Половая система и размножение
Насекомые раздельнополы. У многих насекомых развит половой диморфизм и самцы отличаются от самок по различным внешним признакам (по величине тела, усикам, скульптурным образованиям, окраске и др.). Однако очень часто оба пола внешне неотличимы и распознать их можно только по гениталиям.
Половая система
Половой аппарат насекомых расположен в брюшке и открывается наружу половым отверстием. Женские половые органы состоят из двух яичников, двух яйцеводов, непарного влагалища, придаточных половых желез, семяприемника и нередко яйцеклада. Половые органы самцов состоят из пары семенников, пары семяпроводов, семяизвергательного канала, совокупительного органа и придаточных желез (рис. 7).
Семенники самца представляют парную железу разнообразного строения. Семенники образуют мужские половые клетки - сперматозоиды, оплодотворяющие яйца самки.
Наиболее существенной частью полового аппарата самки являются яичники. Каждый яичник состоит из яйцевых трубок, которых бывает от 2 до 2500.
Внутри яйцевые трубочки выложены фолликулярным эпителием, из которого образуются яйцевые клетки. Из них в результате усиленного поглощения питательных веществ и сложных процессов развития и роста образуются зрелые яйца. Каждая яйцевая трубка делится на ряд яйцевых камер, в которых развиваются яйца. Созревшие яйца поступают из яичников в яйцеводы и далее через влагалище и половое отверстие выводятся наружу.
|
|
|
Количество откладываемых самкой яиц зависит от строения и величины яичников и специфично для каждого вида насекомого. Так, самка непарного шелкопряда может отложить 600 - 800, реже 1000 яиц, сосновая пяденица - 120 - 180, а самки многих хищных жуков - всего 10 - 20 шт. В отдельных случаях плодовитость достигает огромных размеров. Например, самка (матка) медоносной пчелы откладывает в день до 3 тыс. яиц, а у термитов - даже до 30 тыс.
Плодовитость самок резко колеблется в зависимости от погодных условий и питания (см. гл. III).
Размножение
Способность к размножению появляется у одних насекомых вскоре после окрыления, у других - через некоторый период, в течение которого они проходят дополнительное питание. Оно необходимо для созревания половых продуктов.
Существует два способа полового размножения - обоеполый, когда при спаривании яйца самки оплодотворяются сперматозоидами самца, и девственный, когда яйцо развивается без оплодотворения (партеногенез). Девственное размножение произошло из обоеполого как его упрощение и наблюдается у тлей и других насекомых. Оно представляет очень выгодное приспособление, дающее возможность насекомым быстро увеличить численность и расселяться по территории.
|
|
|
Партеногенез разнообразен в своих проявлениях. Так, у медоносной пчелы из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), а из оплодотворенных - самки (рабочие пчелы, матки). У ряда насекомых наблюдается правильное чередование обоеполых и многочисленных партеногенетических поколений. Так, у многих орехотворок чередуются два поколения: летнее - крылатое обоеполое и осеннее - бескрылое, состоящее только из самок. Еще сложнее чередование поколений (гетерогония) проявляется у тлей. Оно описано в гл. VII.
Рис. 7. Половые органы насекомых. А - самки; Б - самца чернотелки: 1 - яичники, 2 - семяприемник, 3 - влагалище, 4 - железа семяприемника, 5 - яйцепроводы, 6 - семенник, 7 - семяпроводы, 8 - семенной пузырек, 9 - придаточные железы, 10 - семяизвергательный канал, 11 - совокупительный орган
Одна из форм партеногенеза - педогенез, или детское размножение. В этом случае в яичниках личинки происходит партеногенетическое развитие яиц, на которых возникают личинки. Такое размножение повторяется в течение нескольких поколений, а затем сменяется серией обоеполых поколений со взрослой фазой. Оно наблюдается у галлиц и отдельных видов жуков и клопов.
|
|
|
У наездников бывает дробление яйца, отложенного в другое насекомое. В результате в теле "хозяина" развивается не один, а множество (до 100) особей наездников. Такой способ размножения называется полиэмбрионией.
Иногда у кровососущих мух и других насекомых наблюдается живорождение. При этом вместо откладки яиц на свет производятся личинки.
Развитие
Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, или постэмбриональное.
Эмбриональное развитие
Развитие зародыша в яйце начинается дроблением яйца с момента оплодотворения или откладки яиц. Яйцо имеет круглую, овальную, удлиненную или другую форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в два-три раза.
Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).
|
|
|
Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразований и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца (рис. 8).
Постэмбриональное развитие
Начинается после вылупления из яйца личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет. Рост личинки сопровождается линьками, которые стимулируются деятельностью желез внутренней секреции. При этом в кровь поступает гормон, вызывающий деление клеток гиподермы и выделение ими новой кутикулы. В то же время кожные личиночные железы начинают изливать под старую кутикулу секрет, который растворяет внутреннюю кутикулу снизу, отчего она лопается по средней линии спины и сбрасывается. Линьками разделены возрасты личинок. Число возрастов различно. У многих личинок жуков всего три, у гусениц бабочек чаще всего пять, а у поденок до 45. Количество возрастов может меняться в зависимости от температуры и пищи, при голодании.
В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но и претерпевают ряд изменений. Совокупность этих изменений называется превращением или метаморфозом. Основной момент метаморфоза состоит в приобретении крыльев. В зависимости от этого различают два основных типа метаморфоза: неполный (насекомые с неполным превращением - прямокрылые, клопы, цикады, тли, стрекозы и др.) и полный (насекомые с полным превращением - жуки, бабочки, перепончатокрылые, мухи).
Рис. 8. Вылупление личинки из яйца звездчатого ткача
Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех фаз развития: яйца, личинки и взрослого насекомого (имаго). Выходящая из яйца личинка у них близка по внешнему виду и биологически к взрослому насекомому: туловище расчленено на грудь и брюшко, которые несут соответствующие придатки. Крылья появляются в виде наружной складки кожи на краю грудного сегмента. Она увеличивается при каждой линьке и постепенно достигает окончательной величины и формы. Пищевой режим у личинки такой же, как у взрослого насекомого (рис. 9, А).
Насекомые с полным превращением имеют четыре фазы развития: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое (имаго). Выходящая из яйца личинка червеобразной формы. Ее туловище состоит из серии одинаковых сегментов. Брюшко и грудь личинки не обособлены; имеются только сегменты, из которых они потом образуются. Таким образом, личинка резко отличается от взрослого насекомого своим внешним видом.
Личинка питается чаще всего совершенно по-другому и ведет образ жизни иной, нежели взрослое насекомое. После последней линьки личинка превращается в куколку, по своему внешнему виду похожую на взрослое насекомое, иногда покрытую оболочкой (рис. 9, Б). Перед превращением в куколку личинка часто покрывает себя коконом, материал для которого готовят шелкоотделительные железы (бабочки), а иногда выделяют мальпигиевы сосуды (некоторые жуки, сетчатокрылые).
Рис. 9. Метаморфоз у насекомых. А - неполное превращение (разные возрасты саранчи); Б - полное превращение соснового шелкопряда: 1 - яйцо, 2-6 - гусеницы в различных возрастах, 7 - куколка, 8 - только что вылупившаяся бабочка, 9 - личинки, 10 - взрослое насекомое
При полном превращении происходит сложная перестройка организма, начинающаяся у личинки перед окукливанием и заканчивающаяся у куколки. На протяжении этой перестройки временные органы личинки заменяются органами, характерными для взрослого насекомого. Зачатки органов взрослого насекомого скрыты у личинки в разных частях тела и называются имагинальными дисками. Из них развиваются крылья, ноги и ротовые органы взрослого насекомого, а также трахеи, мускулатура, пищеварительная система и др. Перестройка слагается из двух процессов: гистолиза и гистогенеза.
Гистолиз состоит в разрушении тех органов, которые функционируют у личинки и отсутствуют у взрослого насекомого. Разрушение происходит благодаря оживившейся деятельности кровяных клеток, которые активно внедряются в органы и поглощают куски ткани. Существует мнение, что этот процесс происходит химически, а кровяные клетки только подхватывают продукты распада.
Гистогенез представляет образование различных тканей из недифференцированного клеточного материала - продуктов гистолиза. Активным элементом в гистогенезе служат имагинальные диски. Количество имагинальных дисков зависит от интенсивности метаморфоза и особенно велико у мух.
Весь процесс метаморфоза тесно связан с работой желез внутренней секреции. Гормон экдизон регулирует нормальное развитие личинки, способствует развитию у нее гонад, дифференциации тканей и линьке. Ювенильный гормон препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов.
У насекомых встречается ряд видоизменений неполного и полного метаморфоза. Так, при неполном превращении иногда наблюдается почти полное отсутствие изменений у личинки в процессе ее жизни или, наоборот, приближение к полному метаморфозу (гиперморфоз). В этом случае у взрослой личинки приобретается неподвижность, и она получает название нимфы, напоминая куколку при полном превращении. Однако она не утрачивает прежнего сходства с личинкой.
При полном превращении наблюдается иногда несколько форм личинок, последовательно сменяющих друг друга в процессе роста и развития. Это связано с резкими изменениями их образа жизни в течение развития. Примером могут служить личинки нарывников. Сначала личинка очень неподвижна. Она проникает в кубышки саранчовых и гнезда, где питается яйцами диких пчел, а затем покидает их и проходит ряд последующих фаз. Такое превращение называется гиперметаморфозом.
Жизненный цикл
Период развития насекомого от яйца до половозрелого состояния называется жизненным циклом или генерацией (поколением). Разные виды насекомых развиваются с различной быстротой. У одних в течение года бывает одно поколение, у других два или больше. Так, у тлей в году бывает до 15 поколений, непарный шелкопряд всегда развивается в одном поколении, древесница въедливая имеет двухлетний, большой дубовый усач - трехлетний, а майский хрущ - четырехлетний цикл развития.
Жизненный цикл насекомых сложился исторически в процессе их эволюционного развития в условиях определенной географической среды. Он может быть одинаковым в пределах всего распространения вида и может изменяться в зависимости от географических условий. Так, майский хрущ в лесостепной зоне имеет четырехлетнюю генерацию, а на севере лесной зоны развивается пять лет. Обыкновенный сосновый пилильщик в лесной зоне развивается за год, а в степной дает два поколения в год. Генерация берестового листоеда под Москвой одногодовая, а в Средней Азии тройная (три поколения в год).
Ряд видов в зависимости от погодных условий может иметь в одном и том же географическом районе одну или две генерации в год. Так, у короеда-типографа под Москвой в теплое лето бывает два поколения, а в холодное и дождливое - одно. Сибирский шелкопряд также может развиваться в зависимости от температурных условий по одно- или двухлетнему циклу.
Продолжительность развития насекомых в любой их фазе в известной мере зависит от климата и погодных условий местности, в которой они обитают. Поэтому и сроки появления отдельных фаз развития насекомых будут различны в разных местах: они меняются по годам и даже в пределах одного и того же места. Лёт непарного шелкопряда под Москвой в середине июля, а в Молдавии - в конце июня. В годы с ранней дружной весной майский жук появляется в средней полосе во второй половине апреля, а в годы с поздней весной - в мае.
Установление сроков появления отдельных видов фаз развития насекомых имеет огромное значение для борьбы с вредителями. Многолетние наблюдения за насекомыми позволяют установить средние многолетние даты их появления и связать их с наступлением ряда других природных явлений. Такие наблюдения получили название фенологических, а наука, изучающая сезонные, повторяющиеся ежегодно явления природы и зависимость их от окружающей среды, называется фенологией.
Для того чтобы не упустить сроки появления насекомых, можно пользоваться совпадением отдельных фаз их развития с хорошо заметными фенологическими явлениями, которые используются как феносигналы. Сигналами служат метеорологические данные (вскрытие рек, таяние снега, суммы среднесуточных температур выше нуля и др.) и появление отдельных фаз развития обычных лесных растений. Так, лёт майского жука совпадает с распусканием листьев березы, а кладка яиц короедом-типографом - с цветением одуванчика.
Жизненный цикл насекомых (генерация) обычно изображается графически в виде схемы с условным обозначением отдельных фаз развития. Пример такого изображения, получившего название календаря развития, или фенограммы, приводится на рис. 10.
Для определения районов одновременного появления отдельных фенофаз насекомых составляются фенологические карты, основанные на фенологических наблюдениях в ряде пунктов. На карту наносятся изофены - линии одновременного наступления какого-либо фенологического явления в данном районе (начало лета насекомых, появление личинок, окукливание и т. д.). Такие карты могут сыграть большую роль для своевременного проведения мер борьбы с вредителями.
Рис. 10. Календарь развития дубовой зеленой листовертки
Диапауза
Возникновение в истории Земли ритмично повторяющихся периодов, когда потребности организма насекомых в тепле и пище не могли быть удовлетворены, явилось причиной формирования различных приспособлений к этим условиям среды. Такими приспособлениями у насекомых служат замедления и перерывы в развитии, вызываемые торможением обмена и переходом насекомого из состояния активности в состояние покоя разной глубины и продолжительности. Самым глубоким состоянием физиологического торможения обмена веществ является диапауза. Ее не следует смешивать с оцепенением, которое может наступать в любой момент под влиянием неблагоприятных (сублетальных) условий, бывает чаще всего кратковременным и сразу же проходит при наступлении нормальных условий. В отличие от оцепенения диапауза представляет собой специальное приспособление в жизненном цикле насекомых. В умеренном климате диапауза обеспечивает синхронизацию жизненного цикла насекомых с сезонной сменой внешних условий. Она может наступать на всех фазах развития насекомых. В соответствии с этим различают диапаузу эмбриональную (на фазе яйца), личиночную (на фазе личинки), куколочную (на фазе куколки) и имагинальную (на фазе имаго). В разных систематических группах лесных насекомых выражено преобладание определенной формы диапаузы. Так, листоеды имеют чаще всего имагинальную диапаузу, совки и многие пяденицы - куколочную, листовертки - эмбриональную. Иногда один и тот же вид насекомого может иметь несколько форм диапаузы. Так, для зимней пяденицы характерны эмбриональная и куколочная формы диапаузы. Чаще всего диапауза зависит от экологии вида. Даже у очень близких видов одного рода, но живущих в разных условиях, диапауза бывает на разных фазах развития, а у видов неродственных семейств - на одной и той же фазе, если они имеют сходный образ жизни.
Основной чертой диапаузы служит особая физиологическая подготовленность организма, позволяющая длительно выдерживать условия, летальные для недиапаузирующих фаз насекомых. Диапауза характеризуется приостановкой роста и развития, падением интенсивности дыхания и потребления кислорода, глубокими изменениями в системе окислительных ферментов, уменьшением общего количества воды в теле, наличием в тканях обильных отложений резервных питательных веществ, отсутствием или снижением подвижности.
Для диапаузирующих фаз развития насекомых характерна широкая комплексная устойчивость к внешним условиям. При диапаузе насекомые могут долгое время оставаться без пищи. Низкий уровень обмена веществ обусловливает очень экономное расходование резервных питательных веществ, в связи с чем диапауза может длиться долгое время, иногда несколько лет. Так, у пяденицы Oporinia autumnata в условиях Швеции она длилась 10 лет. Жизнедеятельность организма во время диапаузы обеспечивается за счет жировых отложений - особых жиро-белковых гранул и гликогена.
В период диапаузы насекомые очень устойчивы к иссушению. Это обусловлено отсутствием питания, а следовательно, и поступления воды через кишечник. Устойчивость к сухости особенно характерна при диапаузе летнего типа, но иногда бывает и при зимней диапаузе, определяя исход зимовки.
Различают диапаузу обязательную, или облигатную, и необязательную, или факультативную.
Обязательная диапауза обеспечивает прохождение в течение года только одной генерации. Она свойственна насекомым с годичным циклом развития, обычным обитателям лесов умеренного пояса. Так, у непарного шелкопряда, дубовой зеленой листовертки и ряда других листогрызущих насекомых существует обязательная эмбриональная диапауза. Она создает условия для весеннего питания молодыми листьями, содержащими большое количество необходимых питательных веществ (см. гл. VIII). У златогузки молодые гусеницы впадают в диапаузу еще задолго до листопада и наступления холодов. Такая диапауза обеспечивает им возможность закончить развитие на более питательном корме весной.
Диапауза может наступать под влиянием различных причин. Однако подготовка организма к переживанию неблагоприятных условий начинается задолго до их наступления, вне прямой зависимости от них. Поэтому регуляция диапаузы в природе может осуществляться только факторами сигнального порядка, закономерно предшествующими наступлению сезонов, неблагоприятных для развития. А. С. Данилевский установил, что таким фактором является годовой ход длины дня. Он отличается устойчивостью и астрономической точностью. Работы А. С. Данилевского (1961), а затем В. П. Тыщенкова (1977) и их учеников, изучавших в течение ряда лет роль фотопериодизма как регулятора сезонной цикличности насекомых, имеют большое значение для понимания диапаузы и других сезонно-циклических приспособлений насекомых. Однако они еще не объясняют физиологический механизм диапаузы. Регуляция диапаузы связана с работой гормонов, деятельность которых направляется внешними стимулами. Ее закономерности до конца не изучены, но выяснено, например, что нейросекреторные клетки тутового шелкопряда выделяют гормон диапаузы. Он попадает в гемолимфу самки и через яичники передается яйцам, которые под его воздействием впадают в диапаузу.
При диапаузе происходят скрытые процессы физиологической перестройки, в конечном итоге приводящие к восстановлению способности к активному развитию. Этот процесс получил название реактивации.
Один из широко распространенных механизмов реактивации - воздействие пониженных температур. Охлаждение, по-видимому, стимулирует деятельность нейросекреторных клеток головного мозга, и они начинают выделять активационный гормон. Однако это не единственный путь, ведущий к реактивации. Механизм ее разнообразен и определяется теми условиями среды, в которых существуют виды насекомых.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 1707; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!