Морфологические особенности строения насекомых.
Внешнее строение
Тело насекомых состоит из головы, груди и брюшка (рис. 1).
Голова
Голова образована из шести плотно слитых передних сегментов тела. Она одета общей хитиновой капсулой и, как правило, подвижно сочленена с грудью. Голова может иметь различную форму. По ее обеим сторонам между глазами прикреплены усики, или антенны. Они служат для распознавания запахов, иногда для осязания и даже захвата пищи. Антенны состоят из отдельных члеников и имеют разнообразную величину и форму. Типы антенн и число члеников на них - важный признак при определении насекомых. На голове кроме антенн и глаз расположен ротовой аппарат, служащий насекомым для добывания пищи.
Ротовой аппарат
У насекомых ротовой аппарат имеет различное строение в зависимости от способа питания. Основным и более примитивным типом ротового аппарата являются грызущие ротовые органы, свойственные большинству лесных насекомых.
Грызущий ротовой аппарат служит для питания твердой пищей. Он состоит из следующих частей: верхней губы, пары верхних челюстей, пары нижних челюстей и нижней губы. Верхняя губа представляет складку кожи над челюстями. Под ней по бокам ротового отверстия находятся верхние челюсти. Это твердые придатки с зубцами на внутренней стороне; правая и левая челюсти двигаются навстречу друг другу как две половины щипцов и откусывают частицы пищи. Под верхними челюстями находятся нижние челюсти. Они состоят из нескольких члеников и несут по нижнечелюстному щупику. Снизу ротовое отверстие прикрыто нижней губой. Она состоит из двух основных члеников, жевательных Пластинок и пары нижнегубных щупиков.
|
|
|
Видоизменением грызущего является грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных. Главная его особенность заключается в сильном удлинении нижних челюстей и нижней губы, причем концевые отделы последней образуют очень длинный и узкий язычок. Верхняя губа и верхние челюсти почти неизменны. Этот тип ротового аппарата приспособлен для высасывания из цветков нектара и часто называется лакающим.
5. 
Рис. 1. Расчлененный майский жук: 1 - голова, 2 - нижнечелюстной щупик, 3 - антенны, 4 - глаза, 5 - переднеспинка, 6 - среднеспинка, 7 - надкрылья, 8 - щиток, 9 - вертлуг, 10 - тазик, 11 - бедро, 12 - голень, 13 - лапка, 14 - заднеспинка, 15 - крыло, 16 - брюшко, 17 - пигидий
Сосущий ротовой аппарат служит для питания жидкой пищей. Существует большое разнообразие ротовых органов сосущего типа. Их можно объединить в две группы: сосущие и колюще-сосущие. В первом случае пища принимается без прокола субстрата, во втором - производится прокол пищевого субстрата.
Сосущий ротовой аппарат бабочек представляет собой хоботок, закрученный в спираль. Во время питания насекомые всасывают нектар из цветков, опуская в них закручивающийся хоботок. Нектар поднимается по хоботку вследствие капиллярности и всасывающих движений клеточных мышц. Хоботок является видоизменением нижних челюстей, которые имеют вид пары желобовидных придатков, подвижно соединенных друг с другом.
|
|
|
Верхние челюсти в процессе эволюции у бабочек исчезли полностью.
Колюще-сосущий ротовой аппарат имеется у клопов, тлей, цикад и других равнокрылых, трипсов, вшей и кровососущих двукрылых. Он приспособлен для прокалывания кожи жертвы или тканей растений и питания кровью или клеточным соком. У клопов и тлей ротовой аппарат имеет вид хоботка, в который втянута нижняя губа, состоящая из ряда члеников. В хоботке помещаются четыре колющие щетинки - видоизмененные верхние и нижние челюсти.
У кровососущих комаров ротовые органы устроены таким же образом, но нижняя губа не члениста, а верхняя губа сильно вытянута, сохранились хорошо развитые челюстные щупики.
Самое сложное видоизменение ротовых органов - лижущий хоботок многих мух. Он образован главным образом мясистой нижней губой, которая заканчивается двумя большими сосательными лопастями; челюсти обычно отсутствуют. Верхняя губа вместе с выпячиванием дна ротовой полости (языком) образует трубочку, принимающую жидкую пищу, слизанную пластинчатыми выростами нижней губы.
|
|
|
Грудь
Грудь насекомых состоит из трех члеников: переднегруди, среднегруди и заднегруди. В каждом членике различают четыре части, или склерита: сверху - спинку (тергит), снизу - грудь (стернит) и сбоку каждой стороны - боковые пластинки (плейриты). От члеников груди отходят придатки - ноги и крылья.
Ноги
У насекомых ноги находятся с нижней стороны груди в количестве трех пар. Каждый членик груди несет по паре ног. Нога состоит из тазика, сочленяющегося с грудью, вертлуга, бедра, голени и лапки. Лапка имеет 1 - 5 члеников, последний из них имеет два коготка.
В зависимости от условий жизни у насекомых встречаются разные типы ног: ходильные, бегательные, прыгательные, копательные и хватательные.
Крылья
Крылья представляют парные выросты или складки кожи, расположенные по бокам груди. Как правило, крыльев бывает две пары: передние крылья расположены на среднегруди и задние крылья - на заднегруди. Иногда крылья совсем отсутствуют (вши, блохи, пухоеды) или укорочены и поэтому непригодны для полета (постельный клоп, черный таракан). Имеются насекомые с одной парой крыльев, а вторая пара видоизменена в придатки (мухи).
|
|
|
Каждое крыло представляет складку кожи и состоит из двух тонких прилегающих друг к другу пластинок, сложенных между собой. Между ними проходят трахеи и нервы. В местах прохождения трахей хитин крыла утолщен и образует жилки, составляющие опорный скелет крыла. Жилкование крыльев разнообразно и служит одним из основных признаков при определении насекомых.
Крылья могут быть перепончатыми, кожистыми или роговыми. У насекомых, имеющих две пары крыльев, они бывают однородными или разнородными. Бабочки и перепончатокрылые насекомые имеют однородные крылья. Крылья бабочек покрыты чешуйками. Жуки, прямокрылые и полужесткокрылые имеют две пары разнородных крыльев. У жуков и прямокрылых передние крылья утолщены и превратились в надкрылья, служащие для защиты нежных задних крыльев и брюшка. У полужесткокрылых (клопы) передние крылья у основания кожистые, а к вершине перепончатые; задние крылья перепончатые.
Брюшко
В противоположность груди, которая у взрослых насекомых обычно снабжена твердым скелетом и заполнена мускулатурой, брюшко содержит главным образом внутренности и обладает мягкими покровами и слабой мускулатурой. Брюшко имеет различное число члеников - от .11 до 5, скелет каждого членика состоит из двух полуколец - тергита (верхнего) и стернита (нижнего). По форме брюшко бывает сидячее, широкостебельчатое, длинностебельчатое и висячее.
На VIII и IX сегментах брюшка находятся наружные половые придатки, или гениталии; к их числу относится у самца копулятивный орган, а у самки - яйцеклад.
Брюшко у ряда видов насекомых имеет придатки, которые являются видоизменениями брюшных конечностей; к ним относятся церки (на XI - X сегментах) и грифельки (на IX сегменте).
Внутреннее строение
Кожные покровы
Кожные покровы насекомых состоят из кожи и ее производных.
Кожа состоит из трех слоев: кутикулы, гиподермы и базальной перепонки.
Кутикула является наружным скелетом и служит опорой для прикрепления мышц. Она защищает тело насекомого от внешних воздействий, препятствует испарению воды из организма и проникновению в него ядов. Кутикула имеет тонкое гистологическое строение и состоит из наружного и внутреннего слоев.
Наружный слой, или эпикутикула, хорошо развита у наземных насекомых, непроницаема для воды и обладает гигрофобностью.
Внутренний слой, или прокутикула, во много раз толще наружного. Она содержит высокомолекулярный полимер из числа азотистых полисахаридов - хитин. Он нерастворим в щелочах, химических растворителях и слабых кислотах и придает кутикуле твердость.
Гиподерма состоит из одного слоя клеток и образует кожный эпителий, подстилающий кутикулу. Она производит кутикулу.
Базальная перепонка подстилает гиподерму. Она очень тонкая и не имеет клеточной структуры.
В целом толщина кожного покрова у насекомых различна: у одних он очень толстый (жуки), у других более тонкий и мягкий (тли).
Кожные покровы образуют ряд производных - различные скульптурные придатки (шипики, или хетоиды, бугорки, бороздки, вдавленные точки на кутикуле), структурные образования (волоски и щетинки, называемые хетами, чешуйки на крыльях бабочек), а также эндоскелет (внутренние выросты кутикулы, служащие для прикрепления мышц) и кожные железы.
Кожные железы очень разнообразны. Они могут быть одно- и двух- или многоклеточные. Известны восковые (у тлей), пахучие (у клопов), лаковые (у червецов), прядильные (у бабочек) и другие железы.
Окраска тела насекомых очень разнообразна и зависит от окраски и строения кожных покровов. Основные красящие пигменты - меланины - связаны с кутикулой и отличаются многообразием оттенков - от желтых и светло-бурых до черных.
Структурная окраска возникает вследствие особенностей строения кутикулы и расположения на ней чешуек. Она обусловлена дифракцией и интерференцией.
Мышечная система
У насекомых мышечная система состоит из соматических, или скелетных, и внутренностных, или висцелярных, мышц; они прикрепляются к скелету и внутренним органам. Соединение мышцы с соответствующей частью скелета происходит при помощи тонофибрилл, которые от конца мышечной клетки отходят к кожным покровам. Благодаря сильно развитой мускулатуре насекомые обладают большой мускульной силой. Например, у прыгающих насекомых высота прыжков превышает высоту их тела в десятки и сотни раз (блохи). Особенность мышц насекомых - способность к многократным и очень быстрым сокращениям. Летательные мышцы комаров и мух, например, сокращаются по 300, даже по 500 раз в секунду. Бабочки из семейства бражников пролетают в минуту расстояние в 22 - 25 тыс. раз больше длины своего тела.
Полость тела
У насекомого полость тела разделена двумя тонкостенными перегородками - диафрагмами - на три отдела, расположенные друг под другом. В каждом отделе помещаются определенные внутренние органы насекомых: в верхнем - кровообращения, в среднем - пищеварения, выделения, размножения и жировое тело, в нижнем находится брюшная нервная цепочка. Дыхательная система пронизывает стенки всех внутренних органов и не ограничена каким-либо одним отделом полости тела.
Жировое тело
Жировое тело представляет собой рыхлую ткань. Оно состоит из отдельных долек, или лопастей, которые заполняют всю полость тела. Клетки его наполнены каплями жира и белковыми включениями и очень близки к гемоцитам - клеткам крови насекомых. Физиологическая роль жирового тела разнообразна, но в основном сводится к накоплению питательных веществ и поглощению продуктов обмена. В течение индивидуальной жизни насекомого жировое тело претерпевает большие изменения. Накопление питательных веществ в жировом теле способствует выживанию насекомых при низких температурах, дает возможность переживать голодовку и существовать насекомым, не питающимся во взрослой фазе.
Органы пищеварения
Пищеварительный тракт состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок (рис. 2).
Передняя кишка начинается ротовой полостью, где пища смачивается слюной и измельчается. За ротовой полостью следует глотка, за глоткой - пищевод. Пищевод переходит в зоб, который служит для временного сохранения пищи и бывает не у всех насекомых; за зобом помещается мышечный желудок, имеющий развитую мышечную ткань. Его стенки покрыты твердыми хитиновыми зубцами, содействующими механическому перетиранию пищи. Передняя кишка заканчивается кольцевой складкой, носящей название кардиального клапана.
Передняя кишка, как и задняя, образуется из впячивания наружного зародышевого пласта (эктодермы) и в соответствии со своим происхождением выстлана хитиновой кутикулой, а средняя лишена ее.
Средняя кишка образуется путем сложного процесса из внутреннего зародышевого пласта (эндодермы). В ней выделяются все пищеварительные соки, кроме слюны, и происходит переваривание пищи и всасывание продуктов пищеварения. Средняя кишка представляет собой равномерно утолщенную трубку. Она выстлана железистым эпителием, клетки которого выделяют капли секрета, окруженные слоем плазмы. Секретирующие клетки постепенно уменьшаются и перестают существовать, а вместо них из специальных участков (крипт) возникают новые.
6. 
Рис. 2. Внутреннее строение черного таракана-самца (с брюшной стороны): 1 - пищевод, 2 - резервуары слюнных желез, 3 - слюнные железы, 4 - зоб, 5 - мышечный желудок, 6 - слепые отростки желудка, 7 - средняя кишка, 8 - мальпигиевы сосуды, 9 - задняя кишка, 10 - прямая кишка, 11 - узлы нервной цепочки (ганглии), 12 - трахейные стволы, 13 - дыхальца, 14- семенники, 15 - семяпровод, 16 - семяизвергательный канал, 17 - симпатическая нервная система
В средней кишке образуется также тонкая оболочка - перитрофическая мембрана, окружающая пищевой комок и предохраняющая стенку кишки от соприкосновения с плохо размельченными частицами пищи.
Задняя кишка начинается коротким пилорическим отделом, в который впадают мальпигиевы сосуды. Он регулирует с помощью кольцевой мускулатуры и специального клапана поступление пищевого комка из средней кишки в тонкую кишку, где происходит отсасывание воды из пищевой массы. Тонкая кишка переходит в прямую. Здесь происходит окончательное формирование экскрементов (кала), которые выделяются наружу через анальное отверстие. Кал имеет определенную структуру и форму, по которым можно определить, какому виду насекомого он принадлежит.
Пищеварение заключается в механической и химической переработке пищи. Характер этой переработки зависит от режимов питания насекомых. Механическая переработка пищи, ее измельчение ротовым аппаратом и перетирание в мышечном желудке имеют место только у грызущих насекомых. Сосущие насекомые употребляют жидкую пищу, всасывая ее из тканей растения в виде коллоидных растворов.
У грызущих насекомых пищеварение в свою очередь очень сильно изменяется в зависимости от состава пищи, так как химическая переработка поглощаемых листьев, древесины или животных тканей различна. В типичном случае пища в ротовой полости смачивается выделениями слюнных желез, раздробляется и попадает в среднюю кишку, где окружается перитрофической мембраной и подвергается химической переработке.
Химическая переработка пищи слагается из процессов гидролиза трех ее основных компонентов - белков, жиров и углеводов. При помощи гидролиза сложные по составу химические вещества превращаются в более простые, идущие на построение тканей и органов, а молекулы коллоидных растворов этих веществ распадаются на более мелкие, способные проникать через стенки кишечника в организм насекомого.
Гидролиз происходит с помощью ферментов, содержащихся в пищеварительных соках. Действие ферментов в значительной мере зависит от наличия оптимальной для них рН. Она может меняться в отделах кишечника и у разных насекомых. Так, у колорадского жука рН средней кишки равняется 6,6 - 7,4, у кузнечика - 5,8 - 6,9, а у ряда гусениц достигает 9,0 - 9,4. В соответствии с тремя основными группами пищевых веществ (белки, жиры и углеводы) у насекомых имеются протеазы, служащие для переваривания белков, карбогидразы, переваривающие углеводы, и липазы, расщепляющие жиры. Каждая из этих групп содержит несколько ферментов, различающихся по своему действию. Так, среди карбогидраз амилазы превращают крахмал в сахар, а целлюлоза действует на клетчатку. Белки серией ферментов расщепляются до аминокислот, а жиры под действием липаз превращаются в глицерин и жирные кислоты. Последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла. Глицерин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника.
Набор ферментов меняется в зависимости от того, чем питается насекомое из поколения в поколение. Меняется он и на разных фазах развития. Так, листогрызущие гусеницы бабочек имеют все три группы ферментов, а взрослая бабочка из этого набора сохраняет только инвертазу, позволяющую питаться сахаром нектара.
Особенно трудно перевариваются высокомолекулярные вещества, в частности древесина. Древесина в основном состоит из клетчатки, лигнина и гемицеллюлоз. Кроме того, в ней содержатся в небольшом количестве крахмал, жиры и масла, органические кислоты, дубильные вещества, пигменты и другие химические вещества. Лигнин никогда не переваривается, а клетчатка и гемицеллюлоза - только некоторыми видами насекомых. В связи с этим различают следующие группы насекомых: личинки одних усваивают только содержимое клеток (древогрызы, некоторые усачи, ложно-короеды), личинки других усваивают также и углеводы клеточных стенок, включая гемицеллюлозы, но не усваивают клетчатки (короеды), третьи усваивают, кроме того, и клетчатку (точильщики, часть усачей). В связи с тем, что состав живой и мертвой древесины различен и быстро изменяется, насекомые, питающиеся живой древесиной, чаще всего не питаются мертвой. В питании насекомых древесиной большую роль играют простейшие организмы - симбионты. Они содержатся в кишечнике насекомых и способствуют разложению поступающей туда клетчатки (у термитов, древогрызов и др.). У короедов-древесинников самки вносят в ходы, которые делают в древесине, споры грибов. Споры прорастают и мицелий гриба подготавливает пищу для отрождающихся в ходах личинок.
В средней кишке происходит также всасывание пищи, которая попадает через стенки кишечника в кровь. Кровь, омывая внутренние органы, отдает тканям и отдельным клеткам продукты переваренной пищи, из которой создаются вещества, специфичные для тела насекомых.
Непереваренная пища поступает в заднюю кишку, где происходит всасывание воды и частично еще питательных веществ. Скорость пищеварения и всасывания пищи зависит от температуры тела. Наиболее быстро они идут при оптимальной температуре.
У ряда хищных насекомых, например жужелиц, происходит внекишечное пищеварение. Оно состоит в том, что сок средней кишки вливается через челюстные каналы в тело жертвы и переваривание начинается раньше проглатывания.
Кровеносная система
Все пространство между стенкой тела и отдельными органами представляет полость тела насекомого. Она заполнена кровяной жидкостью, кровь приводится в движение работой сердца. Сердце лежит в брюшке, на спинной его стороне, и представляет длинную трубку, состоящую из ряда камер. На заднем конце трубка обычно замкнута. С боков каждая камера имеет пару боковых отверстий с клапанами (остий), впереди сердце переходит в аорту, которая не имеет отверстий и не замкнута в голове. Сердце прикрепляется к спинной стенке тела тяжами, а от боковых сторон сердца к стенке тела отходят пучки крыловидных мышц, приводящих в движение камеры сердца (рис. 3).
Камеры сердца последовательно сокращаются одна за другой и перегоняют кровь вперед к головному концу, где она, через аорту изливается в полость головы, а оттуда в полость тела. Отсюда кровяной поток при помощи спинной и брюшной диафрагмы поступает в околосердечную полость и кровь втягивается в сердце через остии; таким образом, у насекомых при открытой кровеносной системе возникает циркуляция крови: по спинному сосуду - вперед, а в полости тела назад.
Кровь насекомых, или гемолимфа, состоит из жидкой плазмы и клеточных элементов - гемоцитов. Она представляет раствор множества неорганических и органических веществ (органические соли, питательные вещества, мочевая кислота, ферменты, гормоны, пигменты), бесцветна или окрашена. Содержание воды в крови колеблется от 75 до 90%.
Гемоциты имеют микроскопические размеры, форму пузырьков или звездочек с неясно различимыми контурами и структурой. Это амебовидные клетки, свободно плавающие в плазме (рис. 4). Они различны по форме, величине и функциям. Имеются молодые делящиеся клетки - пролейкоциты; клетки, способные заглатывать твердые тела и бактерии,- фагоциты; клетки, извлекающие из крови посторонние вещества и мочевую кислоту,- нефроциты. Встречаются еще макронуклеоциты, микронуклеоциты, эозинофилы и эпоцитоиды. Содержание их в крови различно. Оно зависит от вида насекомого, меняется по фазам развития. Состав гемоцитов меняется при разном состоянии насекомых. Поэтому часто прибегают к анализу клеточных включений крови, по изменению которых судят об их жизнеспособности.
7. 
Рис. 3. Схема органов кровообращения; А - средняя часть спинного сосуда (сердце): 1 - межкамерные клапаны, 2 - закрытые, 3 - открытое устье, 4 - диафрагма; стрелки показывают направление крови;
Функции крови у насекомого разнообразны. Кровь разносит питательные вещества к тканям и переносит вредные продукты обмена к органам выделения. Кровь является носителем гормонов, содержит ядовитые и защитные вещества. Частично кровь служит переносчиком кислорода и участвует в удалении углекислоты из тканей.
Рис. 4. Гемолимфа здоровых насекомых (по Сиротиной, 1965): / - типы гемоцитов: 1 - макронуклеоцит, 2 - микронуклеоцит, 3 - эозинофилл, 4 - фагоцит пассивный, 5 - эноцитоид; II- пролейкоциты: 1 - кольчатого шелкопряда, 2 - соснового шелкопряда, 3 - соснового пилильщика
Кровь выполняет также механическую функцию. Она создает необходимое внутреннее давление, благодаря ему у насекомых с мягкими покровами поддерживается форма тела. Кроме того, путем сокращения мышц иногда возникает повышенное давление крови, под действием которого происходит расправление крыльев у только что отродившихся взрослых насекомых, развертывание хоботка и т. д.
Органы дыхания
Органы дыхания насекомых представляют систему трахей, пронизывающих тело насекомого. Они обычно состоят из двух продольных стволов и ветвей, отходящих к различным органам и мышцам. Трахея - это трубка округлого сечения, многократно ветвящаяся и заканчивающаяся тончайшими трахейными капиллярами - трахеолами. Наружу трахейная система открывается особыми отверстиями - дыхальцами (стигмами), расположенными по бокам брюшка (до восьми пар) и на груди (две пары). У дыхалец есть замыкательные клапаны (рис.. 5), регулирующие поступление воздуха в трахейную систему.
Воздух поступает через дыхальца в трахеи у одних насекомых благодаря ослаблению мышц брюшка и увеличению объема тела, у других - путем диффузии. Дальнейшее распространение воздуха по мелким трахеям и трахеолам, а оттуда в клетки тканей происходит только с помощью диффузии.
Рис. 5. Трахейная система. А - простейший тип; Б - специализированный (вентральные стволы); В - схема поперечного ветвления трахей в сегменте; Г - схема продольных стволов трахей: 1 - сердце, 2 - диафрагма, 3 - кишечник, 4 - нервная система, 5 - дыхальца, 6subI/sub - грудные сегменты, sub5II-YIII /sub- брюшные сегменты, 7 - стигмальная трахея, 8-11 - дорзальный, митральный, вентральный, висцеральный продольные стволы
При дыхании кислород поглощается из воздуха и служит для окисления молекул белков, жиров и углеводов. Процесс окисления идет при участии окислительных ферментов - оксидаз и сопровождается образованием углекислого газа и выделением тепловой и механической энергии, необходимой для жизнедеятельности организма. Удаление углекислого газа происходит через кожу и частично через трахеи.
Интенсивность дыхания или газообмена определяется количеством поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Отношение между объемом выделенного углекислого газа и поглощенного кислорода называется дыхательным коэффициентом. При окислении углеводов дыхательный коэффициент равен единице. Если газообмен идет за счет жиров и белков, которые окисляются труднее, дыхательный коэффициент снижается до 0,7-0,8. Каждый вид насекомого на определенной фазе развития характеризуется определенными значениями дыхательного коэффициента, отвечающими химическому составу его основной пищи. При изменении пищевого рациона изменяется дыхательный коэффициент насекомого. Он изменяется также при метаморфозе насекомых, диапаузе, в течение вегатационного периода, при голодании.
Основной резервный питательный материал насекомых составляют жиры, поэтому при голодании и диапаузе дыхательный коэффициент заметно снижается.
У хорошо летающих насекомых в груди и брюшке имеются связанные с трахеями воздушные мешки. Перед полетом они наполняются воздухом и облегчают полет. Так, у майского хруща общая емкость трахейной системы составляет 630 мм3, что позволяет сравнительно крупному насекомому делать большие перелеты.
Органы выделения
С помощью органов выделения из организма насекомого удаляются ненужные, преимущественно азотсодержащие вещества, образующиеся в результате жизненных процессов в тканях и органах, т. е. вне пищеварительной системы насекомых. Основной орган выделения - мальпигиевы сосуды. Они представляют собой длинные трубочки, которые одним концом открываются около места соединения средней кишки с задней, другим - слепо оканчиваются в полости тела. Стенки мальпигиевых сосудов состоят изнутри из одного слоя эпителиальных клеток и нередко имеют собственную мускулатуру, обеспечивающую им подвижность. Число их различно: от четырех - шести до нескольких десятков.
Мальпигиевы сосуды поглощают из гемолимфы главным образом соли мочевой кислоты, которые превращаются в мочевую кислоту в виде кристаллов. Кристаллы удаляются через заднюю кишку вместе с калом.
Выделительные функции частично выполняют также нефроциты и жировое тело. Нефроциты поглощают из полости тела коллоидальные вещества, а жировое тело производит внутриклеточное накопление вредных веществ (экскретов). Они остаются в жировом теле пожизненно или передаются мальпигиевым сосудам и выводятся из организма.
Железы и секреция
Выше уже упоминались железы, связанные с кожными покровами. Они выделяют вещества, называемые секретами, которые поступают в различные органы, полости или наружу. Такие железы называются экзокринными. Они разнообразны по функциям и строению. Одни из них участвуют в пищеварении насекомых, другие осуществляют механическую защиту, третьи образуют биологически активные вещества, называемые феромонами. Среди феромонов наиболее изучены половые аттрактанты, позволяющие самкам привлекать самцов с больших расстояний.
Эндокринные железы выделяют секреты непосредственно в кровь, их выделения называются гормонами или инкретами. Попадая в кровь, гормоны передаются ею во все части тела. Эндокринные железы регулируют многие важнейшие процессы и развитие насекомых, как-то: личиночный рост, линьки, торможение развития, половое созревание и др. Эти железы находятся над передней кишкой позади головного мозга, в брюшной части переднегруди. Эндокринные железы действуют взаимосвязанно как единая эндокринная система, находящаяся в теснейшей связи с нервной системой, и играют большую роль в жизни насекомых. Многие стороны деятельности эндокринной системы остаются еще недостаточно исследованными.
Нервная система
Нервная система насекомых регулирует все функции организма и объединяет его в единое целое. Ее основу составляют нервные клетки - нейроны, которые в соответствии со" своим назначением делятся на чувствительные, двигательные и ассоциативные.
Нервная система насекомых сильно дифференцирована и обычно разделяется на центральную, периферическую и симпатическую.
Центральная нервная система состоит из совокупности узлов? (ганглиев), от которых отходят нервы. Нервные узлы соединяются продольными и поперечными перемычками. Вся система ганглиев разделена на два отдела - головной и брюшной. В голове над пищеводом расположен надглоточный, а под пищеводом - подглоточный ганглий. Они соединены между собой тяжами, которые образуют окологлоточное кольцо. Брюшной отдел состоит из серии ганглиев и связывающих их нервных тяжей, образующих брюшную нервную цепочку.
Надглоточный ганглий развит очень сильно и нередко называется также головным мозгом. Особенно сложно строение головного мозга у насекомых с высоко развитой нервной деятельностью-(муравьи, пчелы). Он служит главным центром, подчиняющим себе деятельность прочих нервных узлов. От него отходят нервы к глазам и усикам, а от подглоточного узла - к ротовым органам и в передний отдел кишечника.
Симпатическая нервная система регулирует работу внутренних органов' и мышечной системы насекомых и имеет весьма сложное строение. Рото-желудочный отдел этой системы связан с эндокринной системой.
Периферическая нервная система образована из нервов, отходящих от ганглиев центральной и симпатической нервных систем. Они связывают эти системы с различными органами.
Физиологические функции нервной системы основаны на общем принципе рефлекса, которым организм отвечает на внешние сигналы. Нервное раздражение с периферии тела по чувствительному нерву достигает нервного узла, а отсюда по двигательному нерву возвращается к той или иной мышце, вызывая соответствующее движение. Образуется рефлекторная дуга.
Любая рефлекторная дуга начинается с рецептора, который трансформирует энергию раздражающего стимула в нервные импульсы. Каждый рецептор обнаруживает очень высокую чувствительность к определенному кругу адекватных раздражителей и относительно низкую чувствительность к остальным, неадекватным раздражениям. Насекомые имеют множество всевозможных рецепторов. Так, число чувствительных нейронов, связанных с рецепторами антенн медоносной пчелы, приближается к 500 тыс. Совокупность рецепторов, приспособленных к восприятию одинаковых раздражителей, называется органом чувств.
Рис. 6. Схема строения омматидия аппозиционного глаза на продольном разрезе (А) и фасетки на поверхности сложного глаза (Б)
Многочисленные сенсиллы (простейший рецептор, состоящий из воспринимающей структуры кожи и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток), разбросанные по телу насекомого, реагируют на прикосновение к ним. Каждая такая сенсилла является одиночным осязательным рецептором, но все вместе они образуют орган осязания. Рецепторы антенн, реагирующие на запаховые раздражители, формируют орган обоняния.
Органы чувств
Выделяют следующие чувства насекомых: зрение, обоняние, осязание, слух, вкус, температурная и осмотическая чувствительность, гравитационное и двигательное чувство. Для большинства насекомых зрение и обоняние являются важнейшими источниками информации о событиях внешнего мира. На уровне органов чувств достигается только первичная обработка информации, воспринимаемой рецепторами. Высшие этапы анализа раздражений осуществляются в ганглиях центральной нервной системы, с которыми связаны органы чувств.
Обычно все рецепторы делятся на четыре группы: механорецепторы (приспособлены к восприятию механической энергии раздражающего стимула), терморецепторы (воспринимают температурные раздражения), хеморецепторы (раздражаются химическими веществами) и фоторецепторы (воспринимают световую энергию).
Особенно хорошо у насекомых развиты органы зрения.
Органы зрения - сложные, или фасеточные, глаза и простые глазки. Фасеточные глаза состоят из множества круглых или шестигранных фасеток и дают прямое мозаичное изображение.
В продольном разрезе фасетка состоит снаружи из прозрачной двояко- или плосковыпуклой хитиновой линзы - роговицы, под которой располагается коническая светопреломляющая часть - хрустальный конус. Под конусом находятся клетки сетчатки, воспринимающие световые лучи. К клеткам сетчатки подходят нервные окончания, идущие от надглоточного узла и служащие для передачи в узел световых раздражений (рис. 6).
У разных насекомых степень развития сложного глаза и зрительных восприятий различна. Одни насекомые различают только общие очертания предмета, другие обладают способностью очень четких восприятий. Так, бражники узнают знакомые им цветки на рисунках и подлетают к ним сосать нектар.
У насекомых хорошо развито цветовое зрение, однако большинство из них слепо к красному цвету, но воспринимает ультрафиолетовые лучи. Медоносная пчела различает поляризованный свет, излучаемый голубым небом, что позволяет ей ориентироваться при полете. Ряд насекомых ориентируется в зависимости от направления солнечных лучей. Прилет ночных насекомых на свет связан со светокомпасным движением. Это движение все время идет по логарифмической спирали и приводит насекомое к источнику света.
Простые глаза, или глазки, располагаются у взрослых насекомых между сложными глазами на лбу и темени. У личинок они помещены на боковых частях головы и дают возможность ориентации: ими воспринимается не форма предмета, а только его движение и свет.
Обоняние у насекомых развито очень сильно. По своей тонкости и точности оно превосходит острое чутье любого млекопитающего. Органы обоняния расположены на усиках в виде особых клеток, связанных с нервными окончаниями. Так, наездник эфиальт, ощупывая усиками кору, находит личинку рогохвоста в древесине, жуки-короеды отыскивают в лесу по запаху ослабленные деревья, самцы иногда за несколько километров находят самку и т. д.
Органы вкуса расположены на ротовом аппарате в виде чувствительных волосков. Физиологическое различие между обонятельными и вкусовыми рецепторами заключается в том, что первые анализируют газообразную среду с низкой концентрацией вещества, а вторые - жидкую среду с высокой его концентрацией.
Вкус более специфичен, так как служит только для распознавания пищи. Насекомые различают сладкий, горький, кислый и соленый вкус.
Обоняние и вкус часто объединяют, называя химическим чувством (Бей-Биенко, 1980). Оно имеет очень большое значение в жизни насекомых. На знании химического чувства построены многие меры борьбы с насекомыми.
Органы осязания представляют собой волоски, щетинки, шипики, находящиеся в усиках, щупиках и на поверхности тела. Ими воспринимаются сотрясения, Положение тела, его равновесие, соприкосновение с твердыми предметами, водой и т. п.
Органы слуха имеются преимущественно у насекомых, издающих звуки. Это чувствительные клетки, расположенные внутри отверстия, затянутого перепонкой. К ним подходят нервные окончания. Расположены органы слуха в разных местах тела. Так, у саранчовых они расположены по бокам первого сегмента брюшка, у кузнечиков - на передних голенях, а у певчих цикад - у основания брюшка.
Насекомые воспринимают широкий диапазон частот - от инфразвука до ультразвука.
Нервная деятельность
Нервная деятельность насекомых очень разнообразна и сложна. В совокупности она составляет их поведение. Поведение представляет комплексную реакцию насекомого, обусловленную воздействиями внешней среды и физиологическими особенностями организма.
Наиболее просто нервная деятельность проявляется в таксисах. Это простейшая положительная или отрицательная двигательная реакция (рефлекс) на то или иное внешнее раздражение, однако усложненная общим возбуждением центральной нервной системы. Таксисы разнообразны. Особенно развиты у насекомых термотаксис, фототаксис, гидротаксис, хемо- и трофотаксис. Соответственно в этих случаях насекомые реагируют на тепло, свет, влагу, химические раздражители и пищу. Таксисы носят приспособительный характер и потому в зависимости от условий и состояния организма могут быть положительными и отрицательными. В одном случае насекомое может стремиться в зону более высоких температур или яркого света, а в другом - в зону более низких температур или темноты.
Знание таксисов широко используется для борьбы с насекомыми с помощью приманок, ловушек и изменения среды их обитания.
Более сложным видом нервной деятельности являются инстинкты. Они представляют сложную цепь рефлексов, причем конец одного из звеньев цепи служит толчком для начала последующего звена. Проявление определенного инстинкта связано с состоянием организма насекомого. Так, созревание оплодотворенных яиц вызывает у самки появление заботы о потомстве.
Инстинкты врожденные. Никто не учил пчелу строить ячейку, короеда - прокладывать под корой определенной формы ход, жука-слоника - скручивать лист в виде трубки или сигары, гусеницу - плести кокон и т. п. Под влиянием условий жизни могут возникать новые инстинкты и могут ослабевать и даже исчезать старые, однако для этого нужен определенный, часто довольно значительный период времени.
Инстинкты могут быть направлены на сохранение вида (забота о потомстве) и особи. Особенно сложны инстинкты у пчел, муравьев и термитов, "умеющих" строить очень сложные сооружения и ухаживать за потомством, регулируя его состав.
У насекомых может в отдельных случаях наблюдаться и высшая нервная деятельность, проявляющаяся в выработке условных рефлексов. Одним из примеров служит быстрое установление у пчелы связи запаха цветка с его медоносностью.
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 4199; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!