Межнейронные синаптические связи.
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:
§ межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;
§ эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)
§ рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания
Межнейрональные синапсы. Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях; но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими(электротоническими).
В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные.
Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, или нейротрансмиттеров, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.
|
|
|
Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина, - синапсы называют холинергическими, если медиатором служит норадреналин - адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы, и соответственно синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов.
Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс. В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.
|
|
|
Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.
Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.
В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:
1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.
2. При этом открываются кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в терминаль.
3. Повышение концентрации ионов Са2+ в терминали вызывает экзоцитоз нейромедиатора, и медиатор попадает в синаптическую щель.
4. Далее, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.
Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации нейральной активности.
|
|
|
Синаптические медиаторы.
В качестве синаптических медиаторов выступает не одно, а целая группа химически разнородных веществ. Среди медиаторов больше всего веществ с относительно небольшой молекулярной массой, однако и некоторые полипептиды выполняют роль передатчиков возбуждения в ряде синапсов центральной нервной системы. Медиатором считается вещество при условиях, если оно:
1) имеется в соответствующих пресинаптических окончаниях;
2) способно высвобождаться под влиянием нервного импульса;
3) способно изменять ионную проницаемость и электрический заряд постсинаптической мембраны;
4) по молекулярным и ионным механизмам действия на постсинаптическую мембрану действие вещества, высвобождаемого нервным импульсом, идентично действию этого же вещества, прикладываемого искусственно к постсинаптической мембране.
Из-за сложности строения мозга до сих пор точно не установлена химическая природа некоторых медиаторов в ЦНС. Обнаружено уже более 20 медиаторов и продолжается открытие новых. К ним относятся: ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, ГАМК, глицин, АТФ, гистамин, некоторые пептиды (вещество Р, соматостатин, дельта-пептид сна) и др. Медиаторами нейронов, блокирующих болевую импульсацию, являются энкефалины и эндорфины. Модулирующее влияние на активность синапсов оказывают химические вещества, циркулирующие в крови, например некоторые гормоны.
|
|
|
Согласно принципу Дейла, каждый нейрон синтезирует и выделяет во всех своих синаптических окончаниях один и тот же медиатор. Нейроны, выделяющие ацетилхолин, называют холинергическими, норадреналин – адренергическими, серотонин – серотонинергическими.
Большому количеству различных медиаторов соответствует большое количество постсинаптических рецепторов, которые называют соответственно холинорецепторами, адренорецепторами, серотонинорецепторами, ГАМК-рецепторами и т.д.Этими мембранными рецепторами являются белковые молекулы, способные вступать во взаимодействие со специфическими медиаторами. В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны, что приводит к уменьшению или увеличению разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны, т.е. деполяризации или гиперполяризации.
Постсинаптические рецепторы обладают высокой чувствительностью к соответствующим медиаторам.
Один и тот же медиатор может вступать в реакцию с различными постсинаптическими рецепторами и вызывать противоположные эффекты. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц у человека действует на так называемые Н-холинорецепторы(чувствительные к никотину), которые открывают натриевые каналы в постсинаптической мембране, что вызывает деполяризацию и возникновение ВПСП. В синапсах, образованных окончаниями блуждающего нерва на клетках сердца этот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы (чувствительные к мускарину), открывающие под его действием калиевые каналы, что приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны и генерации ТПСП.
В адренергических синапсах выделяющийся норадреналин может действовать на два типа рецепторов – альфа-адренорецепторы и бета-адренорецепторы. В эффекторной ткани зачастую присутствуют как альфа-, так и бета-адренорецепторы, которые обеспечивают антагонистичекие или синергические действия. Таким образом, один и тот же медиатор может взаимодействовать с различными рецепторами постсинаптической мембраны и вызывать различные эффекты.
Выделившиеся в синаптическую щель, но не вступившие в реакцию с постсинаптическими рецепторами молекулы медиатора разрушаются с помощью специальных ферментов или обратно всасываются (обратный захват) в пресинаптическое окончание.
Высвобождаясь в головном мозге, некоторые медиаторы оказывают физиологическое действие, проявляющееся в поведенческих реакциях организма. Так, норадреналин регулирует настроение, эмоциональные реакции, поддерживает бодрствование, участвует в механизмах формирования некоторых фаз сна и сновидений. Серотонин улучшает сенсорное восприятие, ускоряет формирование болевых ощущений, процессы обучения, засыпание. Дофамин участвует в формировании чувства удовольствия, регуляции эмоциональных реакций, поддержании бодрствования.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 902; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!