Строение синапса. Синаптическая передача возбуждения.
Местный потенциал. Потенциал действия.
Нейрон в отличие от других клеток способен возбуждаться. Под возбуждением нейрона понимают генерацию нейроном потенциала действия.
Основная роль в возбуждении принадлежит другому типу ионных каналов, при открытии которых ионы натрия устремляются в клетку.
Если потенциал мембраны деполяризовать (уменьшить поляризацию мембраны) примерно на 10 мВ, натриевый ионный канал открывается. Действительно, в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины. Такой канал называется потенциалзависимым.Как только канал открывается, в цитоплазму нейрона устремляются из межклеточной среды ионы натрия, которых там примерно в 50 раз больше, чем в цитоплазме. Такое движение ионов является следствием простого физического закона: ионы движутся по концентрационному градиенту.
Таким образом, в нейрон поступают ионы натрия, они заряжены положительно. Другими словами, через мембрану будет протекать входящий ток ионов натрия, который будет смещать потенциал мембраны в сторону деполяризации, т. е. уменьшать поляризацию мембраны. Чем больше ионов натрия войдет в цитоплазму нейрона, тем больше его мембрана деполяризуется. Потенциал на мембране будет увеличиваться, открывая все большее количество натриевых каналов. Но этот потенциал будет расти не бесконечно, а только до тех пор, пока не станет равным примерно +55 мВ. Этот потенциал соответствует присутствующим в нейроне и вне его концентрациям ионов натрия, поэтому его называют натриевым равновесным потенциалом.
|
|
|
Тоесть, в покое клетка ведет себя как «калиевый электрод», а при возбуждении - как «натриевый электрод». Однако после того как потенциал на мембране достигнет своего максимального значения +55 мВ, натриевый ионный канал со стороны, обращенной в цитоплазму, закупоривается специальной белковой молекулой. Это так называемая «натриевая инактивация»; она наступает примерно через 0,5-1 мс и не зависит от потенциала на мембране. Мембрана становится непроницаемой для натриевых ионов. Для того чтобы потенциал мембраны вернулся к исходному состоянию-состоянию покоя, необходимо, чтобы из клетки выходил ток положительных частиц. Такими частицами в нейронах являются ионы калия. Они начинают выходить через открытые калиевые каналы. Вспомните, что в клетке в состоянии покоя накапливаются ионы калия, поэтому при открывании калиевых каналов эти ионы покидают нейрон, возвращая мембранный потенциал к исходному уровню (уровню покоя). В результате этих процессов мембрана нейрона возвращается к состоянию покоя (-70 мВ) и нейрон готовится к следующему акту возбуждения.
|
|
|
Таким образом, условием возникновения местного возбуждения является: действие на мембрану клетки раздражителя подпороговой силы.
В месте действия раздражителя повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, т.к. ионов натрия больше снаружи клетки, они начинают входить внутрь клетки, где их меньше. Ионы Na заряжены положительно. Они частично нейтрализуют внутренний отрицательный заряд и величина мембранного потенциала уменьшается.
Процесс уменьшения величины мембранного потенциала называют - деполяризацией. Величина деполяризации при действии подпорогового раздражителя очень небольшая, не превышает 10 мВ.
Свойства местного потенциала:
1. Местное, возбуждение возникает непосредственно в месте действия раздражителя и распространяется от него на очень небольшое расстояние с затуханием (декрементом).
Чем дальше расположен регистрирующий электрод от места нанесения раздражения, тем меньше амплитуда местного возбуждения.
2. При ритмическом подпороговом раздражении локальные потенциалы могут суммироваться и переходить в распространяющееся возбуждение.
|
|
|
3. Амплитуда локального (местного) потенциала зависит от силы подпорогового раздражителя: чем больше сила, тем больше амлитуда.
Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.
Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:
|
|
|
1.Мембрана живой клетки поляризована — её внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится бо́льшее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности — бо́льшее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
2.Мембрана обладает избирательной проницаемостью — её проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
3.Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю.
Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третье же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.
Фазы потенциала действия:
1.Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2.Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3.Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4.Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
8. Следовые потенциалы. Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами.Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др.
Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения.
Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны.
Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны.Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя.
В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.
При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.
9. Распространение нервного импульса по безмякотным нервным волокнам.В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка в другому, расположенному рядом.
В отличие от этого в миелиновых волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая» через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой.
Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Г. Като, а затем И. Тасаки на одиночных миелиновых нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возникают только в перехватах Ранвье, а межперехватные участки, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.
В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата А становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата Б. Это приводит к возникновению электрического тока (потока ионов), который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму. Выходящий через перехват Б ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате А возбуждение еще продолжается и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват Б способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват В и т. д.
«Перепрыгивание» потенциала действия через межперехватный участок, длина которого в различных нервных волокнах варьирует от 1 до 2.5 мм. оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5—10 раз превышает минимальную ( пороговую) величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. Это отношение амплитуды потенциала действия к порогу получило название фактора надежности проведения. И. Тасаки показал, что потенциал действия, возникший в одном перехвате, может возбуждать не только соседний, но и следующие два перехвата, если возбудимость рядом лежаших перехватов подавлена кокаином.
10. Распространение нервного импульса по мякотным нервным волокнам. Типы нервных волокон.Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б. Ф. Вериго. Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением возбуждения в мякотных волокнах:
- во-первых, «перепрыгивая» сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться с большей скоростью, чем при непрерывном проведении:
- во-вторых, скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в сосстояние активности приходит не вся мембрана в целом, а только ее большие участки в области перехватов, имеющие ширину менее одного микрона.
Потери ионов, сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления нарушенных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой костью.
Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-α, А-β, А-γ, А-δ.
Волокнатипа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них (А-а) имеют диаметр 12-22 мкм и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с. По этим волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения (от 5 до 70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.
К волокнамтипа В относятся миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.
К волокнамтипа С относятся тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.
Строение синапса. Синаптическая передача возбуждения.
Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.
Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.
Синапс- представляет собой сложное структурное образование, состоящее из
· пресинаптической мембраны - электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке (чаще всего это концевое разветвление аксона)
· постсинаптической мембраны - электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона)
· синаптической щели - пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови
Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном(нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 473; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!