а запах нитробензола или этилового тио-эфира удерживает всего 1 сек. Зато стекло удерживает запах мускуса в течение целого дня.

Золото вовсе не поглощает ряда пахучих веществ (терпи неола, валериановой кислоты, ипридина), но запах скатола удерживает 1,5 дня, а мускуса 2 дня.

Сталь не поглощает лишь валериановой кислоты, но погло-щает с разной длительностью другие вещества. Секунду длит­ся поглощение сталью запахов нитробензола, мускуса, этило­вого тноэфира, а другие запахи — многими минутами (напри­мер терпионеола — 4 мин, ипридина—30 мин), а некото­рых— многими днями (например, запах ионона — 4 дня, а запах скатола — 21 день) и т. д.

Показатель поглощения пахучих веществ различными те­лами является очень важным при постановке опытов по изуче­нию обонятельных ощущений. Необходимо учитывать не только концентрацию вещества в воздухе, но и способность различных тел в данной обстановке опыта усиливать и сохра­нять запах данного химического раздражителя.

Обонятельные ощущения отражают не только качество и

347

 

интенсивность химического раздражителя, но и взаимодей­ствие его с телами окружающей среды. Одним из этих тел т является ощущающее запахи тело обонятельного рецептора,, поглощение которым пахучих веществ и есть начало раздра­жения.

Внутренние полости носа являются системой веществ, спо­собных производить поглощения пахучих веществ в процессе-растворения пахучих веществ в жидкости, покрывающей обо­нятельный эпителий, и в липоидах.

При этом отмечаются две черты, характеризующие паху­чие вещества при раздражении ими внутренних полостей носа: t) способность этих веществ изменять поверхностное натяже­ние пограничного слоя воздух — вода и 2) способность этих веществ изменять поверхностное натяжение слоя вода — липоид.

. Относительно первой черты можно заметить, что проникно­вение пахучих веществ во внутренние полости носа обозначает переход их из воздуха, где они находятся в состоянии паров,, в жидкость, покрывающую обонятельные клетки. Проникнове­ние происходит через поверхностный слой жидкости. При этом имеет место снижение поверхностного натяжения воды, с чем связано повышение проницаемости поверхностного слоя жид­кости, т. е. среды, которая окружает обонятельную клетку.

Вторая черта характеризует переход пахучего вещества иа среды, окружающей клетку, в протоплазму самой клетки. Проникновение пахучих веществ из поверхностного слоя воз­дух — вода в клеточную структуру обонятельного рецептора происходит через слой вода—липоиды. Установлено, что при этом проникновении пахучих веществ в обонятельные клетки значительно снижается поверхностное натяжение липоидов этих клеток.

Из всего'рассмотренного следует, что возбуждению обоня­тельного анализатора предшествует целый ряд сложных фи­зико-химических процессов в самом веществе, в той среде, в которой он распространяется, наконец, на поверхности обо­нятельных рецепторов.

Рецепторы

Обоняние неразрывно связано с процессом дыхания,, следо­вательно, и со многими важнейшими процессами обмена ве­ществ между организмом и окружающей его средой. Поэтому рецепторы обоняния расположены во внутренних полостях носа, являющегося одним из важнейших органов дыхания, так как полости носа являются верхним отделом дыхательных путей. Кроме дыхательной функции, HQC выполняет также за­щитную функцию (увлажнение вдыхаемого воздуха, согрева-

348

и не, освобождение его от пыли и обезвреживание его). Нос является также одним из резонаторов речевых звуков, произ­носимых человеком.

Наиболее непосредственно связаны с обонятельными функ­циями носа его дыхательные и защитные функции, точнее юворя, именно на сюнове дыхательной и защитной функции возникло 11 развилось обоняние.

Не вся полость носа является, обонятельной, т. е. является (юонятельньш.редедтором. Ознакомимся со строением и функ­циями обонятельного рецептора, в котором происходит пре­кращение химической энергии в нервный процесс.

Подобно зрительным и слуховым рецепторам, абонятель-цые рецепторы_парные, состоящие из взаимосвязанных, симме-тричТкГра.сположенных рецепторов.

Парность обонятельных рецепторов ясно выражается в са­мом строении носовой полости и составляющих ее частей.

Носовая полость., разделена на две половины, каждая из которых разделена на преддверие и на три носовых хода: нижний, средний и верхний. Эти ходы отделены друг от друга костными образованиями (раковинами). Нижний носовой ход образует пространство, лежащее между дном полости носа и нижней раковиной. Средний носовой ход расположен между нижней и средней раковиной, а верхний находится под сред­ней раковиной. Между перегородкой носа и средней ракови­ной имеется просвет в 1 мм, называемый обонятельной щелью. Полость носа сообщается с окружающим воздухом через ноздри. С полостью носоглотки полость носа сообщается через два широких отверстия, называемых хоанами. Эти ходы сооб­щения с внешней и внутренней средой делают всю носовую полость родом трубки, являющейся верхней частью дыхатель-иых путей. Преддверие носа покрыто кожей, а внутренние полости носа выстланы слизистым эпителием. Верхние отделы внутренней полости носа выстланы особым обонятельным эпителием, находящимся в области верхних носовых ходов и занимающим площадь около 5,0 кв. см.

В обонятельном эпителии различаются поддерживающие, Назальные и собственно обонятельные (чувствительные) клет­ки. Эти обонятельные клетки являются нервными клетками, точнее первым невроном обонятельных путей.

Обонятельные клетки имеют форму веретена или бокала с периферическим и центральным отростками. Перифериче­ские отростки клеток доходят до поверхности слизистой обо­дочки, заканчиваются булавовидными утолщениями, на кото­рых сидит несколько ресничек. Центральные отростки отхо­дят от противоположного конца клеток и образуют тонкие нити, которые вступают в полость черепа, проникая через

••^пичмг

349

«костную продырявленную пластинку». В этих отростк имеются сократительные образования (мпоиды), благода подвижности которых «булавы» обонятельных клеток собнъгтгодниматься на поверхность эпителия и вступать в такт с пахучими веществами или же, погружаясь в глубь эп . тёлия, освобождаться от его контакта. Бронштейн замеча^ по этому поводу, что «если дело обстоит именно так, то мож! констатировать черты сходства между клетками обонятел ного эпителия и фоторецепторами глаза, которые также обл дают способностью укорачивать свои отростки, погружая ил» извлекая их из пигментного слоя сетчатой оболочки глаза» В обонятельном эпителии находятся также опорные и б зальные клетки, с которыми непосредственно связаны обон тельные клетки.

Опорные клетки состоят из цилиндрических образований*! проходящих через толщу эпителия. Опорные клетки .как^^' поддерживают обонятельные клетки, а сами покоятся на ба-зальных клетках обонятельного эпителия. Ве£ь обонятельный эпителий пронизывается выводными протоками серозных .желез, выделение которых увлажняет его поверхность. Дея­тельность этих желез управляется тройничным и симпатиче­ским нервами.

В обонятельном рецепторе, как было указано, происходит превращение химических раздражений в нервный процесс. Это пРеё£зще_ни.е начинается с того момента, когда пахучие веще­ства входят в соприкосновение с обонятельными клетками, проникая вместе со струей вдыхаемого через нос воздуха в-верхний носовой ход. При вдыхании главная масса воздуха' поднимается из ноздрей до крыши носа, проходит по ней и дугообразно спускается в передний конец средней раковины и> загибается к перегородке вниз. Струя воздуха не проходит через верхний носовой ход, а обонятельная щель лежит вне основного потока вдыхаемого воздуха, который проникает в нее лишь путем диффузии.

Подобно зрительному рецептору, в котором важнейшее, значение имеет работа глазодвигательных мышц, в обонятель-. ном рецепторе важную роль играют мышцы носа, сокращение которых обеспечивает возможность втягивания воздуха в обо­нятельную щель ц верхний носовой ход путем активного нюха-ния или нюхательных движений. При этом совершается су­жение отверстий носа, ускоряющее и усиливающее протека" ние воздуха, образуются вихри воздушных струй, изменяется их направление.

При обычном дыхании обонятельные ощущения гораздо

4 А. и.

Бронштейн. Вкус и обоняние, стр. 156.

350

слабее, чем при активном нюханий. Но возникающие при ды­хании обонятельные раздражения вызывают через головной мозг движения мышц носа, т. е. являются сигналами нюха­тельных движений.

При каждом нюхательном движении человек втягивает ь нос 25—30 куб. см воздуха, часть которого проходит в верх­ний носовой ход.

Характерной особенностью обонятельных ощущений яв­ляется их прерывистость как при обычном дыхании, так и нюхатсльдыд.движениях. Обонятельные ищуще-!игл возникают при вдохе и прекращаются при выдохе.

Пользуясь методом условных рефлексов, Гамаюнов уста­новил, что сила действия пахучих веществ при вдохе превы­шает в 3—4 раза действие этих веществ при выдохе.

Пдхунле.Д1£Д1,е_ства, попавшие в верхний носовой ход, прр__ пикают первоначально через тонкий (толщиной в 2 мк) сдой-жидкости, покрывающей слизистую оболочку, а затем всту­пают" в конт'акт'с обонятельными клетками.

Пахучие вещества, попадая в этот слой жидкости, обра­зуют раствор ничтожной концентрации. Из этого раствора молекулы пахучего вещества проникают в_липоиды, а затем ' вызывают реакцию обонятельной клетки в целом, в которой важную роль играет движение отростков, соприкасающихся или освобождающихся от контакта с молекулами пахучих ве­ществ.

Реакция обонятельных клеток есть начало возбуждения, т. е. нервного процесса, который проводится по обонятельным мервам в головной мозг. Обонятельное ощущение является результатом деятельности всего обонятельного анализатора, а не только обонятельной полости носа.

Для понимания связей обоняния и вкуса нужно учесть, что у них не только общие химические раздражители, но и неко­торый общий периферический механизм.

Раньше указывалось на то, что область, покрытая обоня­тельным эпителием, доступна раздражениям и со стороны задних отверстий (хоан), т. е. со стороны носоглотки.

Поэтому при акте еды пахучие вещества, входящие в со­став пищи, могут вступить в контакт с обонятельными клетка ми. При разжевывании пищи пары этих веществ диффузируют ь носоглотку и доходят через хоаны в верхний носовой ход. Это имеет место особенно при акте глотания, когда пища про­скальзывает в пищевод, а дыхание восстанавливается, порож­дая выдох. В этот момент воздух, насыщенный парами паху­чих веществ, устремляется из носоглотки в верхний носовой ход. В этот момент особенно явственно ощущается запах пищи и напитков.

351

Таким образом, запах может быть сигналом пищи перед ее потреблением и сигналом пищи в процессе ее потребления.

Химические раздражители, попадающие в нос вместе с воз-душной струей, раздражают не только обонятельные клетки но и другие чувствительные клетки, находящиеся во внутрен­ней полости носа (температурные, тактильные, болевые). По­этому при дыхании возникают не только обонятельные ощуще. ния, но и ощущения холода и тепла, ощущения прикоснове­ния, давления и боли. Чисто обонятельные ощущения вызы­ваются преимущественно высокомолекулярными и сравнитель­но малолетучими соединениями. Возбуждение обонятельных клеток этими раздражителями подавляет, тормозит ощущения, возникающие одновременно при раздражении окончаний трой­ничного нерва.

Поэтому для понимания механизма обонятельных ощуще-: ний важно знать строение и функцию нервов, проводящих воз-^ буждение в головной мозг, а именно обонятельных нервов,' •с которыми тесно связана работа тройничного нерва.

Обонятельные и тройничные нервы.

Раздражения от чувствительных клеток, расположенных во] внутренней полости носа, передаются в большие полушария головного мозга по двум парам чувствительных нервов. Ими являются пары I (обонятельного) и V (тройничного) черепно-мозговых нервов.

Пара обонятельных нервов (от обеих сторон верхнего носо­вого пути и верхней раковины) ведет свое начало от обоня­тельных волокон в самой обонятельной полости носа. Эти во­локна не образуют единого ствола, а проходят тонкими нитя­ми (до 20) через отверстия решетчатой кости. На нижней по­верхности лобных долей головного мозга они сходятся, обра­зуя утолщения — обонятельные луковицы. В них заканчивают­ся первые невроны обонятельных нервов. Обонятельные луко­вицы переходят сзади в обонятельный тракт, образующий тре­угольное расширение, так как волокна обонятельного нерва расходятся в этом месте на три пучка и вступают в вещество мозга. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты обеих сторон соединяются в передней комиссуре головного мозга.* Как подчеркивает Гринштейн, «у всех животных, имеющих первичную обонятельную кору, имеется и коммисура, соеди­няющая эти образования обеих сторон».5

Часть волокон с одной стороны больших полушарий пере--------------

5 А. М. Гринштейн. Пути и центры нервной системы. М, Медгиз, 1946, стр. 160.

352

 

ходит на противоположное полушарие, образуя тонкий слой поперечных волокон. Если обонятельные луковицы образуют первую инстанцию, в которую поступают возбуждения от обонятельных рецепторов, то так называемый свод или обоня­тельный тракт составляет вторую инстанцию, от которой импульсы передаются в подкорковые центры и в кору голов­ного мозга.

Обонятельные нервы проводят возбуждения, возникающие при химических раздражениях обонятельных рецепторов (обе­их сторон верхнего носового пути и верхней раковины).

Но чувствительность внутренней полости носа не исчерпы­вается обонятельными ощущениями. В нижнем и среднем но­совых ходах и раковинах расположены чувствительные клетки, раздражение которых прикосновением, давлением, темпера­турными раздражителями вызывает множество разнородных ощущений (тактильных, болевых, температурных).

Эти раздражения проводятся не по обонятельному, а по тройничному нерву, часть окончаний которого находится пре­имущественно в переднем и среднем носовых ходах.

Нередко сложные обонятельные ощущения возникают именно вследствие одновременного возбуждения окончаний 'обонятельного и тройничного нервов (например, ощущение какого-либо запаха как «острого» или «холодного», «бьющего в нос» или «тупого» и т. д.).

Тройничный нерв назван так в силу того, что дает три крупные ветки: глазничную, верхнечелюстную и нижнечелюст­ную. В целом тройничный нерв передает тактильные, болевые и температурные раздражения из рецепторов кожи лица н слизистых оболочек рта и носа, а также и оболочек мозга. Специально с раздражениями слизистой оболочки носа свя­зана верхнечелюстная ветвь тройничного нерва. Она проходит через нижнеглазничную щель и ветвится в области оболочки носа, иннервирует все верхние зубы, верхнюю губу, щеки.

Раздражения окончаний верхнечелюстной ветки тройнич­ного нерва передаются в центральные ядра тройничного нер­ка, расположенные на дне IV желудочка головного мозга, откуда далее импульсы идут через подкорковые центры в кору головного мозга.

Мозговой конец «запахового» анализатора человека

Павлов называл общий механизм обоняния работой «за­пахового анализатора», или химического носового анализа­тора. Павлов подчеркнул тем самым, что обоняние представ­ляет собой мозговой анализ химических воздействий внешней среды на организм. Как и всякий анализатор, запаховый ана-

23 Б. Г. Ананьев

353

 

лизатор представляет собой целостную систему, завершающим] звеном которой является мозговой конец, состоящий из ядрд| и рассеянных по коре клеток данного анализатора. Однако еще нет достаточных экспериментальных данных для опредеЛ ления области ядерных клеток и распределения рассеянных клеток в данном анализаторе.

Методом условных рефлексов было установлено отношения к мозговому концу запахового анализатора у собак высших (корковых) обонятельных центров, которые разными авторе ми относились к области так называемых «крючка извшшньЯ морского коня» и «аммонова рога». По сравнению с живое ными, в том числе и собаками, у которых сильно развита обЛ нятельная мозговая кора, у человека эта область (особенно^ аммонов рог) занимает очень ограниченное место. Полагаю™ что обонятельный свод у человека является остатками ранее, сильно развитой обонятельной коры у животных.

Как у животных, так и у человека обонятельные центры! обеих сторон соединены системой волокон. С помощью услов-а ных рефлексов школой Павлова было установлено, что послЯ двустороннего и полного удаления обонятельных центров т коре головного мозга у собак ранее всего появились вырабоЯ тайные (до операции) запаховые рефлексы. Движения с нозЯ дрями на запах появились на 2—3-й день после операции. Ня 3—4-й день собака по запаху безошибочно выбирала из буЯ мажных свертков содержащиеся в них мясо и колбасу. С ше-1 стого дня появился слюнный рефлекс на запах мясного пЛ рошка.

Эти факты свидетельствуют о том, что корковый анализ! химических раздражений (через обонятельный рецептор) осуЯ ществляется не только обонятельными центрами, но и более | широкой захватывающей разные районы коры областью рас­сеянных клеток запахового анализатора. Можно предполоИ жить, что у животных она представляет собой весьма обшир-1 ную разнородную территорию, связанную с регуляцией мной гих жизненных функций. Вместе с тем эти факты свидетельЯ ствуют о том, что в механизме обоняния у животных играюв важную роль нижележащие отделы головного мозга, компеяЯ сирующие пораженные обонятельные функции коры.

Клинические наблюдения над мозговыми (центральными);! расстройствами обоняния у человека также могут быть истов кованы с точки зрения связей ядерных и рассеянных клЛ ток запахового анализатора человека. Понижение обоняниЯ (гипосмия) или отсутствие обоняния (аносмия) отмечается не только при поражении обонятельных центров, но и при-опухолях лобных долей, особенно располагающихся близко к их Основанию. Следовательно, рассеянные клетки мозгового,

354

,нца запахового анализатора у человека находятся и в лоб-i ix долях. Понижение обонятельной чувствительности отмече-п при проникающих ранениях височной области черепа.

По данным Мозжухина, расстройства обоняния имелись v всех черепномозговых раненых независимо от локализации ранения. Наибольшая частота этих расстройств падала на лобные и височные области, но имелись расстройства обоня­ния и при поражениях теменной и затылочной областей. Еще более показательным является факт резкого нарушения обо­няния у контуженных. Понижение обоняния входит составной частью в общий комплекс корковых расстройств при воздуш­ной контузии.

Этот факт показателен в том отношении, что при воздуш­ной контузии имеется травма головного мозга более или менее общего характера, не ограничивающаяся локальным пораже­нием какого-либо участка. При этом интересно отметить, что химическое раздражение носа у контуженных вызывало элек­трические потенциалы коры больших полушарий, но больные не испытывали никаких обонятельных ощущений.

Все эти факты свидетельствуют о том, что, во-первых, обо­нятельные ощущения возможны лишь при нормальной дея-. тельности коры головного мозга (а при ее общем поражении исчезают) и, во-вторых, что в той или иной степени они осу­ществляются не только обонятельными центрами, но и дру­гими областями коры, в которых, вероятно, находятся рассе­янные клетки обонятельного анализатора.

Важно отметить, что расстройства обоняния могут носить двусторонний характер или односторонний. В случае воздуш­ной контузии чаще имеет место двустороннее, нежели одно­стороннее поражение обоняния. Этот факт свидетельствует о тесной связи обонятельных корковых механизмов обоих по­лушарий головного мозга. Но наличие односторонних пора­жений обоняния (потеря чувствительности одной половины носа) также представляет собой важный факт. В данном слу­чае подтверждается явление функционального неравенства в работе обонятельного анализатора, обе части которого раз­виты неравномерно, являются неодинаково развитыми при общем поражении мозга. Мы можем заключить, что и в отно­шении механизма обоняния корковый конец анализатора вы­полняет функцию высшего анализа, а именно анализа хими­ческих раздражителей, являющихся сигналами предметов внешнего мира. Механизм анализатора, ведущую роль в кото­ром играет корковый конец, взаимодействует с механизмом временных связей, определяющим особенности развития абсолютной, а особенно различительной обонятельной чувстви­тельности.

23*                                              355

Общие черты обонятельных ощущений

 

 

Общими чертами обонятельных ощущений являются: ."••" 1. Качество обонятельного ощущения, отражающего инди­видуальное своеобразие химического соединения (или отдель­ного химического элемента), являющегося сигналом того или иного предмета. С качеством обонятельного ощущения нераз­рывно связана его предметность, на что обращено внимание при исследовании и классификации ощущений запахов, по­этому ощущения запаха всегда в той или иной мере являются обонятельными ощущениями предмета внешнего мира.

2. Интенсивность или сила обонятельного ощущения, отра­жающая силу химического раздражения, воздействующего на обонятельный рецептор.

3. Длительность обонятельного ощущения, отражающего длительность химического раздражения.

4. Пространственная определенность обонятельного ощуще­ния, отражающего местоположение источника запаха и на­правления движения летучих частиц вещества при раздра­жении обонятельного рецептора. Последнее важно подчерк­нуть в связи с тем, что обоняние и у человека является одним из средств пространственной ориентировки в окружающей человека среде.

По отношению к обонятельным ощущениям важно отме­тить более выраженный, нежели в других внешних ощуще­ниях, чувственный тон этих ощущений, заключающийся, в пе­реживании удовольствия или неудовольствия при ощущении| «приятных» (ароматических) и «неприятных» (тошнотворных): запахов.

Абсолютные пороги обоняния

Абсолютная обонятельная чувствительность определяете! величиной, обратно пропорциональной нижнему порогу обо нятельного раздражения.

Иначе говоря, измерителем является минимальная концен трация пахучего вещества, вызывающая у человека едва за метное ощущение.

Исследования показали, что абсолютные пороги обонянш (имеются в виду нижние пороги) неодинаковы в отношенм различных пахучих веществ. От качества этих веществ, т. е| их химической структуры, особенностей данного химического соединения, зависит интенсивность их воздействия на обоня^ тельный анализатор человека. Поэтому следует считать, чтс универсального, общего для действия всех пахучих веществ. нижнего порога не существует, но, напротив, количественные"

356

интенсив-относительны

соотношения запаха и обонятельного ощущения ности воздействия и интенсивности ощущения m [ данному качеству химического раздражения.

Отсюда следует, что обонятельная абсолютная чувстви­тельность к различным запахам различна у одного и того же человека. При замыкании новых временных связей с химиче­ским раздражением последнее может стать ощущаемым. Бла­годаря упражнению в процессе практической деятельности, особенно при работе с изменением вещества, образуются но­вые абсолютные пороги обоняния: ранее не ощущавшиеся ми­нимальные концентрации запахов становятся, таким образом, пороговыми.

Известно, что ориентировка животных по запахам во внеш­ней среде достигает большого совершенства. Однако живот­ные распознают по запахам только те тела и предметы, кото­рые они потребляют. В ряде случаев запахи являются для них сигналом опасности, вызывая оборонительные рефлексы. В от­ношении таких запахов их обонятельные реакции достигают высокой тонкости и точности. Установлено, что их обонятель­ные реакции представляют собой форму простых условных рефлексов на химические раздражения внешней среды.

В силу приспособления животных к определенным жиз­ненным условиям внешней среды диапазон подобных услов­ных рефлексов на запахи у них строго ограничен этими усло­виями. Поэтому, например, у собаки очень тонкая дифферен-цировка запахов мясной пищи, но слабая чувствительность или полное отсутствие ее по отношению к растительным за­пахам, а тем более запахам парфюмерным. Лишь при усло­вии специальной дрессировки собак-ищеек у них вырабаты­ваются новые условные рефлексы на запахи, не имеющие для них непосредственного биологического значения.

У животных, питающихся растениями, напротив, разви­вается обонятельная реактивность на запахи растений, при­чем остальные запахи не оказывают на них активного дей­ствия.

В общем ясно, что у животных обоняние функционирует в однозначной зависимости от пищевого обмена, оно ограни­чивается условием пищевого обмена. Известным исключением из этого правила является то обстоятельство, что внутривидо­вые отношения между особями разного пола сопровождаются в определенный период сигнализацией запахов, т. е. обоня­тельные раздражения играют еще дополнительную роль в по­ловом подборе.

Все это определяет биологические границы обоняния жи­вотных, избирательный характер их обонятельных реакций на определенные химические раздражители.

357

 

 

Принципиально иначе развивается обоняние у человека., Оно не ограничено лишь условиями пищевого обмена, к тому же у человека разнообразного и многостороннего (сочетание мясной и растительной пищи, натуральных и переработанных продуктов питания и т. д.). Запахи являются для человека признаками, сигналами изменения вещества в процессе пере­делки природы. Они являются признаками бесконечного числа предметов и явлений природы или вещей, создаваемых чело­веком посредством производства.

Поэтому с развитием производства и культуры круг запа­хов для человека прогрессивно расширяется, а диапазон его абсолютной чувствительности становится все более обширным и многообразным. В настоящее время подобные пороги уста­новлены различными авторами по отношению к сотням запа­хов, причем все большее значение приобретают искусственно создаваемые запахи, воспроизводящие те или иные черты от-лельных натуральных запахов или их смесей. Успехи хими­ческой промышленности создают все новые и новые возмож­ности для развития абсолютной чувствительности человече-' ского обоняния. Еще большее значение, как увидим дальше, имеет развитие у человека обонятельного различения.

Итак, можно установить, что абсолютные пороги обоняния • человека множественны, причем расширение диапазона обо­нятельной чувствительности практически безгранично. Мно­жественность и разнокачественность порогов обоняния у чело-; века показал еще в 1892 г. Савельев. Им установлено по от­ношению к действию 23 запахов, что каждый из них характе- J ризуется своей особенной величиной минимальной концентра­ции пахучего вещества. Соответственно им установлено и 23 пороговых величины обонятельного раздражения. Пороговые концентрации водных растворов 23 пахучих веществ оказались резко отличными друг от друга, причем в такой степени, что если принять за единицу обонятельный порог для мятного масла, то для камфары порог будет равняться 320, а длЯ иода — 640 единицам.

Последующие исследования уточнили количественную сто-Я рону подобных соотношений, но подтвердили общее положе­ние о том, что интенсивность действия пахучего вещества опре­деляется качеством или химической структурой этого веще-1 ства.

В новейших исследованиях учитывается молекулярный вес,! количество вещества в 50 куб. см воздуха (приблизительно равного величине количества воздуха при отдельном вдохе), ; число молекул в 50 куб. см воздуха, причем все это берется по отношению к той минимальной концентрации вещества, ко­торая является для человека пороговой. Установлено, что по-

358

роговые величины для человека вообще весьма и весьма ничтожны; они могут быть выражены в миллионных долях грамма, содержащихся в каждых 50 куб. см воздуха.

Едва заметное ощущение запаха скатола возникает при ничтожной концентрации в 2Х10~" г вещества, а нижний порог в отношении запаха этилмеркаптана равен величине еще меньшей — 2,2 X Ю~12 г.

Пороговые величины, выраженные в миллионных долях моля на литр, свидетельствуют о разнообразной, но в общем высокой обонятельной чувствительности человека к разным запахам. Наименьшие величины пороговых концентраций установлены для таких пахучих веществ, как ванилин (3,3 ХЮ^8). валериановая кислота (9,8 ХЮ~5), нониловая кислота (1,26 Х10^4Ь метиловый эфир антраниловой кислоты (4,2X10~5)i a особенно тринитробутилтолуола (1,7ХЮ~8)-Наибольшие величины пороговых концентраций установлены для таких пахучих веществ, как терпинеол (1,17), гваякол

(0,03) и др.

Следовательно, пороговые концентрации колеблются в очень широком диапазоне от сотых до миллионных долей моля. Характерно, что интенсивность действия разных веществ . строго определена качеством этого вещества. Даже наиболее близкие по химической структуре пахучие вещества почти всегда характеризуются отличными друг от друга порого­выми концентрациями. Из этого важного факта следует, что в нижних порогах обоняния отражаются не только интенсив­ность воздействия, но и качество данного химического соеди­нения.                                                                                  , '• Обонятельное различение

В основе различения, т. е. ощущения едва заметных раз­личий между двумя малыми разностями раздражителей од­ного и того же качества, лежит, как указано выше, процесс дифференцировки условных рефлексов. Разностные, или раз­личительные, пороги обоняния, как и разностные пороги вообще, являются величиной более или менее постоянной.

При исследовании обонятельного различения установлено, что это постоянство относительно к величине концентрации пахучего вещества. Для слабых и для сильных концентраций постоянная величина прироста раздражения своеобразна. Прирост обонятельных раздражений можно выразить в про­центах, необходимых для изменения концентрации того же са­мого пахучего вещества, способного вызвать едва заметное ощущение различия. В отношении некоторых пахучих веществ установлено, что их разностный порог для слабых и сильных концентраций различен. Так, например, разностный порог для

359

 

 

слабых концентраций 1 % гваякола выражается в 35% при­роста к исходной концентрации, а для сильных концентра­ций— в 46%. Для 0,001% раствора диэтилсульфида в слабой концентрации разностный порог выражается в 30%, а для сильных концентраций — в 35%. В этих случаях сильные кон­центрации одного и того же пахучего вещества требуют большей величины прироста, нежели слабые, иначе говоря, в отношении этих веществ тонкость обоняния человека скорее большая при слабых концентрациях, нежели при сильных.

В других случаях, напротив, сильные концентрации пахучих веществ легче различаются, нежели слабые. Так, валериано­вая кислота характеризуется разностным порогом при боль*1 шой концентрации в 45%, а при слабой концентрации — в 38%. То же отмечается в отношении терпинеола, где раз­ностный порог для слабых концентраций выражается в 40%,] а для больших концентраций — в 36%. В некоторых случаях! разностные пороги тождественны для слабых и больших кон­центраций (нитробензол, пиридин, мускус и др.).

Все эти данные получены в отношении таких пахучих ве­ществ, которые оказывают действие на обонятельные рецеп­торы и нервы, не возбуждая специфически тройничные нервы. ]

Возможно установить среднюю величину прироста раздра­жений при различении запахов в 38% как при слабых, так и при больших концентрациях. Однако эта величина изменяется в зависимости от характера практической деятельности чело- j i века. Малые разности концентрации бензиновых паров легко \ дифференцируются опытным шофером или автомехаником. Чрезвычайной тонкости обонятельного различения достигают ] работники химической и парфюмерной промышленности. ] В процессе специальной тренировки по противохимической | обороне люди не только различают малые концентрации от­равляющих веществ, но и определяют их местонахождение.. Надо, однако, иметь в виду, что пахучие вещества воздейст­вуют не только на обонятельный рецептор, но и на кожные ре­цепторы внутренних полостей носа, а также на окончания тройничного нерва. Взаимодействие разнообразных раздра­жений, возникающих при одновременном действии пахучего вещества на все эти рецепторы, осложняет собственно обоня­тельное ощущение данного запаха.

Сопряженные с обонянием ощущения

Для обонятельных ощущений ряда различных запахов ха­рактерны сопряженные с запахом качества. К таким качест­вам относятся: колющие и острые запахи, теплые или холод-^ ные запахи, сладкие или кислые запахи и т. д.

360

Подобные осложненные ощущения запахов возникаюг вследствие того, что многие из пахучих веществ действуют не только на обонятельные рецепторы, но и на другие рецепторы носа и глотки. При передаче вдыхаемого через нос потока воздуха раздражаются вкусовые рецепторы глотки.

Бронштейн подчеркивает, что «обонятельные ощущения вы­зываются главным образом высокомолекулярными и сравни­тельно малолетучими веществами».в

Другие пахучие вещества, например алифатические жир­ные кислоты, с небольшим числом атомов углерода вызывают наряду с обонятельными также тактильные и вкусовые ощу­щения. Едкий и щиплющий запах аммония ощущается таки-вьш вследствие сопряженного раздражения обонятельных и кожно-болевых рецепторов носа. 3апах^ментола ощущается холодным или свежим вследствие сопряженного раздражения температурных рецепторов носа и т. д.

Скрамлик изучил действие 200 пахучих веществ и нашел. что около трети из них производят подобное комплексное раз­дражение. Так, среди ароматических алкоголей только тимол вызывает чисто обонятельное ощущение, а другие вызывают различные сопряженные ощущения: фенол — обонятельные и холодовые ощущения, фенилэтиловый спирт — обонятельные и тепловые ощущения, кирпичный спирт — обонятельные и тактильные ощущения.

Из ароматических эфиров гавякол, креозол, эвгенол и ва­нилин вызывают чисто обонятельные ощущения, а другие — также и сопряженные с ними ощущения. К ним относятся изосафрол, вызывающий обонятельно-вкусовое ощущение, са­фрол и резорцинометиловый эфир, вызывающие обонятельные и холодовые ощущения, фенетол, действие которого вызывает обонятельные и тактильные ощущения. Подобные примеры могут быть умножены. Из этого следует, что пахучие веще­ства, т. е. химические соединения, оказывают сложное биоло­гическое действие на совокупность различных рецепторов, связанных с различными деятельностями организмов.

Локализация запахов веществ

В научной литературе факт сопряженных с обонянием ощущений связывается с другим важным фактом — локали­зацией ощущаемых запахов пахучих веществ в пространстве.

Высказывается предположение о том, что «вещества с сильно добавочным болевым, тактильным или температур-

*; А. И. Бронштейн. Вкус и обоняние, стр. 166.

361

 

 

ным действием на слизистую оболочку носа вызывают локали-: зова иные ощущения... Локализация чисто обонятельных веществ, не действующих на окончание тройничного нерва, — невозможна. Нюхая некоторые из них, не удается даже уста-• новить, попадают ли они в нос через правую или левую ноздрю».7 Этот вывод Бронштейна совпадает с данными I Скрамлика, который установил, что локализуемые раздраже-1 ния производили сопряженные с обонянием ощущения, а < чисто обонятельные ощущения сигнализировали о простран­ственном положении раздражения (т. е. с какой стороны na-J хучее вещество возбуждает обонятельный рецептор).

Несомненно, что комплексное раздражение ряда рецепто­ров носа облегчает возможность пространственной локализа- ; ции ощущаемых запахов. Однако выводы Скрамлика и Брон- i штейна являются в такой категорической форме еще прежде-1 временными. Дело в том, что и в области обоняния, так же как в области зрения, слуха и осязания, пространственная локали- j зация раздражителя зависит от ряда факторов. Одним из них ••• является взаимодействие нервных процессов в обоих полуша-т риях. Такой сложный факт, каким является распознавание местоположения раздражителя в пространстве окружающей организм среды, не может быть результатом лишь тех про­цессов, которые возникают в рецепторах. Сложное взаимо­действие нервных процессов в мозговом конце данного анали-1 затора определяет и функциональное состояние рецептора.

Одним из выражений взаимодействия этих процессов является положительная индукция нервных процессов, при которой торможение одних частей коры головного мозга вы­зывает возбуждение других. При этом возникающий очаг воз­буждения определяет ведущее значение той стороны тела или •его части, которая регулируется данным корковым аппаратом. С такими фактами ведущего значения одного из глаз в бино­кулярном зрении («ведущий глаз»), одного из ушей в бина-уральном слухе («ведущее ухо»), одной из рук в бимануаль­ном осязании («ведущая рука») мы уже встречались ранее. Имеется ли в области обоняния подобного рода закономер­ность?

Показателем образования ведущей стороны того или иного анализатора является наличие функционального неравенства правой и левой сторон данного рецептора. Для того чтобы утверждать невозможность локализации чисто обонятельных ощущений, необходимо предварительно доказать, что в подоб­ных случаях не имело места функциональное неравенство сто­рон у исследованных людей.

7 А. и. Б

Р он штейн Вкус „ обоняние, стр. 165-

166.

362

Факты показывают, что в области обоняния нельзя не счи­таться с явлением функционального неравенства или равен­ства в работе обеих сторон носа. Ранее указывалось также, что имеются связи проводников от левой и правой половин носа к обоим полушариям головного мозга. Поэтому большая или меньшая точность работы одной из ноздрей может быть показателем взаимодействия нервных процессов в обоих полу­шариях. В этой связи определенный интерес приобретают опыты с. раздельным и совместным раздражением рецепторов обеих половин носа.

Нам уже известно, что для пространственной ориентиров­ки вообще (в зрении, слухе, осязании, кинестезии) необходима умеренная разность сигналов, возбуждающих различные части мозгового конца анализатора. Поэтому функциональная асим­метрия обоняния может рассматриваться как необходимое условие пространственно-обонятельного различения. Обоня­тельные ощущения, возникающие при изолированном раздра­жении одной ноздри, называются монориническими, а при раз­дражении обеих ноздрей — дириническими. Установлено, что диринические ощущения характеризуются большей точностью и скоростью, нежели монориническк-г (односторонние). В ряде исследований обращено внимание, однако, на то, что у мно­гих людей обоняние неодинаково развито с обеих сторон: при наличии ровного нормального состояния обеих сторон носа одна из сторон оказывается более чувствительной к запахам. Однако исследователи не ставили в связь явление функцио­нального неравенства сторон обонятельного анализатора и факт локализации обонятельных ощущений. Подобная связь в действительности имеется подобно тому, как она имеется во всех остальных парных рецепторах.

В теории обоняния факт неравенства остроты обоняния обеих сторон носа был отмечен рядом авторов. В крупном экспериментальном исследовании Гамаюнов установил факт асимметрии порогов обонятельной чувствительности обеих по­ловин носа. Им экспериментально доказано, что у взрослых (сравнительно с детьми) острота обоняния выше в левой поло­вине носа. Левосторонняя асимметрия остроты обоняния уста­новлена им у 71% обследованных взрослых, у 13% — отме­чена правосторонняя асимметрия. Лишь в 16% случаев была отмечена симметрия, полное равенство остроты обоняния обеих половин носа.

Эти данные особенно интересны при сопоставлении их с данными исследования двусторонней остроты обоняния у де­тей. По этим данным все группы распределяются приблизи­тельно равномерно, а именно: левосторонняя асимметрия

363

 

встречается у 35% детей, правосторонняя асимметрия у 30%, а симметрия — у 35%.

Гамаюновым показано возрастание (вдвое) явлений асим­метрии в обонянии у взрослых сравнительно с детьми.

Чем объясняет Гамаюнов наличие «ведущей» (левой) сто­роны обонятельного рецептора? Тем, что причиной подобной асимметрии является искривление носовой перегородки. Этс искривление, по Гамаюнову, обусловливает то, что в разные половины носа попадает разное количество воздуха с паху­чими веществами, а отсюда и разница в порогах обоняния для разных половин носа. Искривление носовой перегородки с воз­растом, по сводке многих исследований, возрастает в огром­ной степени.

Гамаюнов утверждает, что у детей 5 лет прямая перегород­ка встречается у 90%, а у взрослых людей 30—40 лет уже не встречается вовсе. Гамаюнов однако не ставит вопроса, ка­кова причина подобного «нормального» массового искривле­ния носовой перегородки.

Данные показывают, что большая острота обоняния левой половиной носа имеет место не только при искривлении носо­вой перегородки (в 34 случаях), но и при равном строении обеих половин носа (в 83 случаях). Правосторонняя асиммет­рия имеет место не только при соответствующем искривлении носовой перегородки, но и при нормальном строении носа (в 34 случаях). Напротив, симметрия остроты обоняния встре­чается не только при равном соотношении в строении носовой перегородки (20 случаев).

Очевидно, что нет полного соответствия между симметрией и асимметрией строения носовой перегородки, с одной сто­роны, симметрией и асимметрией остроты обоняния, с другой. В теории обоняния этому явлению сравнительной частоты левосторонней асимметрии было дано другое объяснение французскими исследователями Тулузом и Фашиде. Они объ­ясняли это явление преобладанием у человека левого полу­шария головного мозга над правым. При этом они исходили из неверного представления о том, что чувствительные волокна обонятельного рецептора не перекрещиваются, вследствие чего под влиянием доминирования левого полушария левая половина носа превосходит правую. Это предположение не­правильно уже потому, что передняя комиссура мозга, а имен­но ее фронтальная часть, соединяет между собой обонятель­ные луковицы и обонятельные тракты обеих сторон.

Все это приводится нами для того, чтобы подчеркнуть не­обходимость по-новому поставить проблему функциональной асимметрии в обонятельном различении.8

8 См. об этом: Б. Г. Ананьев. Пространственное различение.

364

Взаимодействие обонятельных ощущений

Одной из особенностей обонятельных ощущений является их временная раздельность. Ранее было подчеркнуто, что воз­действие пахучего вещества на обонятельный анализатор осуществляется не непрерывно, а прерывно, во время вдоха, при котором со струей воздуха в нос поступают пары паху­чего вещества. Отдельные обонятельные ощущения сливаются в общий «образ» запаха благодаря последовательному взаи­модействию (во времени) этих ощущений. Одновременное вза-имодейстшю обонятельных ощущений имеет место лишь в из­вестных условиях, когда, например, в лаборатории раздельно раздражаются обе половины носа различными запахами.

Савельев установил, что в этих условиях возникают такие явления, как чередование ощущений двух одновременно дей­ствующих разных запахов, а также подавление одного запаха другим. Так, при одновременном действии на правую и левую ноздрю запахов камфары и мятного масла камфара тормозит запах мятного масла, но при сочетании камфары с запахом можжевелового масла запах камфары тормозится последним. Подавление одного запаха другим в случае одновременного раздражения обеих сторон носа определяется большей интен­сивностью одного из запахов.

В том случае, е£ли интенсивность двул действующих за­пахов лриблизительно равна, то происходит чередование обо­нятельных ощущений попеременно — то один, то другой запах является преобладающим (Савельев). В этом факте имеется явление, подобное борьбе полей зрения (при одновременных раздельных монокулярных раздражениях). Ранее было ука­зано, что в основе борьбы полей зрения лежит взаимная ин­дукция процессов возбуждения и торможения в коре голов­ного мозга. Очевидно, что в основе борьбы обонятельных по­лей лежит тот же самый механизм. Подобное явление может возникнуть не только в специальных условиях лаборатории, но и в реальной жизни, когда человеку приходится распозна­вать запахи одновременно с разных сторон (слева и справа), раздражающие обонятельный рецептор. Взаимодействие одно­временно протекающих обонятельных ощущений чаще возни­кает при воздействии на анализатор нескольких пахучих ве­ществ, образующих комплексный раздражитель — смесь запа­хов. В случае приблизительно равной концентрации запахов, входящих в данную смесь, возникают раздельные ощущения от каждого из них, т. е. дробный анализ совершается более

или менее точно.

В случае большей концентрации одного из веществ в дан-иой смеси сильный запах относительно подавляет другой, сла-

365

 

бый по интенсивности запах. Иррадиация возбуждения от -лее сильного раздражителя тормозит анализ другого раздра-i жителя, входящего частью в комплексный раздражитель.

Однако путем специального упражнения человек приучает-х:я различать в смеси и ее слабые компоненты, особенно если' предварительно обоняние сенсибилизировалось по отношению к данному запаху, когда он действовал изолированно от смеси. Формой взаимодействия обонятельных ощущений является их взаимоослабление. Установлено, что в ряде комбинаций паху­чих веществ имеет место подобное взаимоослабление или-взаимоторможение, например, при одновременном вдыхании: запахов перуанского бальзама и йодоформа, каучука и воска и т. д.

По аналогии с явлениями цветоощущения можно было бьи говорить в данном случае о сходстве со смешением двух до­полнительных запахов, в результате чего смесь становится ароматической.

Было бы, однако, неправильно думать, что взаимодействие обонятельных ощущений во всех случаях возникает по типу смешения запахов. Наряду со смешением запахов имеется: явление слияния, сходное уже с явлениями звука и слуха.

Сочетание двух или нескольких запахов в ряде случаев вы­зывает ощущения качественно нового запаха, отличного от всех составляющих смесь пахучих веществ. На подобном сме-i шении запахов основан э'стетический эффект сложных пар­фюмерных запахов — «букетов запахов». В отличие от смеше­ния запахов, при котором взаимно нейтрализуются запахи, а анализ отдельного запаха подчас становится невозможным,, при слиянии запахов возможно выделение отдельного запаха-из комплекса ароматического букета.

Составление ароматических букетов опытными парфюме­рами основано на высоком развитии у них (в результате специальной деятельности) анализа и синтеза запахов. Как и у дегустаторов, у опытных мастеров-парфюмеров резко по­вышается уровень различительной чувствительности, возни-1 кает целая система представлений, обобщенных чувственных, впечатлений о запахах, объединяемых словом.

Большую роль в повышении различительной чувствительн ности играет не только накопленный опыт различения запа­хов, но и теоретические (химико-технологические) знания о структуре пахучих веществ и их производстве.

Поэтому для суждения о закономерностях смешения и ели-, яния запахов необходимо учитывать данные высокого разви-| тия обоняния у парфюмеров, химиков-технологов и другихн на котором с особенной ясностью сказывается взаимодействие-обеих сигнальных систем в культуре обоняния.

366

Кроме одновременного взаимодействия ощущений, в обо­нянии имеет место последовательное взаимодействие ощуще­ний, осложненное прерывным характером нюхания (при вдохе). Последовательное (во времени) взаимодействие ощу­щений выступает в форме сенсибилизации.

Предшествующее упражнение на анализе определенного за­паха повышает чувствительность человека при последующем ощущении данного запаха. Так, например, после предваритель­ных упражнений величина порога раздражения кумарина сни­жается на 39%, величина порога на раздражение ванилином— на 44%, величина порога на раздражение гераниолом — на 48% и т. д. Последовательное взаимодействие однородных ощущений выражается в очень значительном повышении чув­ствительности к данному запаху.

Установлено вместе с тем, что сенсибилизация к данному определенному запаху имеет и более общее значение, так как она распространяется и на запахи, близкие по своей химиче­ской природе (т. е. относящиеся к тому же типу химических соединений). Так, сенсибилизация к запаху кумарина произ­водит сдвиги и к чувствительности к сходным запахам гера­ниола и ванилина, а сенсибилизация к запаху гераниола повышает чувствительность к запаху кумарина (на 38%) и т. д. Наблюдается при этом сенсибилизация к запахам дру­гих пахучих веществ, но во много раз меньшая (например, при сенсибилизации к запаху кумарина пороги на гераниол снижаются на 31%, к ванилину — на 26%, а к запаху пири­дина — лишь на 9%). Напротив, при сенсибилизации к запаху пиридина (46% снижения порогов реакции на пиридин) сен­сибилизация к запаху кумарина выражается лишь в 19% и т. д.

Эти факты свидетельствуют об избирательном характере последовательного взаимодействия обонятельных ощущений, отражающего химическую общность запахов.

В последовательном взаимодействии ощущений скрывается также явление контраста запахов, обусловленного не только количественными различиями (величиной концентрации), но и качественными отличиями пахучих веществ друг от друга (их химической структурой). Трудность определенного реше­ния вопроса о закономерностях контраста в обонянии связана с очень большой сложностью вопроса о классификации запа­хов, до настоящего времени не разрешенного в науке.9

Одной из особенностей последовательного взаимодействия обонятельных ощущений является эмоциональное воздействие

9Специально о классификации запахов см.: Вудвортс. Экспери­ментальная психология. М., ИЛ, 1950.

367

 

н последствия запаха, связанного с биохимическим воздейст­вием пахучих веществ на центральную нервную систем} а через нее — на весь организм.

Взаимодействие запахов редко оставляет человека безра; личным к запаховому раздражителю: запахи вызывают удо­вольствие или неудовольствие, даже отвращение («тошнотвор­ные» запахи), эстетическое наслаждение ароматом или защит­ную реакцию на зловоние.

В области обоняния имеют место и следовые процессы^ особенно при последовательном взаимодействии ощущений а именно: так называемые последовательные образы запахов

Установлен волнообразный характер последействия обоня тельных ощущений, обусловленный фазностью протекани5 процессов возбуждения и торможения, их взаимной индукцией в обонятельном анализаторе.

Основой образования обонятельных представлений яв­ляется дифференцировка условных рефлексов на запахи и их концентрации.

ГЛАВА XIII

ВКУСОВЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

Пищевой обмен и вкусовые ощущения

BjiycaBbie ощущения, подобно ощущениям обонятельным, являются о_дним из видов хсморецепции. Раздражителями вку­совых ощущений (сладкого, кислого, соленого, горького) являются химические свойства потребляемых организмом пищевых веществ окружающей среды. В этом смысле вкусо­вые ощущения не только связаны с ощущениями обонятель­ными, но и в большинстве случаев имеют общий с ними пред­мет отражения.

Но если по предмету отражения (химическим свойствам пищевых веществ) вкусовые ощущения наиболее связаны с обонянием, то по способу отражения вкусовые ощущения неразрывно связаны с разнообразными видами кожной чув­ствительности (особенно тактильной и температурной), с од-пой стороны, внутренностными ощущениями, с другой сто­роны.

Ранее было приведено предположение Ухтомского о том, что вкусовая рецепция является более ранним видом хеморе-цепции, нежели обоняние, что вкусовая рецепция предшест­вует в истории жизни возникновению обонятельной чувстви­тельности. Вкусовому анализу пищевых веществ, прежде чем они соприкасаются непосредственно с полостью рта и распо­ложенным в ней вкусовым рецептором, предшествует распо­знавание этих предметов на расстоянии по другим, невкусб: вым признакам (запахам, видимой форме, звукам и т. д.);

Условнорефлекторные, временные связи организма с этими непищевыми свойствами пищевых веществ оказывают решаю­щее действие на настройку вкусовых рецепторов, на уровень их чувствительности к основным вкусовым качествам пище­вых веществ.

24 Б. Г.  Ананьев

369

 

Расширение п обогащение вкуса человека объясняется указанными ранее условнорефлекторными связяшГвкусового анализатора с работой других анализаторов внешней и внут­ренней среды под влиянием общественного производства4 средств потребления и самого процесса потребления..' "'

Изучение вкусовых ощущений было поставлено на научи ную основу лишь Павловым. До Павлова ни в физиологии органов чувств, ни в психологии даже не ставился вопрос о том, какую роль в жизнедеятельности выполняет вкус, в чем заключается его биологическая необходимость. Поэтому в на­учной литературе сложилась традиция истолкования вкусовой рецепции в качестве низшего вида чувствительности, постеЛ пенно отмирающего по мере биологического прогресса. Эта ' ложная традиция нашла свое отражение и в практике лечеб-1 ного питания и организации питания вообще, где уделялось,! большое внимание питательности (калорийности пиши), но недооценивалось значение вкусовых качеств («вкусности»)] пищи.

Сокрушительный удар по этим вредным взглядам Павлов! впервые нанес своими открытиями в области физиологии i пищеварения.

Зависимость организма от условий существования во внешней среде раскрывается в самом коренном факте живот­ного существования — в процессе пищеварения. В лекциях] о работе главных пищеварительных желез И. П. Павлов! писал: «Объект пищеварения — пища — находится вне тела во '] внешнем мире».1 Она должна быть доставлена в организм «целым рядом деятельностей организма», прежде чем она ; будет переварена и превратится в вещество самого организма.! «Соответственно этому одновременное раздражение пищей | различных органов чувств: зрения, слуха, обоняния и вкуса, особенно последних, так как деятельность их связана с нахож­дением пищи поблизости или уже в сфере организма, -является вернейшим и сильнейшим ударом по секреторным ] нервам желез. Страстным инстинктом еды настойчивая и не- | устанная природа связала искание, добывание еды с началом | ее обработки в организме».2 Павлов установил исключитель-1 ную роль аппетита,, («страстного желания еды») в общем J цикле процесса пищеварения. Так, внутренний процёсс''пищ'ег!1 варения был поставлен Павловым в причинную зависимость! от приспособления организма к внешней среде и процесса еды '| (как начала обработки пищи в организме). К этому выводу!

'И. П. Павлов. Собр. соч., 2-е изд., т. II, кн. 2, стр. 104. !Там же.

370

Павлов пришел на основании своих, ставших всемирно извест­ными, опытов с мнимым кормлением.

В 1889 г. Павлов (совместно с Шумовой-Симановской) сделал собаке, уже имевшей обыкновенную желудочную фи­стулу (по которой наружу вытекал желудочный сок), опера­цию эзофаготомии (перерезка пищевода на шее и приживле­ние врозь по углам раны концов его). Эта операция анатоми­чески отделяла ротовую полость от полости желудка. После операции такие животные кормились вкладыванием пищи прямо в желудок. В опытах же с мнимым кормлением собаке давали есть предлагаемую пищу, но переваривать пищу собаке уже не приходилось, так как все съедаемое собакой мясо выпадало обратно из верхнего конца пищевода. Этот способ обеспечивал взаимообособление акта еды и процесса пищеварения, а тем самым выяснение роли акта еды для процесса пищеварения. Опыты показали, что через 5 мин после мнимого кормления появляется совершенно чистый желудочный сок, несмотря на отсутствие пищи в самом пище­варительном аппарате. Павлов объяснил это удивительное явление возбуждающим действием нервов на пищеваритель­ные железы. При перерезке нервов вытекание желудочного сока постепенно уменьшалось, затем прекращалось вовсе.

Установив важную роль акта еды, Павлов и его сотруд­ники видоизменяли опыты с мнимым кормлением с целью вы­явить особенности этого акта в зависимости от характера пищи. Продолжительно голодавшее животное выделяет обильное количество желудочного сока при поедании любой пищи (мяса вареного и сырого, хлеба, вареного белка и т. д.). Между тем собака, не голодавшая подобно первой, «будет резко различать между перечисленными сортами еды, может одно есть с большой жадностью, другое вяло, а то и совсем не есть, и соответственно с этим так же резко будет колебаться и количество и качество отделяемого сока. Чем жаднее собака ест, тем сока выделяется больше и с гораздо большей пере­варивающей способностью».3

Заключая характеристику явлений мнимого кормления, Павлов писал: «. .. Мы считаем себя вправе сказать, что аппе­тит есть первый и сильнейший раздражитель секреторных нер­вов желудочных желез, есть то, что при мнимом кормлении наших собак обусловливает истечение из совершенно пустого желудка многих сотен кубических сантиметров энергичней­шего желудочного сока. Сильный аппетит при еде — значит обильное отделение с самого начала еды сильного сока, нет аппетита, нет и этого начального сока; возвратить аппетит

! Там же, стр. 103.

371

 

человеку — значит дать ему большую порцию хорошего сока в начале еды».4

В последующих трудах по физиологии высшей нервной деятельности Павлов открыл материальную условнорефлек-торную природу аппетита, прежде трактовавшуюся им кат^ «страстное желание есть». Но уже в своих работах по физио­логии пищеварения Павлов склонялся к трактовке аппетита как слржного рефлекса, как сложного явления нервной дея­тельности. В связи с этим зародившимся рефлекторным пони­манием аппетита как избирательного отношения организма к пище в процессе еды Павлов пришел к установлению зави­симости аппетита от возбуждения вкусового аппарата.

«Общеизвестен факт, — писал Павлов, — что человек, сна- , чала равнодушно относящийся к обычной еде, начинает ее есть с удовольствием, если предварительно раздразнит свой вкус чем-нибудь резким — пикантным, как говорят». Нужно, следовательно, «затронуть» вкусовой аппарат, привести его в движение для того, чтобы дальше деятельность его поддер­живалась менее сильными раздражителями. Понятно, для человека, чувствующего голод, такие экстренные меры не нужны, и достаточно приятного само по себе удовлетворения голода; недаром говорится, что голод — лучший повар. Однако и тут все дело в степени: известный вкус еды необходим для всех людей и даже для животных. «... Таким образом, присут- < стене в еде известных, вкусовых, веществ является общей по­требностью, хотя, конечно, в частности, вкусы представ­ляются крайне различными у различных людей»5 (курсив наш. — Б. А.).

Таким образом, столь важный для пищеварения аппетит] связан с возбуждением вкусового аппарата, которое имеет j место в акте еды. Павлов отмечал, что горькие, кислые, слад- | кие, соленые вкусовые качества пищевых веществ выполняют разную биологическую роль в образовании аппетита и про- ; текании процесса пищеварения.

Вкусовой анализ пищевых веществ является, следователь- | но, исходным моментом аппетита и всего процесса пищеваре-1 ния. В этом заключается исключительно важная биологиче- ; екая роль вкуса. О важности этой роли можно судить и по тому, где нарушается нормальное состояние пищеварения, 1 а с ними — аппетита и вкусовой чувствительности.

«Человек, страдающий расстройством пищеварения, — писал Павлов, — вместе с тем представляет случай притуп­ленного вкуса или известного вкусового индифферентизма. ]

4 И. П. Павлов. Собр. соч., 2-е изд., т. II, кн. 2, стр. 105.

5 Там же, стр. 177.

372

Обыкновенная еда, приятная другим и ему в здоровом состоя­нии, теперь оказывается безвкусной и не только не возбуж­дающей желания есть, а скорее вызывающей отвращение; у человека как бы исчезает или извращается мир вкусовых ощущений. Требуется энергичный удар по вкусовому аппарату для того, чтобы могли ожить сильные и нормальные вкусо­вые ощущения».6

Итак, можно сказать, что только со времени классических лекций Павлова по физиологии главнейших пищеваритель­ных желез выяснилось биологическое значение вкусовых ощу­щений для нормального осуществления человеческой жизни, поскольку деятельность вкусового аппарата является источни­ком аппетита, а аппетит — началом нормального процесса пи­щеварения. Но этим еще не исчерпывается биологическая природа вкуса. Дело в том, что вкусовой анализатор, тесно связанный с работой других анализаторов в общей системе корковой деятельности, выполняет важную роль в пищевом обмене организма с окружающей средой. Проблеме пищевого обмена и его нервной условнорефлекторной регуляции Павлов уделил исключительное внимание. Характерно, что знамени­тую нобелевскую речь (12 декабря 1904 г.) он начал с харак­теристики значения пищевого обмена в жизни человека.

«Недаром над всеми явлениями человеческой жизни, — говорил Павлов, — господствует забота о насущном хлебе. Он представляет ту древнейшую связь, которая соединяет все живые существа, в том числе и человека, со всей остальной окружающей их природой. Пища, которая попадает в орга­низм и здесь изменяется, распадается, вступает в новые ком­бинации и вновь распадается, олицетворяет собой жизненный процесс во всем его объеме.. .»7

В этой речи Павлов вновь подчеркнул, что «одна и та же пища действует совершенно различно как раздражитель желез в зависимости от того, съедена ли она животным с жадностью или животное съело ее неохотно, по приказу. Постоянное явление вообще следующее: каждая пища, съеден­ная собакой при этом опыте, лишь действует как сильный раздражитель, когда она ей по вкусу».8

В процессе нервной регуляции пищевого обмена у высших животных вовлекаются, помимо вкусового аппарата, и многие другие анализаторы. В нобелевской речи Павлова уже ясно сформулировано положение о том, что «каждая подробность окружающих предметов является новым раздражителем».9

15 Там же, стр. 183. 7 Там же, стр. 347. "Там же, стр. 360. ;'Там же, стр. 363.

373

 

 

Эти действующие на расстоянии раздражители вызывают условные рефлексы, возникающие на основе безусловных пищевых рефлексов.

Важно, однако, иметь в виду, что «в основе каждого услов- •] ного рефлекса, т. е. раздражение сигнальными признаками объекта, лежит безусловный рефлекс, т. е. раздражение при помощи существенных признаков объекта 10 (курсив наш. -Б. А.). Этими существенными признаками предмета в про­цессе пищевого обмена являются питательные и вкусовые качества пищевых веществ, которые сигнализируются живот- 1 ному организму и человеку множеством физических (цвет, И звук, форма и т. д.) и химических (запах) признаков, деист-! вующих на расстоянии. Как подчеркивал Павлов, а затем Быков, безусловные и условные рефлексы настолько взаимо­проникают друг друга, что их невозможно обособить и проти­вопоставить. Взаимодействие постоянных и временных связей 1 организма в процессе пищевого обмена определяет развитие | вкусового аппарата.

Следовательно, биологическая природа вкуса заключается не только в том, что вкусовые ощущения являются источником ] аппетита, но и в том, что они составляют важный момент! пищевого обмена организма с внешней средой.

Недооценка роли функций вкусового анализатора в жизне-1 деятельности человека противоречит не только павловскому 1 пониманию корковой регуляции пищеварения, но и общебио-1 логической теории Павлова. Для наших целей здесь особенно 1 важно подчеркнуть положение этой теории о смене постоян-1 ных связей на временные в биологической эволюции пищевого I обмена, а также положение о том, что временные связи явля- j ются связями с отдаленными, действующими на расстоянии I признаками пищевых веществ.

Биологическая эволюция пищевого обмена определилаЯ собой и качественное изменение деятельности вкусового аппа­рата.

Благодаря комплексному действию всех качеств пищевым веществ (предметов внешнего мира, являющихся предметами | потребления) работа вкусового анализатора человека связы­вается со многими, если не со всеми анализаторами внешнем и внутренней среды. Общественная жизнь людей и производя ство средств потребления создали новые условия для пищев вого обмена, а вместе с тем многообразного и своеобразного] развития вкусовой чувствительности человека.

Вкусовые ощущения являются существенным моментоМЯ корковой регуляции внутренней среды организма, они явля-\ ются важным показателем здоровья человека. При различным

10 И. П. П а в л о в. Собр. соч., 2-е изд., т. II, кн. 2, стр. 365.

374

заболеваниях пищеварительного, дыхательного и других аппа­ратов внутренней среды человека так или иначе поражается и вкусовая чувствительность человека.

Поэтому вкусовые ощущения являются не только отраже­нием определенных химических свойств пищевых веществ, но и состояний внутренней среды организма.

Химическая структура вкусовых веществ и вкусовые ощущения

Вкусовые ощущения отражают природу пищевых объектов, которые их вызывают при действии на вкусовой анализатор.

Материальная причина вкусовых ощущений подобно обоня­тельным лежит в определенной химической структуре внеш­них тел, воздействующих на вкусовые рецепторы .

Подобно запахам, вкусовые раздражители являются инди­видуальными свойствами химических соединений.

До настоящего времени еще недостаточно изучена причин­ная зависимость всех вкусовых ощущений и их взаимодейст­вие от различной химической структуры вкусовых веществ. Но в отношении некоторых вкусовых веществ и ощущений уже установлена однозначная связь." Например, установлено точно, что дизассоциированные неорганические и органические кислоты и кислые соли обладают кислым вкусом, а глюкоза, сахароза, галактоза, молочный сахар — сладким вкусом. Бронштейн выделяет группу веществ, схожих между собой по строению и вкусу, к которой он относит некоторые из оптиче­ских изомеров. Одинаковым сладким вкусом обладают d- и /-аланин; горьким вкусом обладают о-, т- и р-нитрокорич-ные кислоты и т. д. Многие гомологи имеют сходный вкус (горькими являются формамид, ацетамид, пропионамид) . Введение галоидов в соединение алифатического ряда придает этим соединениям сладкий вкус (например, хлороформ). При­соединение нитрильной группы может быть связано с появле­нием горького вкуса независимо от присоединения ее к кисло­роду, азоту или углероду и т. д.

Но известны не только однозначные связи между химиче­ской структурой веществ и вкусовыми ощущениями. В отноше­нии многих веществ и вкусовых ощущений, напротив, установ­лено, что разными вкусами могут обладать группы веществ, родственных по своему химическому строению, или, напротив, сходным вкусом могут обладать вещества разной химической

структуры.

По отношению ко многим соединениям можно сказать, что

п См. подробнее о химической структуре вкусовых А. И. Бронштейна «Вкус п обоняние» (гл. III).

375

веществ у

 

однозначная зависимость вкусовых ощущений от их структуры еще не установлена вследствие малой изученности их действия на организм в определенных условиях. Но отсутствие однозначных связей еще не означает отсутствия сложных, мно­гозначных причинных зависимостей вкусовых ощущений от природы химических соединений.

Сама по себе взятая группа тех или иных веществ может и не обладать сходным вкусом, но присоединение ее к опреде­ленным химическим соединениям может вызвать определен-,; ные вкусовые ощущения. Кроме того, родственные по химиче­скому строению группы веществ, обладающие разным вкусом, представляют собой не случайный, а закономерно изменяю­щийся ряд сложных явлений, сопровождающихся постепенным изменением вкусовых качеств. Остановимся на примере, ти­пичном для группы сходных по химическому строению, но раз­личных по вкусу веществ, которыми Бронштейн считает вкус стереоизомеров, например аминокислот. Бронштейн указы­вает, что rf-валин имеет слабый горьковато-сладкий вкус; /-ва-лин и с?-лейцин обладают отчетливо сладким вкусом, в то время как /-лейцин горьковат, а /-аспарагин безвкусен. Нетрудно заметить на этом примере, что имеется определенная законо­мерность в изменении вкусовых качеств этих различных ами­нокислот. Изменения колеблются от сладкого к горькому вкусу, но отнюдь не к любому другому вкусовому качеству. Установлено, что в восходящих гомологических рядах вкус соединений вообще изменяется от сладкого к горькому, ; а в конце концов вкус исчезает с уменьшением растворимости .1 соединений. Сложный характер зависимостей вкусовых ощу­щений от структуры химических соединений определяется мно­гими причинами. Имеет значение характер цепей (связей) в химических соединениях. Разветвленность цепей уменьшает сладкий вкус и усиливает горький вкус. Важное значение имеет положение в бензольном кольце. Сходным вкусом обла­дают о- и р-изомеры, а m-изомеры имеют отличный от них вкус. Установлено, что вообще вкус определяется не толь- < ко наличием определенных химических групп, но и их про­странственным    расположением в химическом соединении. Имеет значение количество групп в молекуле. Наличие трех нитрогрупп в молекуле придает веществу отчетливый горький вкус, уменьшение числа нитрогрупп до двух в молекуле ослаб­ляет горький вкус, а наличие одной нитрогруппы в молекуле придает веществу уже сладкий вкус. Имеет значение и вели­чина самой молекулы. Более отчетливый вкус приобретает вещество при вхождении некоторых групп в малые молекулы. В составе больших молекул влияние группы на образование вкусовых качеств сказывается не так отчетливо.

 

Тяжелые катионы и анионы обладают преимущественно горьким вкусом; соли с небольшим или средним молекуляр­ным весом имеют соленый вкус, а соли с большим атомным весом — горький и т. д.

Можно поэтому считать, что вкусовые качества химиче­ских соединений определяются совокупностью многих условий, определяющих характер химических соединений. Важно отме­тить, что качество сложных химических реакций как особен­ной формы движения материи составляет «природу начал» вкусовых ощущений. Эта (химическая) форма движения ма­терии имеет место и при взаимодействии вкусового рецептора как органа животного тела с той или иной химической струк­турой вкусового вещества. Установлено, что выделяемая при раздражении ротовой полости слюна оказывает химическое влияние на находящееся во рту вещество, т. е. химическая ре­акция развивается и в самом вкусовом рецепторе. Лишь бла­годаря этому дальнейшему развитию химических реакций во вкусовом рецепторе энергия внешнего раздражения превра­щается в нервный процесс. Важными условиями этого превра­щения являются такие физические свойства вещества и орга­низма, их обрабатывающего, какими являются растворимость и поглощение (адсорбция).

Вкусовые вещества оказывают свое воздействие на вкусо-;-, „отюптпг. тпти^п R тлм <\nv4ap. если они растворены ил]

том случае, если они растворены или м растворителем рта, способствуя воз-

вой рецептор только в ,*,.„ ^„,, .„.„, ...___ ___ Г____f,

растворимы в воде. Слюна является основным растворителем

"--••-.•       .-чт. тт л ,тт-| т ГЧгт'О  Г»ГТ/^ГЧГ\(Г^ГЧ'Т13'\7С1  T3(~lQ-

 

"*" Г* "                                — '—i - -

сухих веществ, раздражающих полость рта, с буждению вкусовых рецепторов. Воздействие на полость рта едких кислот или щелочей понижает концентрацию их раство­ров и уменьшает степень их действия на рецепторы.

Поглощение вкусового вещества вкусовыми рецепторами имеет весьма важное значение. Особое значение в этом погло­щении имеет различная проницаемость поверхности клеток вкусовых рецепторов, а также внутриклеточная жидкость. Имеет место также образование разности потенциалов между протоплазмой клеток и окружающей средой.

Основой возбуждения вкусового анализатора определен­ными веществами являются физико-химические процессы, про­исходящие в самом организме под влиянием физико-химиче­ских воздействий внешней среды.

Изменения внутренней среды организма и вкусовые ощущения

Потребление веществ в процессе еды изменяет состояние внутренней среды организма. Непосредственно изменяется состояние пищеварительного аппарата, представляющего

377

«ложную систему органов и функций. Процесс еды «переводи-, значительную часть принятой пищи в растворимое или полу! жидкое состояние, чем дается возможность проявиться .гадил ческим свойствам пищевой массы»12 (курсив наш.—Б. А.). Как на это указывал Павлов, деятельность пищеварительным желез видоизменяется и направляется сообразно свойства^ выделенных пищевых веществ. Это положение можно пока! зать на примере работы поджелудочной железы. Для каждогя сорта пищи (мясной, хлебной, молочной и т. д.) установлена своеобразное количество выделяемого этой железой сока. За-:] кономерно связывается с характером введенной пищи отношеЛ ние ферментов сока. Павлов писал, что «для каждой еды своя сок по ферментам: по белковому ферменту самый сильный -\ молочный сок, затем идут хлебный и мясной; по крахмаль-1 ному — самый сильный хлебный и очень сильный — молочный,; мясной занимает среднее положение. В последних случаям приспособление очевидно без дальнейших расследований; для еды с крахмалом усилен крахмальный фермент, для еды с жи! ром—жировой фермент».13 Все пищеварительные железы] приспособляются в своей деятельности к химическому составу пищи. Ведущую роль в этом приспособлении играет условно-1 рефлекторная деятельность коры головного мозга. Выделения пищеварительных желез влияют на химический состав крови,] а также на обмен веществ между тканями и органами тела и т. д. Происходящие во внутренней среде изменения являются! раздражителями многочисленных и разнообразных рецептор ров, расположенных на внутренней поверхности всех внутрен-] них органов, в том числе и пищеварительных.

Вкусовые ощущения всегда зависят от общего состояния! голодания или сытости, изменяясь соответственно этому со- \ •стоянию. Еще в работах по физиологии пищеварения Павлов ,j отмечал, что в состоянии голода животное значительно мень-Я ше проявляет избирательную реакцию в отношении пищевых J веществ, нежели в состоянии относительной сытости. Возбуди-1 мость вкусовых рецепторов протекает в особенных условиях»] при переходе от голодного состояния к сытому и наоборот.

Это положение в отношении человека экспериментально'! установил в нашей лаборатории Гусев. Он обнаружил повы- ! шение чувствительности к сладкому с ростом голодания. Име-1 ющие место при голодании изменения углеводного обмена ,* определяют эти изменения чувствительности к сладкому. Име- •• ются некоторые изменения в чувствительности к соленому, когда обнаруживаются определенные сдвиги в минеральном

 

12 И. П. Павлов. Собр. соч., 2-е изд., т. III, кн. 2. стр. 172.

13 Там же, стр. 60.

378

обмене внутри организма (в связи с недостатком или избыт­ком солеи в организме). Чувствительность к горькому и ки­слому существенно не изменяется при кратковременном голо­дании.

Из опыта Гусева следует, что вкусовой анализатор отра­жает общее состояние внутренней среды в ее нормальных ко­лебаниях от сытости к голоданию, от голодания к сытости.

Особенно резко сказывается зависимость состояния вкусо­вого анализатора от внутренней среды (через интероцептор в кору головного мозга) при нарушениях нормального хода пищеварения и других процессов во внутренней среде. Гусев установил резкие нарушения вкусовых ощущений при заболе­вании язвой двенадцатиперстной кишки, причем ранние и поздние стадии этого заболевания характеризуются различ­ными сдвигами вкусовой чувствительности, особенно к ки­слому и горькому вкусам. В научной литературе описаны слу­чаи снижения чувствительности к сладкому при диабете (са­харной болезни). Разнообразные нарушения вкуса обнару-при туберкулезе легких, верхних дыхательных путей и •-• .—           —«ч«г»т.гл иаЛптлпяотга ичвпяшение BKV-

ПрИ 1 у исрлулсэс uncivil», ^^г........ „--------

языка. В этих случаях нередко наблюдается извращение вку-ощущений (например, раствор сладкого вещества ощу-

4   1~~Г-------------Л~ " "" " чтгтт ППТТОПИ ГТПиОК"

СОВЫХ

левания этих туберкулеза зируется

Ш, V lU,cniri jri ^nuiifmTt^j-., £*----------А_

щается кислым или соленым). При заболевании печени, почек, различных желез внутренней секреции отмечены различные нарушения вкусовых ощущений. Изменения в процессе забо-ия отражаются на сдвигах вкусовой чувствительности больных. При излечении больных от язвенной болезни, и других вкусовая чувствительность нормали­зуется.

Все эти факты свидетельствуют о том, что вкусовые ощу­щения отражают не только определенные химические свойства потребляемых веществ, но и общее состояние внутренней среды организма. Иначе говоря, вкусовые ощущения довольно тонко отражают взаимодействие внешней и внутренней среды организма. В связи с этим особенно важно выяснить меха­низмы, которые связывают вкусовые ощущения с ощущени­ями внутренностными. Эти механизмы заключены в функциях вкусового анализатора и его взаимодействии с анализаторами внутренней среды организма.

в пезгоо* качестве

Вкусовые рецепторы

а 4CJ.u.,c™ „;„ч~~~.-г-, расположены •рде-«у-входа в кишечную трубку они обследуют

Органы вкуса человека (густорецепторы

ттищи. Подобное расположение типично лишь для млекопитающих, которые являются единственными позвоноч-

379

 

 

ными, разжевывающими пищу».14 Развитие ротовой полое™ тесно связано с общей эволюцией приспособления животньп организмов к среде, особенно их пищеварительного тракта \уПищеварительную трубку разделяют на три отдела: вводны] отдел, в котором происходит захват, пережевывание и продви­жение пищи внутрь организма, средний отдел, где пища хпм'и чески перерабатывается и всасывается, и выводной отдел удаляющий отбросы пищеварения наружу. Вводный отде; сбстоит именно из_ рта и его вспомогательных органов, глотю и пищевода. Расположенные преимущественно на спинке язь ка, органы вкуса тесно связаны с процессами, происходящим* в ротовой полости вообще. Они производят первичный анализ вкусовых веществ, но вместе с тем анализ и тех процессов, ко­торые происходят в ротовой полости в связи с захватыванием, пережевыванием и продвижением пищи в глотку и пищевод Вкусовой анализатор является химическим анализатором по­тому, что он отражает химическую природу вкусовых веществ Но он же является анализатором «ротовым», поскольку отра­жает изменение функционального состояния ротовой полости в процессе потребления. Ротовая полость состоит из ряда вза-1 имосвязанных органов. К ним относится ротовая щель, огра-> ничейная подвижными участками кожи, выстланными изнутри] слизистой оболочкой (губами). Ранее было указано, что губы характеризуются высокой тактильной и температурной чувст­вительностью, что имеет большое приспособительное значение для процесса потребления. В толще губ находится круговая мышца рта, рефлекторно суживающая рот, а также выпячи­вающая губы наружу. За ротовой щелью начинается ротовая полость, с боков ограниченная щеками, а изнутри и сзади -зубами и деснами. Дно ротовой полости выстлано слизистой оболочкой, которая переходит на нижнюю поверхность языка, образуя складку, т. е. уздечку языка. Дно ротовой полости: занимает язык, на спинке которого расположены в числе раз--нообразных других рецепторов (кожно-механических, темпера­турных, болевых, кинестетических) специальные органы вкуса.

Чрезвычайную роль в общей системе деятельности органов ротовой полости играют слюнные железы и различные мышцы,,, В ротовой полости человек;) имеются три пары основных слюн-ньдх желез. Первая из пар слюнных желез находится у углов" челюсти, вблйзТГяерхцих коренных зубов. Эти железы выде"-ляют слюну через протоки на внутренних {нжср.чпостях обеих щек. Подъязычные и_ подчелюстные слюнные железы выде­ляют слюну через общий проток, находящийся под языком.1

14 М. А. Г р е м я ц к и и. Анатомия человека, стр. 529.

380

Слюнные железы отличаются друг от друга не только распо­ложением, но и различным составом слюны: жидкая слюна околоушных желез содержит в себе много ферментов, слюна же двух других пар желез является вязкой. Многие другие мелкие слюнные железы находятся в корнях языка, передней поверхности мягкого нёба, в самом языке.

Общая нервная регуляция слюнных желез обеспечивает приспособление их к составу раздражающих ротовую полость веществ. Общая закономерность, установленная Павловым, заключается в том, что количество слюны увеличивается при сухой пище, уменьшается 'при пище жидкой. Чем больше воды в данном пищевом продукте, тем меньше выделяется слюны, которая необходима именно для растворения попадающей в рот пищи. Эти приспособительные реакции слюнных желез являются типичными безусловными рефлексами, при раздра­жении полости рта безусловными пищевыми раздражителями.

Но еще в своих классических работах по физиологии глав­ных пищеварительных желез Павлов установил, что подобные приспособления имеют место и при действии вида пищи, а так­же любого внешнего сигнала, так или иначе связывающегося с пищевым объектом. Слюноотделение при действии этих условных раздражителей носит строго закономерный харак­тер, точно соответствующий составу той пищи, которая сигна­лизируется связанными с нею условными раздражителями. У человека наиболее обобщенным условным сигналом, вызы­вающим деятельность слюнных желез, является слово, обозна­чающее пищу, или действие с нею. Посредством механизма временных связей в рефлекторной деятельности больших по­лушарий работа слюнных желез связывается с любыми внеш­ними раздражителями, имеющими то или иное отношение к пищевому обмену. Безусловные и условные рефлексы слюн­ных желез играют исключительную роль в возбуждении вкусо­вых рецепторов. Благодаря деятельности этих желез происхо­дит растворение раздражающих ротовую полость веществ, что является важнейшим условием их действия на вкусовые ре­цепторы.

Понижение концентрации растворов едких кислот или ще­лочей происходит благодаря интенсивно выделяющейся при этом слюне. Многообразие вкусовых ощущений при последова­тельной смене вкусовых раздражений происходит благодаря смыванию слюной остатков ранее воздействовавших пищевых веществ и т. д.

Рефлекторный механизм деятельности слюнных желез и различная физико-химическая природа выделяемых слюнными железами секретов составляют поэтому одно из важнейших условий возбуждения вкусовых рецепторов.

381

 

 

Другим важнейшим условием является рефлекторная дея­тельность самого языка, а именно его движения. Известно, что чрезвычайная подвижность языка человека весьма сущест­венна для артикуляции многих согласных звуков. Не менее важна эта подвижность языка при захватывании, удержива­нии и. размельчении твердой пищи и поглощении жидко-fr

пищи. Область распространения1 по вкусовым рецепторам раство­ряемой или растворенной пищи во многом зависит от движений язы| ка, т. е. перемещения пищи в полости рта. От этих движений зависит также и масса раздра'-* жений, возбуждающих вкусовые рецепторы. Следовательно, пло­щадь и сила раздражении вкусб^" вых рецепторов во многом зависят* от рефлекторных движений язьн ка. Как показывают исследова-1 ния, движения языка способ­ствуют более отчетливому и точ­ному распознаванию ощущаемых вкусовых веществ. Дело в том что вкусовые рецепторы располо; жены неравномерно по все поверхности спинки языка. Бол шинство из них находится в склад как слизистой оболочки (желоб ков и борозд), куда вкусовые в< щества попадают благодаря свое­образному размазыванию пищ: по всей поверхности языка посредством его движений. Подоб-i но движению глазных мышц или акту принюхивания в про­цессе обоняния, движения языка обеспечивают активность вкусовых ощущений.

Совокупность слюнных и двигательных рефлексов состав?-! ляет условия деятельности самих вкусовых рецепторов раздражении их химическими свойствами тех или иных вкусо-Я вых веществ. Основная масса вкусовых рецепторов располо-* жена на поверхности языка. Но есть основание полагать, что вкусовые рецепторы расположены и па других участках слиЯ зистой оболочки полости рта. Об этом говорит факт сохра-нения вкусовой чувствительности к основным вкусовым раз­дражителям у больных Склифосовского, который произвел операцию полного иссечения языка у этих больных, страдаю­щих раком языка.

382

 

5

Рис. 26. Вкусовая почка.

/ — опорная клетка; 2 — вкусовая клетка; 3 — вкусовая пора; 4 — нерв­ные волокна; 5—базальная клетка.

Вкусовые рецепторы носят название вкусовых почек, в_ко­торых содержатся вкусовые чувствительные клетки (от 2 до •6 в каждой вкусовой почке). Общее число вкусовых почек у че­ловека около 2000, главная масса которых расположена во -вкусо'вых сосочкаТ языка, а отдельные группы их встречаются на различных участках слизистой оболочки ротовой полости.

Вкусовая почка состоит из вкусовой коры, опорной клетки, вкусовых клеток, базальной клетки и нервных волокон (см..

рис. 26).

Вкусовые сосочки, в которых расположены вкусовые почки,, /имеются трех видов: грибовидные, желобовидные и листовид­ные (см. рис. 27).

Наиболее часто встречаются вкусовые почки, расположен­ные на желобовидных сосочках.

Рис. 27. Вкусовые сосочки.

.Г — грибовидные; 2 — желобовидные; 3 — листовидные.

Вкусовые сосочки расположены неравномерно по слизистой-оболочке спинки языка. Они группируются на кончике языка, боковых поверхностях, а также в задней половине спинки

языка.

Есть основание полагать, что вкусовые почки специализи­рованы, т. с. приспособлены к реакциям на различные вкусо­вые качества: сладкое, соленое, кислое, горькое. Поэтому не­равномерность расположения в слизистой, оболочке спинки языка вкусовых сосочков имеет значение и для понимания из­бирательного характера взаимодействия вкусовых почек и вкусовых ..веществ. Первоначально полагали, что„.существуют точно отграниченные вкусовые области на языке. Для слад­кого вкуса такой областью намечался кончик языка, для кис­лого— край языка, а для горького — основание языка. После­дующие исследования обнаружили значительно большую сложность пространственного расположения специальных вку­совых рецепторов. Серией исследований Киселева было уста­новлено, что наиболее чувствительным к горьким веществам является задняя половина спинки языка. Но эта же область оказывается более чувствительной к остальным вкусовым ве-

383

ществам, хотя и не в такой степени. Высокой чувствитель­ностью к сладким веществам обладает кончик языка, который впрочем, является и областью высокой чувствительности к со­леному. Большая концентрация рецепторов кислого вкуса об­наружена на краях языка, где, впрочем, обнаружена чувстви­тельность к горькому, соленому, в меньшей степени — слад­кому (см. рис. 28).

Соленое

Горькое

Рис. 28. «Карта языка» (по Киселеву).

Густотой  расположения точек обозначена степень чувствительности данного участка языка к дан­ному виду нкусовых раздражений.

Вкусовой рецептор как целое состоит из множества частичя ных вкусовых аппаратов, которые обладают как общими свой-| ствами, так и специальными свойствами избирательной реак-| ции на определенное вкусовое вещество (сладкое или горькое,;! кислое или соленое).

Следует указать на одно, представляющее несомненный] интерес обстоятельство в пространственной локализации вкусо­вых рецепторов. Несмотря на то, что язык не является пар­ным органом, явственно обнаруживается неравенство правой и левой сторон языка в расположении вкусовых сосочков. Сле-

384

довательно, и в области вкуса обнаруживается функциональ­ное неравенство (асимметрия), типичное для парных органов чувств. Вкусовые сосочки, по данным русского исследователя Шрейбера, неравномерно расположены на правой и левой по­ловинах языка, причем на левой половине их обнаружено не­сколько больше.

Во вкусовых рецепторах, раздражаемых растворенными вкусовыми веществами, возникает возбуждение, импульсы ко­торого передаются по вкусовым нервам в мозговой конец ана­лизатора.

Вкусовые нервы

Вкусовые почки соединены с волокнами чувствительных нервов, часть из которых проникает внутрь почек, а часть оканчивается в окружающих почки тканях.

Из большого числа разнообразных чувствительных воло­кон, идущих из лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуж­дающего (X) нервов, наиболее связаны с вкусовыми рецеп­торами волокна лицевого и языкоглоточного нервов. С перед­них двух третей языка периферический неврон вкусовой чув­ствительности проходит путь первоначально в составе лице­вого нерва, от которого затем часть волокон отделяется, обра­зуя барабанную струну. В последнее время Агеевой-Майко­вой доказано, что вкусовые волокна идут в составе барабан­ной струны.

Вкусовые почки, расположенные в последней (задней) трети языка, по всей вероятности, связаны с другими нервами, а именно: языкоглоточными, а также имеющими зависимость вкусовых почек от языкоглоточных нервов. Эта зависимость была доказана тем, что после перерезки у животных языко­глоточных нервов вкусовые почки перерождаются.

Вкусовые волокна, находящиеся в составе барабанной струны, проходят через полость среднего уха, присоединяются к лицевому нерву и доходят до коленчатого узла, где нахо­дятся первые центральные (мозговые) вкусовые невроны. От них отходят нейриты, вступающие в составе лицевого нерва в продолговатый нерв. Вкусовые волокна языкоглоточного нерва проходят другой путь; первые центральные невроны их помещаются в каменистом узле, нейриты которых также всту­пают в продолговатый мозг. Клеточные тела вкусовой части волокон блуждающего нерва помещаются в узловатом узле, от которого нейриты направляются в продолговатый мозг. Та­ким образом, пути всех вкусовых волокон сходятся в продол­говатом мозгу. Отсюда они направляются ко дну четвертого желудочка, где достигают вторичных вкусовых невронов. За-

Б. Г. Ананьев

385

 

вершается путь вкусовых нервов в третьих вкусовых невронах,! расположенных в коре больших полушарий головного мозга!

Импульсы возбуждения множества вкусовых рецепторов; проходят весь этот сложный путь до мозгового конца вкусо-! вого анализатора, сигнализируя о качестве и интенсивности! вкусового раздражения. Имеются некоторые электрофизиоло-л гические данные о характере и скорости проведения нервных импульсов по вкусовым волокнам языкоглоточного нерва и ба-1 рабанной струны.

Сахиулина показала, что при смазывании языка раство-] ром в веточках языкоглоточного нерва, отходящего от языка J возникают ритмически повторяющиеся (через 2—3 сек) им­пульсы различной длительности (от 0-,2 до 1,2 сек).

Электрофизиологические данные Пфаффмана показали, что наибольшее число импульсов при раздражении раствором поваренной соли возникало в тех случаях, когда раздража­лись кончик или боковые части языка. Наибольшее число им­пульсов во вкусовых нервах при действии горьких веществ на i язык животного возникало в тех случаях, когда раздражался корень языка.

Эти данные показывают избирательную связь вкусовых во- ] локон со специфическими вкусовыми рецепторами. Пфаффма-нрм было обнаружено, что в составе барабанной струны име­ются волокна: 1) проводящие импульсы только при раздра­жении языка кислотами, 2) проводящие импульсы при раздра­жении языка кислотами и солями, 3) проводящие импульсы •] при действии на язык кислот и хинина.

Таким образом, можно считать, что в кору головного мозга ' проводятся различные импульсы возбуждения, отвечающие химической природе тех раздражений, которые воздействуют; на вкусовые рецепторы.

Мозговой конец вкусового анализатора

Мозговой конец вкусового анализатора состоит из ядер­ных и рассеянных по коре клеток. Существовавшее до класси­ческих исследований Павлова представление об узкой локали­зации в коре головного мозга вкусовых ощущений оказалось также несостоятельным, как и представление о корковых цент­рах ощущений вообще. Ранее было указано, что корковый ана­лиз импульсов от органов чувств производится не только той областью, куда непосредственно входит соответствующий чув­ствительный нерв (ядро анализатора), но и рассеянными по большой территории коры головного мозга клетками.

В отношении проекции вкусовых раздражений в коре го-

386

ловкого мозга это положение подтвердилось полностью при применении метода условных рефлексов Тихомировым из ла­боратории Павлова.

Имеются клиническое и физиологическое основания пред­полагать, что ядро вкусового анализатора находится в обла­сти «морского коня» головного мозга, непосредственно вблизи ядерных элементов обонятельного анализатора. Имеются дан­ные о корковом представительстве вкуса в нижнем отделе пе­редней и задней центральных извилин. При поражении в пра­вом или левом полушарии имеют место расстройства чувстви­тельности (вплоть до полной потери вкуса) на противополож­ной стороне языка, что свидетельствует о перекрестке чувст­вительных нервов, связывающих периферический и мозговой концы вкусового анализатора.

Сопоставление данных о корковой проекции вкусовых раз­дражений в области морского коня, с одной стороны, в области нижнего отдела передней и задней центральных извилин с другой, позволяет думать, что эта проекция осуществляется системой разнообразных ядерных и рассеянных по большой области коры клеток мозгового конца вкусового анализатора. Поражение вкусовых нервов, а особенно мозгового конца вку­сового анализатора ведет к потере вкусовой чувствительности (агейзии), несмотря на сохранность вкусовых рецепторов. При некоторых заболеваниях коры головного мозга имеет место патологическое повышение вкусовой чувствительности (гипер-гейзии) или извращение вкуса. Известны случаи вкусовых галлюцинаций при некоторых общих системных расстройст­вах условнорефлекторной деятельности. Зависимость вкусо­вых рецепторов от функционального состояния коры головного мозга объективно, методом условных сосудистых рефлексов, установлена Суворовым в лаборатории Быкова.

При раздражении ротовой полости человека раствором лю­бого вкусового вещества (сладкого, горького, кислого, соле­ного)- первоначально отмечалась недифференцированная сосу­дистая реакция, а именно: на любое вкусовое ощущение со­суды отвечали сужением. После многократных вливаний раз­личных растворов сосудистые реакции специализировались. Раздражение ротовой полости сладкими веществами вызывало расширение сосудов, в то время когда кислые вещества вызы­вали однотипную реакцию сужения сосудов. Некоторая общность в реакциях сосудов обнаруживалась в первую фазу раздражения горькими и солеными растворами; в этих слу­чаях первоначально имелись сосудосуживающие реакции. Но в последующих фазах реакции на горькое характеризуются возвратом сосудов к исходному состоянию, а на соленое -последующим расширением сосудов.

25:i-                                                     387

 

Суворов сочетал световые сигналы с вливанием в рот раз-J личных вкусовых веществ, вырабатывая различные условно-сосудистые рефлексы. Он пришел к выводу, что «у каждого человека можно выработать 4 различных сосудистых услов­ных рефлекса соответственно каждому виду вкусового ощу­щения».15

Серьезным доказательством исключительного влияния об­щего состояния коры головного мозга на деятельность вкусо­вого анализатора человека являются клинические данные о расстройствах вкуса при различных заболеваниях головного мозга.

При заболеваниях головного мозга нарушается нормаль­ная условнорефлекторная деятельность, работа обеих сигналь­ных систем или особенно их взаимодействие.

С этим связаны расстройства работы разных анализато­ров, в том числе и вкусового.

Проникающие ранения головного мозга, как показал Моз­жухин на большом госпитальном материале, характеризуются тем или иным нарушением вкусовых ощущений (сладкого, со­леного, горького, кислого) при поражении всех областей коры. Большое число раненых и больных вовсе не было в состоянии определить вкусовое качество даже при больших концентра­циях вещества. Наиболее трудной задача распознавания вкусового вещества была для лобных больных (69 случаев), затем больных с теменной травмой (48 случаев), затылочной (45 случаев), височной (42 случая).

Эти данные свидетельствуют как о системном механизме, обусловливающем вкусовой анализатор, так и о распростране- j нии по всей коре рассеянных клеток вкусового анализатора.

Представляет интерес и тот факт, что общее ослабление аналитической и синтетической деятельности мозга резко на­рушает дробный анализ всех вкусовых веществ.

Основные качества вкусовых ощущений

Вкусовые ощущения являются продуктом деятельности! вкусового анализатора, заключающимся в дробном анализе вкусовых веществ, а именно их химических свойств.

Как и любые другие ощущения, вкусовые ощущения харак­теризуются определенным качеством, интенсивностью, време­нем протекания и пространственностью.

15 Н. Ф. С у в о р о в. К анализу вкусовой рецепции человека методом сосудистых условных рефлексов. Сообщение 3. «Бюллетень эксперимен­тальной биологии и медицины», 1950, № 12, стр. 400.

388

Явления интенсивности вкусовых ощущений обнаружива­ются в динамике абсолютных и различительных порогов. Как ранее указывалось, интенсивность конкретного ощущения за­висит от его качества. Соответственно этому интенсивность различных вкусовых ощущений своеобразна для каждого из качеств вкусового ощущения. Время реакции на основные вку­совые ощущения также различно у одного и того же человека Пространственная локализация вкусового ощущения в значи­тельной мере зависит от площади раздражения полости рта и языка не только химическими, но и другими, особенно меха­ническими и температурными свойствами пищевого объекта. Поэтому основным вопросом в исследовании вкусовых ощуще­ний является вопрос о качествах вкусовых ощущений. Ранее указывались такие качества вкусовых ощущений, как сладкое, соленое, горькое, кислое, отражающие химические качества

вкусовых веществ.

Но вкусовые ощущения не ограничиваются отражением хи­мических свойств пищевых объектов. Последние неразрывно связаны с физико-механическими свойствами этих объектов, обнаруживающимися при раздражении полости рта. Имеет значение температура воздействующего объекта, с изменением которой изменяется вкус пищи. Горячее или холодное мясо, теплое или холодное вино и т. д. создают неодинаковое вкусо­вое ощущение. Еще более существенное значение имеет струк­тура поверхности, плотность, твердость или мягкость, жидкое или твердое состояние пищевого объекта при раздражении полости рта. Свежий или сухой хлеб, твердое или мягкое мясо и т. д. производят различный вкусовой эффект. Взаимо­действие собственно вкусовых ощущений (сладкого, соленого, кислого, горького) с температурными, тактильными, кинесте­тическими ощущениями языка усложняет вкусовое впечатле­ние, создает более или менее сложный вкус. Такими сложными вкусовыми качествами являются ощущения едкого, терпкого, вяжущего, острого, пряного и других качеств воздействующих на язык и полость рта раздражителей.

В настоящее время точно установлено, что простыми вкусо­выми ощущениями являются только ощущения сладкого, горь­кого, кислого, соленого, составляющие основные качества вку­совых ощущений.

Лазаревым доказано, что путем смешения этих четырех основных вкусовых веществ можно нейтрализовать вкус, т. е. сделать раздражитель безвкусным подобно тому, как опреде­ленное смешение цветов производит ощущение белого цвета.

Иначе обстоит дело со сложными вкусами, представляю­щими сочетание одного из вкусовых качеств с температурным, болевым, тактильным, обонятельным ощущениями. Их смеше-

389

 

ние или слияние еще более усложняет вкусовые впечатления а также усиливает общий эффект раздражения.

Каждый из сложных вкусов может быть разложен на соб­ственно вкусовые и инородные качества. Основные же вкусо* вые качества далее неразложимы. Сладость различных слад-;' ких растворов различна лишь по интенсивности (насыщенно­сти), подобно горечи разных горьких растворов и т. д. Едкий вкус возникает при сочетании раздражений вкусовых и боле­вых рецепторов полости рта. Острый вкус возникает при соче-] тании сильного обонятельного раздражения с собственно вку­совым. Вяжущий вкус характеризуется сочетанием сильного раздражения тактильных рецепторов в ротовой полости с вку­совыми раздражениями. Подобные ощущения имеют место,: например, при действии на язык и полость рта слабых раство­ров тяжелых металлов и щелочей.

Но к основным качествам вкусовых ощущений относятся лишь четыре, а именно: сладкий, горький, кислый и со­леный.

Выделение этих четырех вкусовых качеств как основных имеет весьма важное значение для понимания условий обра­зования вкусовых смесей, образующихся из сочетаний, а также ассоциации с другими ощущениями, возникающими при раз­дражении полости рта.

Возникает вопрос о том, возможно ли расположить вкусо­вые качества в определенный ряд, подобно цветовым или ; звуковым качествам. На этот вопрос можно дать более или ; менее определенный ответ лишь в отношении сладкого и горь­кого вкусов, причем это отношение необратимое: насыщенное сладкое может дать ощущение некоторой горечи, но слабые, а тем более сильный раствор горького не дает ощущения слад­коватости. Но известно, что и насыщенный раствор некоторых солей порождает ощущение горечи, равно как и некоторые кислоты.

На дробный анализ вкусовых веществ влияет общее со­стояние организма (особенно состояние пищеварительного ] тракта, углеводного и минерального обмена внутри организма ] и т. д.) в зависимости от степени голодания или сытости, нор­мального или болезненного состояния и т. д. Известны случаи J резких колебаний в динамике вкусовых ощущений у беремен-1 ных женщин, причем в разные фазы беременности эти колеба­ния 4юсят различный характер. Сдвиги вкусовых ощущений ^ отмечены также при кислородном голодании (при высотных подъемах) и т. д. Поэтому вкусовые ощущения не только ин­дивидуально своеобразны у разных людей, но весьма измен­чивы у одного и того же человека в разных состояниях по от­ношению к одним и тем же вкусовым веществам. С этой

390

 

чрезвычайной подвижностью работы вкусового анализатора связано и изменение чувствительности к вкусовым смесям.

Абсолютная вкусовая чувствительность

Абсолютная вкусовая чувствительность определяется по абсолютным порогам вкусовых ощущений; она выражается величиной, обратно пропорциональной величине абсолютных порогов вкусовых ощущений.

Для разных вкусовых качеств определены различные абсо­лютные пороги ощущений у людей в сравнительно сходном со­стоянии относительной сытости. При сравнении порогов ицущений у разных людей возможно определить степень абсолютной чувствительности вкуса. У одного и того же чело­века может сочетаться высокая чувствительность к сладкому с низкой или средней чувствительностью к кислому и т. д.

Для каждого вкусового качества устанавливаются особые уровни абсолютной вкусовой чувствительности, определяемые по нижним порогам раздражений, вызывающих едва заметное ощущение того или иного вкусового вещества.

Установлено, что абсолютные пороговые раздражители горьких веществ являются самыми минимальными, а абсолют­ные, пороговые раздражители сладких веществ наиболее мак­симальными. Данные о порогах выражаются в сотых, тысяч­ных и т. д. долях от исходных растворов. Если для сахара тре­буется 20% разведения в растворе воды, то для хины всего 0,1 %. Иначе говоря, величина горького вещества, необходимая в качестве минимального раздражителя, по крайней мере в 200 раз меньше минимального раздражителя для ощущения сладкого вкуса. Минимальная величина соленых раздражите­лей ближе к величине пороговых раздражителей сладких ве­ществ, а минимальная величина кислых раздражителей ближе стоит к минимальным порогам горьких веществ.

В связи с этим уместно напомнить положение Павлова о том, что воздействие на вкусовой аппарат горьких веществ обязательно выводит его из состояния безразличия к вкусам, нарушает его равновесие, повышая его общую возбудимость. В известной мере это положение относится и к сильному дей­ствию минимальных растворов кислых веществ.

Известной закономерностью является более высокая абсо­лютная чувствительность людей (при всех индивидуальных отклонениях) к горькому и кислому сравнительно с чувстви­тельностью к соленому и сладкому.

По данным Барышевой, абсолютные пороги (в процентном разведении исходных растворов) для сахара колеблются от 2,41 до 3,21, для соли — от 0,55 до 0,41, для соляной кисло-

391

ты — от 0,012, до 0,017, а для хинина — от 0,00002 до 0,00003. Обыденное представление о том, что «на вкус и цвет товари­щей нет», оказывается сильно преувеличенным не только в от­ношении цвета, но и в отношении вкуса. Об этом ясно свиде­тельствует сопоставление общих величин абсолютных порогов вкусовой чувствительности в отношении основных вкусовых раздражителей. Характерно, что больше индивидуальных раз­личий замечено в отношении абсолютной чувствительности к сладкому и соленому; индивидуальные различия к кислому и особенно горькому ничтожны. Абсолютная чувствительность к горькому, по данным Барышевой, равнялась 0,00002 для 11 испытуемых, а для остальных 4 испытуемых — 0,000003. Индивидуальные различия имеют место в пределах общей за­кономерности, а именно — зависимости абсолютной чувстви­тельности к основным вкусовым веществам от строго опреде­ленных порогов величин концентрации вкусового вещества в растворах. Минимальное ощущение горького вкуса возни­кает при различных пороговых концентрациях (количества вещества в долях грамма) следующих веществ: кофеин -0,00030, солянокислый хинин — 0,0000035, а сернокислый хи­нин — 0,00000080 и т. д. Менее значительны, но все же весьма различны пороговые концентрации различных раздражителей ощущений кислого вкуса: щавельная кислота—0,00036, уксус­ная кислота — 0,00048, соляная кислота—0,00026 и т. д.

Весьма значительны различия между пороговыми величи­нами сладких веществ: от 0,20 для галактозы до 0,000005 для сахарина.

Эти различия пороговых величин различных, но однород­ных по вкусовому качеству химических раздражителей необ­ходимо иметь в виду при изучении множественности абсолют­ных порогов по отношению к одному и тому же виду вкусовых качеств.

При сравнении же основных видов вкусовой чувствитель­ности имеет значение величина абсолютных пороговых концен­траций раздражителей разных вкусовых ощущений.

Большое влияние на сдвиги абсолютной вкусовой чувстви­тельности оказывает состояние голодания. Чувствительность к сладкому в голодном состоянии резко повышается (пороги резко снижаются). По мере увеличения периода голодания (в пределах одних суток) увеличивается и абсолютная чувст­вительность к сладкому (Гусев). Но у различных испытуемых наблюдались известные периоды большего или меньшего по­вышения этой чувствительности, что связано с их общим со­стоянием. Установлено, что абсолютная вкусовая чувствитель­ность в наибольшей мере подвержена колебаниям при измене­нии режима пищи и состояния организма. Обнаруженное Гу-

392

 

севым закономерное повышение чувствительности к сладкому при голодании объясняется значительным изменением углевод­ного обмена при взаимопереходах от сытости к голоданию.

Аналогично этой закономерности Гусевым установлено повышение абсолютной чувствительности к соленому при го­лодании. Но величина этого повышения чувствительности к соленому меньше, чем в отношении сладкого, так как мине­ральный обмен при переходе от сытости к голоданию проис­ходит менее интенсивно, нежели углеводный обмен.

Иначе обстоит дело с динамикой абсолютной вкусовой чув­ствительности к кислому и горькому вкусам.

По данным Гусева, абсолютная чувствительность к кис-слому не повышается, а понижается в большинстве случаев, а в некоторых случаях остается без изменений (сравнительно с сытым состоянием).

Есть основание полагать, напротив, что чувствительность к кислому резко возрастает в сытом состоянии сравнительна с состоянием голодания.

В своем труде о работе главных пищеварительных желез Павлов установил, что одна из этих желез, а именно панкреа­тическая, вступающая в работу только после принятия пищи (т. е. в сытом состоянии), специфически возбуждается ки­слыми веществами. В отношении работы панкреатической же­лезы Павлов писал о том, что ее «чувствительность к кислоте совпадает приблизительно с чувствительностью нашего вкусо­вого аппарата».

Абсолютная чувствительность к горькому вкусу, как пока­зали опыты Гусева, в состоянии голодания чаще всего пони­жается. В голодном состоянии вкусовой анализатор возбуж­дается большей концентрацией горького вещества, нежели

в сытом.

При определении абсолютной (а также разностной) чувст­вительности к основным вкусовым веществам следует учиты­вать адаптацию вкусового аппарата к длительно действующим раздражителям. Во время действия вкусового вещества на вкусовые сосочки абсолютная чувствительность снижается, но после удаления этого вещества — постепенно восстанавли­вается. Скорость адаптации к различным вкусовым веществам различна. Снижение чувствительности при вкусовой адапта­ции довольно быстро наступает при действии сладких и соле­ных веществ, медленнее — при действии кислых, а особенно-горьких веществ, что связано с различной скоростью реакции вкусового анализатора на минимальные концентрации раз­личных вкусовых веществ. Относительная медленность проте­кания процесса адаптации к горькому соответствует большему времени реакции на пороговую концентрацию горького вкуса

393

(скрытый период вкуса является самым длительным). «Дл?, возникновения соленого вкуса он является, по-видимому, са­мым коротким» (Бронштейн).

Сравним величины скрытого периода вкусовых ощущении при раздражении кончика языка различными вкусовыми веще-; ствами. Эти величины будут следующие: для горького вкуса -2,2 сек, для кислого — 0,64 сек, для сладкого — 0,4 сек, а дл) соленого — 0,3 сек.

Иные величины скрытого периода вкусового ощущена имеют место при раздражении основания языка. Для горького эта величина будет равной 1,5 сек, для сладкого — 0,17 сек, для кислого и соленого — 0,5 сек. Различие скорости вкусовых реакций при раздражениях разных областей языка требует анализа особенностей абсолютной вкусовой чувствительности различных областей языка.

Избирательная повышенная чувствительность рецепторов кончика языка к сладкому, а основания языка — к горькому сочетается с общей чувствительностью этих областей языка ко всем вкусовым веществам. Для общей чувствительности^ характерны более высокие концентрации растворов, следова­тельно, уровень ее ниже сравнительно со специализированной чувствительностью к определенным вкусовым веществам.

Чем больше площадь раздражения, тем меньше концентра­ции вкусового вещества необходимо для возникновения едва заметного ощущения любого качества в любой области языка. Рефлекторные движения мышц языка имеют особое значение, ] в частности, потому, что они обеспечивают перемещение вку­сового вещества по поверхности языка, т. е. увеличивают пло- ] щадь раздражения. Важно отметить, что эти рефлекторные движения пространственно определенны, т. е. строго соотне- ] сены к месту раздражения в той или иной области полости ] рта. Подобно зрительным или тактильным, обонятельным или слуховым ощущениям, вкусовые ощущения характеризуются ] пространственной проекцией. Они субъективно испытываются ] именно в том месте языка или других местах полости рта, где объективно имеет место вкусовое раздражение.

Явление пространственной проекции обнаруживается не I только при значительных площадях раздражения, когда за­трагивается большая группа вкусовых сосочков в той или I иной области, но и при раздражении отдельных сосочков. 1 Сочетание вкусовых и тактильных раздражений содействует пространственной локализации вкусовых ощущений вообще. Л Абсолютная чувствительность отдельных вкусовых сосочков 1 исследована еще недостаточно. Известно, что абсолютные по­роги раздражения отдельных сосочков во много раз превы­шают пороговые величины при общем раздражении поверх-

394

ности языка или его областей. Установлено также, что наи­большие пороговые концентрации необходимы при изолиро­ванном раздражении сосочка кислыми и солеными веществами (сравнительно с горькими п сладкими).

Абсолютная вкусовая чувствительность к разным вещест­вам постепенно формируется в индивидуальном развитии че­ловека. Вышеприведенные данные характеризуют вкусовую чувствительность взрослых людей.

Абсолютная вкусовая чувствительность маленьких детей изучена мало. Известно, однако, что с возрастом абсолютная вкусовая чувствительность увеличивается и к зрелому воз­расту достигает своего наибольшего развития. У детей пред-дошкольного и школьного возраста вкусовая чувствительность определяется особенным режимом питания детей, а следова­тельно, теми вкусовыми смесями, к которым дети приучаются. В этих вкусовых смесях большое значение имеют различные соотношения сладких и соленых веществ, меньше кислых. Вы­рабатывающийся на основе пищевого режима стереотип вку­совых ощущений маленьких детей с переходом ребенка на общий стол изменяется. Вкусовая чувствительность стано­вится более разнообразной и тонкой. Рост абсолютной вку­совой чувствительности особенно связан с дифференцировкой вкусовых сигналов, т. е. с развитием вкусовой различительной чувствительности.

Вкусовая различительная чувствительность Распознавание малых разностей между сходными раздра­жителями одного и того же вкусового вещества носит назва­ние различительной вкусовой чувствительности, которая осно­вана на корковой дифференцировке вкусовых раздражителей. Эта дифференцировка может быть одновременной и последо­вательной. Одновременная дифференцировка имеет место тогда, когда одновременно раздражаются двумя сходными концентрациями растворов два уголка языка (например, ле­вая и правая стороны языка). Подобная дифференцировка бы­вает очень редко в повседневной жизни, а в лабораторных условиях ее проследить весьма трудно по методическим усло­виям.

Естественной и 'распространенной формой дифференциров-ки вкусовых раздражений является различение последова­тельно протекающих, т. е. сменяющих друг друга, сходных-вкусовых раздражений. Опыты по изучению вкусового разли­чения ставятся с учетом периода адаптации и с таким расче­том, чтобы устранить возможность последствий предшествую­щего раздражения (путем прополаскивания дистиллирован­ной водой).

395

Установлено, что подобное различение становится возмож­ным только путем упражнений, а поэтому совершенствуется в процессе последовательных вкусовых проб. Иначе говоря, дифференцировка вкусовых раздражений воспитуема.

Пороги различения выражаются в процентах от исходной концентрации раствора данного вкусового вещества.

Экспериментально показано, что различительная вкусовая чувствительность человека имеет определенные зоны в зависи­мости от интенсивности раздражения (концентрация раство­ров). Наиболее высокая различительная чувствительность об­наружена в отношении прироста раздражителей средней кон­центрации. Для слабых концентраций требуется более высокий порог раздражения, а для сильных прирост раздражителей должен быть весьма значительным.

Для того чтобы ощутить изменение сладкого вкуса сверх 20% раствора сахара, требуется значительный прирост кон­центрации, так как вкус этого раствора уже ощущается мак­симально сладким. То же следует сказать в отношении 10% раствора поваренной соли, 0,2% раствора соляной кислоты, 0,1 % раствора хинина и т. д.

Это положение о наиболее благоприятных условиях (сред­ней концентрации растворов вкусовых веществ) для различи­тельной чувствительности относится ко всем видам вкусовых ощущений (т. е. к изменениям интенсивности прироста всех основных вкусовых раздражителей).

Взаимодействие вкусовых ощущений

В реальной жизни при потреблении пищи или ее приго­товлении всегда имеет место комплексное совместное действие разных, но взаимосвязанных вкусовых веществ. Каждый пи­щевой объект сам по себе имеет сложный вкус. Человек по­требляет те или иные смеси пищевых объектов, создающих сложные комплексы вкусовых смесей, имеющих важное значе­ние для возбуждения аппетита, удовлетворения голода и аппе­тита, а также жажды.

Например, употребление чая в качестве напитка представ­ляет собой сравнительно простой пример подобной вкусовой смеси. Сам по себе крепкий настой чая имеет сложный вкус с примесью легкой горечи. Этот привкус нейтрализуется рас­творением сахара, который, однако, без чая в стакане воды производит неприятное ощущение. Вкус чая с сахаром стано­вится еще более приятным при сочетании с кислым соком ли­мона и т. д. Яйцо обладает сложным вкусом, образующимся из вкусов белка и желтка, к которым обычно прибавляется некоторое количество соли.

396

Приготовление вкусной пищи составляет сложную про­блему кулинарного искусства именно потому, что необходимо эффективно сочетать различные вкусовые смеси в каждом блюде. Тем более при составлении меню важно учитывать со­четание вкусовых смесей при переходе от одного блюда к дру­гому. Одновременное или последовательное воздействие вку­совых смесей на вкусовой анализатор определяет взаимодей­ствие вкусовых ощущений.

Существуют различные формы взаимодействия вкусовых ощущений. К ним относятся: слияние и смешение вкусовых ощущений вообще, маскировка одних вкусовых ощущений другими, компенсация вкусовых ощущений. Близко связаны с взаимодействием вкусовых ощущений их последствия, а также повышение чувствительности (сенсибилизации) од­них вкусовых ощущений под влиянием других, а особенно

вкусовой контраст.

Образование нового- вкусового ощущения путем слияния двух разнородных вкусов возможно при взаимодействии слад­кого и кислого, соленого и кислого. Сладко-кислым вкусом обладают фрукты (сорта яблок, ананасы, вишни и т. д.), фрук­товые соки и напитки и др. Оба вкусовых качества (кислое и сладкое) явственно различаются в этой вкусовой смеси, обра­зующейся путем слияния вкусовых веществ.

Различные соления (капусты, огурцов, помидоров и т. д.) представляют собой слияние кислых и соленых вкусов, каж­дый из которых явственно распознается при вкусовой пробе. Возможно слияние сладкого и горького вкусов (вкус шоко­лада или своеобразный вкус зеленого перца и т. д.). Лишь в некоторых случаях возможно слияние горького с соленым, но при условии сочетания этой смеси с другими вкусовыми ве­ществами (например, примесь черного перца или хрена к про­соленной пище). Не сливаются вовсе горькие и кислые вкусо­вые качества.

Другой формой взаимодействия вкусовых ощущений при воздействии вкусовых смесей является смешение вкусов, при котором невозможно расчленить составляющие смесь вкусовые качества, т. е. невозможно расчленить смесь на составляющие ее качества. С подобным типом комплексного вкусового раз­дражения мы имеем повседневное дело при потреблении изго­товленной пищи. Чрезвычайно часто мы не можем расчленить полностью вкусовую смесь в супах, различных блюдах из жа­реного и тушеного мяса, жареной или фаршированной рыбы и т. д., учитывая сложный состав различных приправ.

В подобных вкусовых смесях может преобладать то или иное вкусовое качество, подавляющее остальные, маскирую­щее их присутствие. Так, например, не всегда удается ощутить

397

обязательное наличие соли в сладком тесте, слабых концен-' траций горького перца в некоторых соусах и т. д. Такое про­стое блюдо, как салат из свежих огурцов в сметане, состоит! из слегка посоленных свежих огурцов, посыпанных горьким перцем и политых сметаной, смешанной с солью и уксусом. Типичную сложную вкусовую смесь представляет распро­страненный в быту винегрет из овощей, в котором к разнооб­разным вкусовым качествам свежих, соленых и маринованны; _овощей и грибов прибавляется горчица, сахар, соль, уксус, т. е. представители всех чистых вкусовых качеств. Сложные вкусовые смеси входят в состав многих супов. Характерны в этом отношении русские блюда, особенно из свежей и ква­шеной капусты. В восточной кухне вкусовая смесь ослож­няется острыми, пряными и горькими качествами. Сложная вкусовая смесь имеется во всех видах жареной, тушеной, фар­шированной мясной и рыбной пищи, особенно при ее сочета­нии с растительной пищей.

Готовые продукты гастрономии (например, колбасы) также представляют собой сложные вкусовые смеси. Например, в рецептуре сырокопченых колбас, состоящих из разных сор­тов мяса, обязательно участвуют не только специи, но и неко­торые сорта виноградного вина. Подобные вкусовые смеси при их воздействии на вкусовой анализатор создают сложное взаимодействие вкусовых ощущений, при котором подчас невозможно вычленение отдельных вкусовых качеств.

В смешении вкусовых качеств важную роль играет явле- '-ние маскировки, при котором одни из вкусовых качеств скры­ваются или подавляются интенсивностью других вкусовых качеств.

. В основе явления маскировки ощущений вообще лежит закономерность взаимной индукции нервных процессов. Более сильные компоненты вкусовой смеси возбуждают одни участки вкусового анализатора, тормозя другие. Подобное торможение вследствие возбуждения более сильными раздра­жителями имеет место при присоединении большой концент­рации горьких веществ к любой вкусовой смеси, при присое­динении большой концентрации раствора 'сахара к неболь­шому количеству лимонного сока, при пересаливании пищи или избытке уксусной кислоты в ней и т. д. Маскировка вку­совых качеств оказывает положительное действие на процесс пробования и потребления еды лишь в том случае, если обра­зует свойственное пищевому режиму и сложившемуся вкусо­вому стереотипу синтетическое вкусовое впечатление.

Компенсацией вкусовых ощущений называется взаимная нейтрализация вкусовых качеств какой-либо смесью. В этом случае имеется взаимоторможение раздражителей, при кото-

398

ром определенное вкусовое ощущение не возникает. За исключением горьких веществ, не поддающихся значительной компенсации, возможно взаимоторможение всех остальных вкусовых раздражений при определенном сочетании интен-сивностей этих раздражений. При нейтрализации и взаимной компенсации двух или трех вкусовых веществ возникает ощу­щение неприятного затхлого вкуса. Поэтому маскировка вку­совых качеств должна быть исключена при приготовлении питательной и вкусной пищи, где допускается только относи­тельная компенсация в отношении части, а не всех вкусовых веществ. Как на это указал еще Павлов, пища, лишенная выраженных вкусовых качеств, совершенно не способствует

пищеварению.

Особое значение при последовательном взаимодействии вкусовых ощущений имеет явление вкусового контраста. В этом случае человек испытывает то ощущение кислого, то ощущение горького, причем каждое из этих ощущений попере­менно тормозится и возбуждается. Подобный факт может быть объяснен в свете павловского учения о взаимной индук­ции нервных процессов.

Смена кислого вещества сладким усиливает ощущение сладкого, равно как соленого и горького сладким, если имеются необходимые концентрации растворов сладкого вещества. После сильно посоленной пищи слабые растворы поваренной соли кажутся безвкусными. В этих случаях усиле­ние возбуждения влечет за собой торможение вкусового ана­лизатора. Явление последовательного вкусового контраста имеет особенно важное значение для рационального построе­ния режима питания. Павлов указывал на то, что обыденная практика питания эмпирически пришла к учету фактора вку­сового контраста. Обеду «предшествует закуска», «дразнящая вкус» сильно действующими горькими и кислыми веществами; в обеде большую роль играют вкусовые смеси с обязательным участием соли, а обед завершается сладким блюдом. Пооче­редное включение преобладающего в том или ином виде пищи вкусового вещества, усиливая вкусовой контраст, обеспечи­вает необходимый для нормального пищеварения акт еды.

Последовательный вкусовой контраст тесно связан с явле­нием последействия вкусовых ощущений, т. е. следовых явле­ний в работе вкусового анализатора.

После прекращения действия вкусового раздражителя некоторое время продолжается последействие этого раздражи­теля, особенно сильное и длительное для горьких и кислых ве­ществ в малой концентрации, а для сладких и соленых не толь­ко в больших, но и средних концентрациях. Это явление анало­гично положительным последовательным образам в зрении.

Бронштейн указывает на факты, которые могут быть истод-'' кованы аналогично отрицательным последовательным обра­зам в зрении. Так, действие некоторых растворов неорганиче­ских солей порождает ощущение горького, а их последейст-ния — ощущение сладковатости. Действие сахарина, напротив, вызывает ощущение сладкого, а его последействие — горького. Характерно, что контраст в виде отрицательных последова­тельных ощущений имеет место во взаимоотношении горького и сладкого качеств.

Взаимодействие вкусовых ощущений ярко проявляется при кратковременной сенсибилизации вкуса в "условиях опыта. Ранее было указано, что упражнение и приучение вкусового анализатора к распознаванию вкусовых веществ, их концен­траций и смесей есть основа развития вкусовых ощущений. Сенсибилизация или повышение чувствительности имеет место только при специальной тренировке вкусового аппарата. Чело- -веку необходима сравнительно кратковременная тренировка для того, чтобы он стал распознавать наличие ничтожных концентраций вкусовых веществ в растворе, который первона-.. чально ощущался безвкусным.

Исследования показали, что «сенсибилизация одного вкуса оказывала влияние на состояние других видов вкусо-> вой чувствительности. Влияние сказалось либо в ее повыше­нии, либо в ее понижении».16 При сенсибилизации к горькому повышается чувствительность к сладкому и наоборот. При сенсибилизации к соленому нередко имеет место не повыше­ние, а понижение чувствительности к сладкому. Надо, однако, отметить, что подобная сенсибилизация протекает лишь в условиях отдельно взятого акта вкусовых проб и представ­ляет теоретический интерес для понимания сложных взаимо­действий вкусовых ощущений. Значительно больший теорети­ческий и практический интерес представляет сенсибилизация или повышение чувствительности под влиянием определенной практической деятельности.

Повышение чувствительности под влиянием практической деятельности и специальных знаний

В пищевкусовой промышленности, а также в торговых организациях до настоящего времени употребляется органо-лептический метод определения вкусовых качеств пищевых продуктов. Этот метод заключается в системе вкусовых проб пищевых продуктов специальными лицами, совершающими эти пробы с целью квалификации или экспертизы пищевых про-

!А. И. Б

ронштейн. Вкус и обоняние, 400

стр. 97.

дуктов (дегустаторами). Вкусовые пробы дегустаторов про­текают в особых условиях: опробование и определение пище­вых объектов отделены от процесса потребления, происходят при постоянных и тождественных состояниях организма.

Вкусовой анализатор дегустаторов является необходимым дополнением к технике химического анализа пищевых про­дуктов. Несмотря на совершенствование техники этого ана­лиза, деятельность дегустаторов не может быть вытеснена из практики из-за важности вкусовых ощущений человека для процесса потребления.

Если в обыденной жизни каждого человека вкус лишь обслуживает процесс еды (потребления пищевых продуктов), го в практической деятельности дегустаторов вкусовые ощу­щения имеют особое значение. Они являются как бы средст­вами его трудовой деятельности, составляющей часть произ­водства и приготовления из пищевых продуктов объектов потребления с разнообразными вкусовыми смесями. В их дея­тельности накапливается опыт распознавания вкусовых веществ, их смесей и примесей, имеет место постоянно вос­производимое различение и сравнение вкусовых качеств объ­ектов и т. д. Система упражнений длительно тренирует вку­совой анализатор, создавая условия устойчивого и растущего повышения чувствительности.

Влияние профессиональной деятельности дегустаторов на совершенствование их вкусовой чувствительности резко отли­чается от сдвигов вкусовой чувствительности в условиях дру­гих производственных деятельностей. Установлено, что у ра­ботников полиграфической промышленности, кожевенных заводов, анилинового производства и т. д. наблюдалось при­тупление вкуса, т. е. понижение вкусовой чувствительности. Обнаружено, что у многих работников кондитерской фабрики понижена чувствительность к сладкому, что связано с избыт­ком сахара в их пищевом режиме.

Повышение вкусовой чувствительности обнаружено у мно­гих поваров, которые выполняют некоторые функции дегуста­торов, которые изучались нашими сотрудниками — Гусевым, а затем Шубиной.

По данным Гусева, вкусовая различительная чувстви­тельность (по сравнению с массовой нормой различительных вкусов порогов) в несколько раз превышает уровень сенсиби­лизируемой в лаборатории вкусовой чувствительности лиц, не являющихся дегустаторами.

В связи с резким ростом вкусового различения у дегуста­торов наблюдается и повышение вкусовой чувствитель­ности. Особенно поражает точность распознавания примесей во вкусовых веществах и смесях, определения ранних фаз

26 В. Г. Ананьев

401

порчи продуктов (например, минимальная прогорклость масла), стажа выдерживаемых для улучшения вкусовых ка­честв продуктов (например, времени выдержки вина) и т. д.

Большую роль во вкусовых пробах дегустаторов играют обобщенные представления вкусовых качеств («мысленных образцов»), с которыми сопоставляются вкусовые ощущения. Было установлено, что самый акт вкусовой пробы включает определенную связь понятий и суждений, в силу чего квали­фикация вкусовой смеси представляет собой определенное и весьма сложное умозаключение. Эти мыслительные опера­ции дегустатора легко обнаруживаются в определенном строении предложений устной речи.

Поэтому есть основание полагать, что вкусовая сенсибили­зация у дегустаторов является продуктом не только профес­сиональной упражненности вкусового анализатора, но и влия­ния второй сигнальной деятельности на работу вкусового анализатора.

В слове — наименовании вкусовых веществ и их смеси не только обобщаются чувственные впечатления об этих объек­тах, но передаются и усваиваются теоретические знания о пищевкусовых объектах, которые имеются у дегустаторов (знания в области технологии пищевкусового производства, а также физиологии пищеварения).

Таким образом, как и во всякой другой области чувстви­тельности, во вкусовой чувствительности проявляется взаимо­действие первой и второй сигнальных систем. Во второй сиг­нальной системе имеет место определенная проекция обобщен­ных временных связей с вкусового анализатора.

Деятельность второй сигнальной системы в условиях спе-] циального труда дегустаторов способствует сенсибилизации вкусового различения перестройки вкусового анализатора на более высоком уровне.

В какой мере имеют общее значение факты вкусовой сен-, сибилизации, установленные при изучении дегустаторов? Несомненно, что они имеют общее значение для понимания прогресса человеческого вкуса как одного из условий повы­шения жизнеспособности людей.

ГЛАВА XIV

ОБЩЕОРГАНИЧЕСКИЕ, ИЛИ ВНУТРЕННОСТНЫЕ (ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЕ), ОЩУЩЕНИЯ

Источники общеорганических (интероцептивных) ощущений

Общеорганическими, или интероцептивными, ощущениями называются ощущения, получаемые человеком от разнообраз­ных состояний внутренней среды тела.

Совокупность таких ощущений, отражающих состояние внутренней среды организма, называется общим самочувст­вием человека (Сеченов).

Слитная нерасчлененность массы таких ощущений, связан­ных с деятельностью сердечно-сосудистых, дыхательных, пи­щеварительных и других органов, дала основание Сеченову, впервые выдвинувшему эту проблему, назвать внутренност­ные ощущения «валовым» чувством. Тот факт, что эти ощу­щения, в отличие от зрительных, слуховых и других «внеш­них» ощущений, осознаются человеком далеко не всегда, а лишь при определенных резких изменениях состояния орга­низма, Сеченов охарактеризовал как особенность этих ощуще­ний, которые он обозначил как «темные», в большинстве слу­чаев заторможенные деятельностью анализаторов внешней среды. Ощущения голода и жажды, спазмов сосудов, резких изменений ритма дыхания и сердцебиения, полового возбуж­дения и т. д. представляют собой разновидности этих внутрен­них, или интероцептивных, ощущений.

В этих ощущениях отражается процесс материальной жизни самого организма. Именно поэтому для нормального человеческого организма, осознания человеком процесса собст­венной жизнедеятельности эти ощущения имеют жизненно важное значение. Источниками общеорганических ощущений являются изменения внутренней среды организма, т. е. дея-

26"

403

 

тельности внутренних органов и тканей в их взаимосвязи и взаимодействии с внешней средой организма.

В процессе индивидуального развития человека имеет существенное значение осознание внутренней среды тела и правильное поведение в отношении к собственному-телу. Забота о здоровье, наблюдение за состоянием своего тела, своевременная реакция на заболевание внутренних органов и т. д. возможны лишь благодаря тому, что кора головного мозга получает непрерывную информацию о колебаниях и изменениях внутренней среды.

О значении внутренностных ощущений для нормальной жизнедеятельности человека было известно с глубокой древ­ности. Вплоть до IX в. продолжало существовать представле­ние о том, что деятельность сердца и изменения сосудов есть источник чувствований, различных по сложности эмоциональ­ных переживаний. С выделением печенью желчи связывали эмоцию гнева и раздражительность, с пищеварением — состоя­ние общего удовольствия или неудовольствия т. д.

Все эти взгляды представляли собой наивные попытки отметить влияние внутренних органов на человеческую пси­хику, но не решали проблему органических ощущений и их роли в потребностях и чувствах человека. Начало их научному изучению было положено Сеченовым, который рассматривал общее самочувствие человека как, результат рефлексов с внут­ренних органов.

Сеченов различал произвольные и непроизвольные реф­лексы органов: 1) автоматические и непроизвольные реф­лексы, большая часть которых вовсе и не ощущается (напри­мер, отделение желудочного сока или выделение печени), а некоторые из них ощущаются при значительном усилении (тошнота и рвота), 2) системные рефлексы внутренних орга­нов, порождающие то смутное валовое чувство, которое мы зовем у здорового человека чувством общего благосостояния. На границе между этими двумя видами рефлексов с внут­ренних органов Сеченов ставил акты опорожнения мочевого пузыря и прямой кишки.

Как эти акты, так и многие системные рефлексы с вну­тренних органов становятся ощущаемыми в процессе приуче­ния ребенка к определенным действиям. Сигнальное значе­ние рефлексов с внутренних органов находится в связи с обра­зованием индивидуального опыта. Сеченовым впервые также ; была высказана мысль о том, что внутренностные ощущения зависят от деятельности основных органов чувств, отражаю­щих независимо от человека воздействие существующего внешнего мира. Все это имело важное значение для формиро­вания материалистического понимания внутренностных ощу-

404

щений. Однако познание их природы объективными методами стало возможным благодаря открытиям Павлова в области высшей нервной деятельности, а до этого — в области физио­логии таких общих деятельностей организма, как кровообра­щения и пищеварения.

С самого начала своей научной деятельности Павлов руко­водствовался идеей «нервизма», т. е. ведущей роли нервной деятельности в общей системе функций организма. Поэтому еще в более ранних физиологических исследованиях Павлов уделял пристальное внимание влияниям нервной системы на функции отдельных органов, а также механизмам связи этих органов с нервными процессами. Он высоко оценил открытие русским морфологом Догелем чувствительных нерв­ных окончаний в сердце и сосудах именно потому, что «откры­тием чувствительных нервов в сердце объясняется существо­вание сердечных рефлексов».1 Нервная регуляция кровообра­щения подтверждалась открытием ранее неизвестных рецеп­торов в сердце и в сосудах.

Классические труды И. П. Павлова в области пищеваре­ния раскрыли многие механизмы нервных влияний на деятель­ность главных пищеварительных желез, а также со всей настоятельностью ставили проблему чувствительности вну­тренних органов. Ранее уже указывалось (см. главу XIII). что Павлов установил сходство реакции панкреатической железы и вкусового аппарата, тем самым доказав наличие-чувствительности панкреатической железы, а также других пищеварительных желез в различении химического состава пищи и физико-химических процессов внутри организма. Все это представляло важную подготовку к решающим выводам, которые были сделаны Павловым позже, в период разработки теории условных рефлексов. Главнейший из них заключается в том, что большие полушария головного мозга являются гигантским анализатором как внешней, так и внутренней среды организма.

Идея единства внешней и внутренней среды организма, а также зависимости внутренней среды организма от рефлек­торных связей организма с внешней средой получила свое все­стороннее развитие в трудах сотрудников Павлова, Быкова, Усиевича и др.

В трудах Быкова и его сотрудников (Черниговского, Айра-петьянца, Булыгина и многих других) установлено, что кора головного мозга условнорефлскторно регулирует деятельность внутренних органов, с одной стороны, а внутренние органы через специальные рецепторы, (интероцепторы) посылают

'Тр. О-ва русских врачей. СПб., 1897, № 7 (март), стр. 471.

405

 

 

---

Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 902; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!