Цикл развития папоротникообразных растений
На примере папоротника щитника мужского
В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи, с нижней стороны которых располагаются спорангии, собранные группами в сорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем – индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления мейозом. Спорангии в своем строении имеют ножки, в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками – механический поясок (анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкому выворачиванию (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры, попадая на почву, при благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса (слияния сперматозоида и яйцеклетки) из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание, становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.
|
|
|
Рис. 38. Схема жизненного цикла папоротника щитника мужского
Рис. 39. Жизненный цикл папоротника щитника мужского
Голосеменные растения –группа семенных растений, особенностью которых является наличие семенных зачатков, расположенных открыто на семенных листках (чешуях). Голосеменные размножаются семенами и насчитывают около 1000 видов растений.
Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной
В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит – взрослое дерево, включающее в себя: корень, ствол, ветви (удлинённые побеги), укороченные побеги, листья, мужские и женские шишки.
|
|
|
Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.
Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.
Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточный мужской гаметофит – пыльцу. Пыльцевое зерно включает в себя вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой – экзиной и внутренней, тонкой – интиной. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки.
|
|
|
Женские конусовидные шишки, длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят из оси, на которой спирально расположены покровные и семенные чешуи – мегаспорофиллы (женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по два семенных зачатка, прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань – нуцеллус, окружённый покровной тканью – интегументом. На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле).
|
|
|
Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.
Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной
Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной
Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальная клетка делится мейозом, образуя четыре гаплоидные мегаспоры. Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие в мегагаметофит (женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходит цитокинез – разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называется эндоспермом. На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированных архегония с яйцеклетками в середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собой женский гаметофит (заросток).
В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка (вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моменту генеративная клетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки – стерильную (клетку-ножку) и сперматогенную (клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на два спермия. Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностью развитый мужской гаметофит. Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируя зиготу, другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.
Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семени из семенного зачатка: зигота развивается в зародыш, эндосперм остаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формирует оболочку семени с крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитие эндосперма и зародыша. Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.
Покрытосеменные или Цветковые растения –отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличие цветка – органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита – зародышевого мешка и оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) – двойное оплодотворение. Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.
Цикл развития покрытосеменных растений на примере сои обыкновенной
Однолетнее растение сои в жизненном цикле представлено спорофитом, который развивается из зародыша семени и включает в себя:
· стержневую корневую систему. Главный корень грубый, относительно короткий, боковые корешки в большинстве тонкие, длинные, проникают в почву на глубину до 2 м. Корневая система вступает в симбиоз с клубеньковыми бактериями, которые проникают внутрь корней и образуют вздутия на его поверхности;
· вегетативную систему побегов – ветвистый в средней части стебель высотой от 20 до 200 см, опушенный, несет сложные тройчатые листья.
В начале лета из пазух листьев вырастают кистеподобные соцветия с генеративными побегами на концах – цветками.
Цветок сои в своем строении имеет одну ось симметрии (зигоморфный) и состоит из:
цветоножки – стеблевой части соцветия;
цветоложа – расширенной части цветоножки;
чашечки (Са (5)) – 5-ти соединенных между собой чашелистиков – чешуевидных (листовидных) выростов цветоложа;
веночка (Со1+2 + (2)) – 5-ти лепестков, трех свободных (паруса и двух весел) и двух лепестков лодочки, сросшихся между собой;
андроцея (А (9) +1) – 9-ти соединенных тычинок и одной свободной. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльника;
гинецея (G1) – апокарпного пестика, образованного одним плодолистиком. Пестик включает в себя завязь – расширенную часть, в которой на брюшном шве плодолистика развивается от 1 до 4 семенных зачатков; столбик – суженную часть, который на конце расширяется, формируя посадочную площадку для пыльцы – рыльце.
Органами спорообразования у покрытосеменных растений являются пыльники тычинок и семенные зачатки пестика (плодолистика). В пыльцевых камерах тычинок образуется спорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом на гаплоидные клетки спор. Процесс образования гаплоидных микроспор в пыльниках называется микроспорогенезом. Галоидные микроспоры делятся митозом на две клетки: большую – вегетативную и маленькую – генеративную и под клеточной оболочкой микроспоры – экзиной, формируется внутренняя оболочка – интина, которая окружает клетки вегетативную и генеративную. Таким образом, из микроспор образуется мужской двуклеточный гаметофит – пыльца (пыльцевое зерно). После полного формирования (созревания) пыльцы, пыльцевые камеры пыльников тычинок раскрываются (растрескиваются) и пыльца рассыпается.
Семенные зачатки пестиков состоят из мегаспорогенной ткани – нуцеллуса (2n), окруженной покровной многослойной тканью – интегументами (2n). В месте, где интегументы не срастаются, остается отверстие – пыльцевход или микропиле, открывающее доступ к нуцеллусу.
Мегаспорогенез – процесс образования женской мегаспоры, начинается, когда одна из клеток нуцелуса – археспориальная клетка (2n), делится мейозом на четыре гаплоидные клетки, три из которых через некоторое время погибает, остается одна гаплоидная клетка – мегаспора (n). Дальнейшее развитие мегаспоры связано с ее трансформацией в женский гаметофит – зародышевый мешок. На этом этапе развития клетка мегаспоры проходит три последовательных деления митозом, формируя восемь гаплоидных клеток внутри оболочки мегаспоры. Две клетки из восьми сливаются между собой, образуя большую центральную диплоидную клетку – центральное ядро, которая сильно увеличивается в размерах и расталкивает другие гаплоидные клетки по три к разным полюсам мегаспориальной оболочки. Три гаплоидные клетки, расположеные в зародышевом мешке ближе к микропиле, неодинаковы по размеру, более крупная (развитая) называется яйцеклеткой, две другие, менее развитые, по сторонам от яйцеклетки называются синергидами. Гаплоидные клетки с противоположного полюса зародышевого мешка (дальше от микропиле) называются антиподами.
Опыление – процесс попадания пыльцы на рыльце пестика. Опыление происходит в результате прямого контакта тычинок с рыльцем пестика – самоопыление или переноса пыльцы из цветков других растений воздушными потоками или насекомыми – перекрестное опыление. У сои самоопыление происходит до раскрытия цветка, доля перекрестно опыленных цветков составляет до 5%.
Рис. 42. Схема жизненного цикла покрытосеменного растения сои обыкновенной
Рис. 43. Жизненный цикл сои обыкновенной
После попадания пыльцы на рыльце пестика ее вегетативная клетка разрывает оболочки пыльцевого зерна и врастает в рыльце, вытягиваясь в пыльцевую трубку. Генеративная клетка заходит в середину вегетативной клетки – пыльцевой трубки и движется в ее апикальной (верхушечной) части. Пыльцевая трубка прорастает через рыльце, столбик в завязь пестика по межклетникам. Достигая семенного зачатка, она прорастает через микропиле в нуцеллус. В это время генеративная клетка в середине пыльцевой трубки делится митозом на два спермия. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка лопается, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй спермий сливается с клеткой вторичного центрального ядра (2n), образуя первую клетку эндосперма (3n). Этот процесс называется двойным оплодотворением, после которого начинается этап формирование семени из семенного зачатка:
1. Из зиготы развивается зародыш семени, состоящий из корешка, стебля с двумя семядолями и почкой. Семядоли – утолщенные листья, накапливающие запасные питательные вещества и защищающие почку при прорастании семени;
2. Оплодотворенное центральное ядро (3n) развивается в эндосперм, который впоследствии, как и нуцеллус семенного зачатка, расходуется на развитие зародыша;
3. Интегументы семенного зачатка формируют оболочку семени;
4. Стенки завязи образуют околоплодник, который защищает семена при созревании. Околоплодник вместе с семенами называются плодом. У сои он называется бобом.
После созревания семян и высыхания околоплодника, боб раскрывается двумя створками по спинной жилке и брюшному шву, в результате чего семена попадают на почву. Семена представляют собой максимально обезвоженное растение в миниатюре с запасом питательных веществ. Некоторое время семена находятся в периоде покоя – не способны к прорастанию. В благоприятных условиях – при наличии достаточного количества влаги, оптимального температурного режима и доступа кислорода – семена начинают прорастать. При прорастании запасные питательные вещества клеток семядолей используются для образования новых клеток осевых органов корня и стебля. Первым растет корень, он закрепляется в почве и начинает поставлять в зародыш воду с минеральными веществами. После этого в рост идет подсемядольная часть стебля (от корня до места крепления семядолей) – гипокотиль. Он выгибается дугой, разворачивая почку, закрытую семядолями, вниз и, расталкивая почву «спинкой», выносит семядоли на поверхность почвы, после чего распрямляется. Маленькое растение раскрывает семядоли, которые вместе со стеблем и почкой под действием света зеленеют и начинают фотосинтезировать (лейкопласты превращаются в хлоропласты, образуется хлоренхима). При развертывании семядолей оболочка семени окончательно снимается (отсоединяется от растения). В дальнейшем в рост идет эпикотиль – надсемядольная часть стебля (от места крепления семядолей до почки), почка нарастает метамерами, формируя систему побегов – стебля, боковых ветвей и листьев. После использования запаса питательных веществ, семядоли отсыхают и сбрасываются растением.
Элементы экологии растений
Экологические факторы
Экология – наука о взаимоотношениях живых организмов с окружающей средой. Факторы окружающей среды, влияющие на растения, называют экологическими и делят на пять групп:
1. Климатические – свет, температура, газовый состав и влажность воздуха, количество осадков, электрические явления;
2. Почвенные (эдафические) – физические свойства, механический состав, химизм и микробиология почв и грунтов;
3. Орографические (рельеф) – высота над уровнем моря, экспозиция (освещение солнцем) и крутизна склонов;
4. Биотические – вся совокупность организмов (животные, растения, микроорганизмы);
5. Антропогенные – человек и его хозяйственная деятельность, влияющие непосредственно на растения и другие экологические факторы.
Климатические факторы определяют сезонное многолетнее влияние погоды на растения в определённой географической местности (точке).
Вода – является базовым веществом, обеспечивающим существование биологических организмов на планете Земля. Может находиться в трёх агрегатных состояниях: газообразном (пар), жидком (вода) и твёрдом (лёд). Круговорот воды природе обеспечивает прохождение всех обменных процессов в живых организмах и их взаимодействие с окружающей средой. По приспособленности к условиям влагообеспеченности растения делят на:
1. Ксерофиты – растения, приспособившиеся к значительному постоянному или временному недостатку влаги в почве или воздухе (ковыль).
2. Мезофиты – растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения (кукуруза).
3. Гигрофиты – растения, обитающие при повышенной влажности, преимущественно атмосферной (медуница).
4. Гидрофиты – растения, приспособившиеся к водному образу жизни. В узком смысле гидрофитами называют только погружённые в воду растения, имеющие подводную и надводную части, или плавающие, т. е. живущие в водной и в воздушной средах (камыш, стрелолист).
5. Гидатофиты – полностью погружённые в воду растения (на поверхность воды выносятся иногда только соцветия) (элодея).
Свет – это солнечная энергия, движущая сила которой обеспечивает круговорот воды и других веществ в природе. Свет является источником энергии автотрофных растений, а через них и гетеротрофных организмов.
Освещённость влияет на ростовые процессы растений, их размеры, форму, анатомическое строение, образование генеративных органов, плодоношение. Действие света на растения определяется количеством и спектральным составом света, попадающего на поверхность надземных органов. По отношению к освещённости растения делят на три группы:
- светолюбивые (гелиофиты) – растения открытых хорошо освещённых мест;
- теневыносливые (сциогелиофиты) – растения, хорошо переносящие затенение и прямой солнечный свет;
- тенелюбивые (сциофиты) – растения, обитающие исключительно в условиях глубокого затенения, предпочитающие рассеянный свет.
Значительное влияние на растения также имеет продолжительность светового дня (фотопериодизм), которая определяет начало и скорость прохождения растениями этапов развития. По отношению к продолжительности светового дня (фотопериодизма) выделяют основные группы растений:
- растения короткого дня, для перехода к цветению требуется 12 ч светлого времени и менее в сутки (конопля, капуста, хризантемы, табак, рис);
- растения длинного дня; для цветения и дальнейшего развития им нужна продолжительность беспрерывного светового периода более 12 ч в сутки (пшеница, лен, лук, картофель, овес, морковь);
- фотопериодически нейтральные; длина фотопериода безразлична и цветение наступает при любой длине дня, кроме очень короткой (виноград, томаты, гречиха, одуванчики, флоксы и т. д.).
Температура – показатель количества тепловой энергии, которую выделяют физические объекты. Температурный режим растений зависит от:
- температуры окружающей среды: почвы (субстрата), воздуха и воды, как основных теплоносителей;
- прямой солнечной радиации, попадающей на поверхность растений;
- тепловой энергии, которую растение выделяет (поддерживает) само при дыхании.
Температурный режим является одним из рычагов, влияющих на жизненные процессы в растениях (дыхание, фотосинтез, деление клеток и формирование новых органов), а также циклы развития растений (прорастание семян (спор), развитие вегетативных органов, формирование генеративных органов, оплодотворение, плодоношение (спороношение), отмирание).
По отношению к температурным режимам растения делят на две большие группы:
- теплолюбивые (термофильные) – растения, у которых активизируются ростовые процессы при температуре выше +10…12°С, а непродолжительное снижение температуры ниже 0…-6°С приводит к повреждению надземных органов растений. Группу термофильных растений, переносящих температуру выше +35°С называют жаростойкими (кактусы, ковыли и др.);
- холодостойкие (криофильные) – растения, развитие которых начинается при температуре от 0…+10°С, и которые выдерживают продолжительное снижение температуры окружающей среды ниже -10°С. К криофильным растениям принадлежат также морозостойкие растения, переносящие снижение температуры ниже -20°С.
Большинство растений занимает промежуточное положение между этими двумя группами. Разным видам растений необходимы неодинаковые температурные режимы на разных этапах развития. Одним из этапов развития (жизненного цикла) растений является закладка генеративных органов (цветков и соцветий) – стадия яровизации, которая проходит при определённой температуре. Например, яровизация яровой пшеницы проходит при температуре 10…12°С, а озимой пшеницы при 1…7°С.
Растения по-разному приспосабливаются к неблагоприятным температурным условиям:
- повышают концентрацию клеточного сока за счёт накопления в нём моно- и дисахаридов, антоцианов;
- образуют термоизоляционные вторичные покрывные ткани – перидерму и корку;
- образуют приземистые и розеточные формы травянистых и древесных растений (кустарников, полукустарников), которые в зимний период укрываются снегом, за счёт чего выдерживают отрицательные температуры;
- формируют втягивающие корни, которые погружают (втягивают) в более глубокие слои почвы стебли (каудекс), корневища и луковицы.
Воздух (атмосфера) – представляет собою газопылевую оболочку планеты, в которой растения поддерживают баланс кислорода (20,95%) и углекислого газа (0,03%), за счёт прохождения в их клетках двух разнонаправленных процессов фотосинтеза и дыхания. На растительные организмы влияют как химический состав воздуха (его загрязнённость), так и перемещение воздушных масс.
Защитные реакции растений на агрессивные химические соединения, содержащиеся в воздухе, называются газостойкостью и выражаются в способности:
- быстро восстанавливать повреждённые канцерогенными веществами ткани организма – биологическая газостойкость;
- в силу своего строения, не пропускать канцерогенные вещества к живым тканям организма – морфолого-анатомическая газостойкость;
- нейтрализовать действие вредных примесей воздуха своими физиологически активными веществами – физиологическая газостойкость.
У большинства растений все три вида газостойкости присутствуют одновременно, у других преобладает тот или другой вид газостойкости. Травянистые растения лучше переносят загрязнение воздуха, чем древесные. Наиболее чувствительные к загрязнению воздуха хвойные растения и лиственные (клён, берёза, липа).
Ветер (перемещение воздуха) обеспечивает опыление растений, распространение семян и спор, травмирует растения (буреломы и ветровалы), меняет температурный режим, усиливает испарение воды (транспирацию).
Почвенные (эдафические) факторы включают в себя действие на растения химического и гранулометрического состава почвы, а также создают условия для действия почвенной флоры и фауны (биогенного фактора). Основным комплексным показателем качества почвы является её плодородие – наличие в почве доступных растению минеральных элементов питания. По требовательности растений к плодородию почвы их делят на четыре группы:
1. Ультрамегатрофы – растения, очень требовательные к плодородию почв (подсолнечник).
2. Мегатрофы (эутрофы) – растения, растущие на богатых питательными веществами почвах (дуб, ясень, одуванчик).
3. Мезотрофы – растения, умеренно требовательные к содержанию питательных веществ в субстрате (ель).
4. Олиготрофы – растения, растущие на бедных питательными веществами почвах (сосна, вереск, торфяной мох).
Химический состав почвы существенно влияет на обменные процессы в растениях посредством кислотности почвы (рН) и наличия в ней определённых минеральных солей.
Многие виды растений развиваются только в определённом диапазоне кислотности почвы рН (реакции среды), из них выделяют:
- ацидофилы – растения кислых субстратов;
- базофилы – растения щелочных субстратов;
- нейтрофилы – растения почв с реакцией близкой к нейтральной;
- индифферентные – виды растений, обитающие в широком диапазоне кислотности.
Каждый вид растений определённым способом реагирует на состав и концентрацию солей в почве, из них выделяют некоторые группы растений по отношению к минеральному составу почв:
- кальцефилы – растения, позитивно реагирующие на содержание солей кальция в почве: дуб известковый, бук лесной, люцерна серповидная;
- кальцефобы – растения, которые не переносят избыток кальция в почве (это преимущественно растения кислых почв и болот): вереск, багульник;
- факультативно известняковые – нейтральные к содержанию кальция: акация белая, донник белый, роман;
- галофиты – растения, приспособленные к жизни на засолённых почвах – солончаках и солонцах: солянки, кермек, полынь.
Физические факторы почвы – гранулометрический (механический) состав и плотность почвы влияют не только на растение, но и на почвенную фауну и микроорганизмы. По отношению к механическому составу почв выделяют некоторые группы растений:
- литотрофы (петрофиты) – растения, произрастающие на каменистых горных породах;
- псаммофиты – растения песков, при занесении песком способны образовывать дополнительные яруса корней, благодаря чему растения закрепляют пески.
Орографические факторы связаны с влиянием рельефа (экспозиции и крутизны склонов, высоты над уровнем моря) на растения через регуляцию теплового, ветрового, водного режимов и освещения. Выделяют пять основных категорий рельефа:
- нанорельеф – мелкие впадины, кротовины, кочки, муравейники и т.д. – формируется при активном участии животных и растений;
- микрорельеф – это карстовые воронки, степные блюдца, небольшие барханы (дюны) – создаёт условия для жизни растений, даже небольшие понижения благоприятствуют повышению влажности почвы и смене видового состава растений;
- мезорельеф – балки, овраги, долины рек, большие карстовые воронки, береговые валы, котловины, горные отроги и др. – концентрирует большие объёмы воды в низинах, регулирует вертикальное движение воздушных масс, пространственно разделяет растения по отношению к разным климатическим и почвенным условиям, что складываются в разных его частях;
- макрорельеф – представлен плоскогорьями, горными массивами, низменностями, бассейнами рек – создаёт природные границы распространения (ареалы) отдельных видов растений, формирует большие фитоценозы болот, лугов, лесов, степей, саван, пустынь и т.д.;
- мегарельеф – включает планетарные формы: материковые шельфы, ложе океана, горные системы – формирует и ограничивает растительные зоны: тундры, леса (тайги), лесостепи, степи, пустынь.
Биотические или биогенные факторы включают в себя взаимодействие разных компонентов биосферы (живых организмов) с растениями, как одно из звеньев пищевой цепи, а также через явления паразитизма, симбиоза и аллелопатии. Пищевая цепь представляет собою взаимосвязанный ряд организмов (растений, животных, микроорганизмов). Организмы в этой цепи связаны между собою отношениями: пища – потребитель, то есть каждое предыдущее звено цепи служит пищей для следующей. Обычно пищевые цепи включают в себя от 2 до 5 звеньев:
- продуценты – хемо- и фотосинтезирующие организмы (бактерии, водоросли, автотрофные растения), которые образуют органические соединения из минеральных веществ;
- первичные консументы – фитофаги – травоядные животные, растения-паразиты, патогенные организмы (грибы, бактерии и вирусы), которые вызывают заболевания у растений – организмы-потребители, способные перерабатывать (трансформировать) органические соединения;
- вторичные консументы – хищники – плотоядные животные и растения, паразиты животных, вызывающие у них заболевания;
- редуценты – грибы, бактерии, другие одноклеточные организмы, которые разлагают органические соединения до минеральных веществ.
Продолжительное взаимодействие (сосуществование) организмов разных видов называется симбиозом. Паразитизм представляет собой антагонистический симбиоз, в котором один вид организма (паразит) использует другой организм (хозяин) в качестве среды обитания и источника питания, принося ему вред. Паразитами для растений, кроме гетеротрофных растений, могут выступать грибы, бактерии, вирусы, которые вызывают заболевания растений (угнетение роста и развития) и даже гибель.
Мутуализм – это взаимовыгодное сосуществование двух симбионтов. Примерами мутуализма у растений могут быть:
- микориза – соединение проводящей системы корней высших растений с мицелием грибов. Гриб поглощает из растения органические вещества, а взамен поставляет воду с минеральными веществами;
- клубеньковые бактерии, поселяющиеся в коре корней бобовых растений, в результате чего на корнях образуются клубеньки. Бактерии усваивают атмосферный азот, переводя его в доступную для растения форму;
- энтомофилия – сбор нектара и опыление цветковых растений насекомыми;
- зоо- и орнитохория – поедание плодов и распространение семян растений животными и птицами.
Аллелопатия – взаимное влияние растений друг на друга (угнетение роста, задержка цветения) путём выделения ими физиологически активных соединений (антибиотиков, фитонцидов и др.) в почву через корневую систему и в атмосферу через листья.
Антропогенный фактор влияния на растения связан с деятельностью человека. Растения играют ключевую роль в жизни человека как источник питания, топлива, строительного материала и одежды. Человек может менять, сохранять или уничтожать экологические системы планеты: менять ландшафты, использовать растительные ресурсы лесов, пастбищ, лугов; выращивать продовольственные и технические растения; распахивать землю, заменять природные фитоценозы агрофитоценозами; применять в сельском хозяйстве удобрения и пестициды, которые накапливаются в почве, меняют её рН и попадают в грунтовые воды и т.д.
Жизненные формы растений
Жизненная форма растений – это классификация растений по их приспособленности к условиям окружающей среды. Широко распространенная классификация жизненных форм растений К. Раункиера, которая основывается на размещении почек возобновления по стеблю относительно поверхности почвы на протяжении периода покоя.
1. Фанерофиты – растения, почки возобновления которых перезимовывают на не отмирающих стеблях на высоте 25 см и более (кусты: смородина, шиповник, сирень и др.; деревья: рябина, орех, клён и др.);
2. Хамефиты – растения, почки возобновления которых перезимовывают низко над землёй (0 – 25 см) и могут укрываться снегом, побеги частично отмирают на неотмирающих стеблях (полукустарники: полынь, тимьян и др.; двулетние растения: капуста);
3. Гемикриптофиты – растения, почки возобновления которых зимуют на уровне почвы и находятся под защитой отмерших вегетативных органов и снега (многолетние травянистые растения: люцерна, клевер; двулетние растения: свёкла, морковь);
4. Криптофиты – растения, почки возобновления которых зимуют на подземных побегах (клубнях – картофель, луковицах – тюльпан, чеснок, корневищах – пырей). Среди криптофитов выделяют: сухопутные – геофиты, болотные – гелофиты, водные – гидрофиты. Криптофиты с очень коротким периодом вегетации (2–3 недели) называются эфемероидами (гусиный лук жёлтый, тюльпаны, крокусы, безвременник и др.).
5. Терофиты – однолетние растения, почки возобновления которых размещаются в семенах, вегетативные органы полностью отмирают (яровой ячмень, пшеница, кукуруза). Терофиты с коротким периодом вегетации (2–3 недели) называются эфемерами (крупка дубравная, рогоглавник серповидный и др.).
Фитоценология
Фитоценология (геоботаника) – наука, изучающая растительные сообщества (фитоценозы), их структуру, происхождение и развитие, возможности использования и улучшения.
Фитоценоз – это динамическое растительное сообщество, продолжительное время, формировавшееся на определенной территории в определённых экологических (климатических, почвенных, орографических и биотических) условиях.
Растительный покров Земли состоит из бесконечного количества фитоценозов, которые могут образовываться, развиваться, изменяться, угнетаться и самовосстанавливаться. Процессы смены одних фитоценозов другими называются сукцессиями. Происходят они под влиянием (со сменой) экологических условий (в т. ч. антропогенных факторов).
Фитоценозы выделяют по определённой сумме признаков, которые вместе определяют общую структуру фитоценоза и его морфологию. Признаки фитоценоза делят на две группы:
- аналитические – количественные и качественные показатели: видовой состав, площадь фитоценоза, ярусность, аспект, обилие, покрытие, размещение видов в фитоценозе, жизненность, синузии;
- синтетические – аналитические, расчётные показатели: встречаемость (константность, постоянство) видов и коэффициент флористической общности (мера Жаккара).
На основе изучения признаков в сравнительном плане определяют границы фитоценозов, изучают их динамику в пространстве и времени, проводят классификацию.
Видовой состав фитоценоза – все виды растений, присутствующие в фитоценозе (вписываются в бланк описания растительных сообществ). В дальнейшем каждый вид растений характеризуется по другим аналитическим признакам. Обобщённо фитоценозы характеризуются видами, которые преобладают в них:
- доминанты – виды растений, преобладающие в первом ярусе фитоценоза количественно, по биомассе или степенью покрытия поверхности почвы;
- субдоминанты – виды растений, преобладающие в нижних ярусах фитоценоза;
- эдификаторы – виды растений (доминанты или субдоминанты), которые определяют общий вид фитоценоза и создают специфическую среду фитоценоза.
Площадь фитоценоза – наименьшая площадь, в пределах которой представлены все основные признаки фитоценоза; определяется микроклиматическими условиями рельефа и физико-химическим составом почв.
Ярусность – размещение вегетативных органов растений по высоте в надземном пространстве, и по глубине – в подземном. Ярусы различают визуально по неоднородности вертикального распределения фитомассы. В фитоценозах выделяют четыре основных яруса, в каждом из которых можно выделить несколько подъярусов:
- древостой (ярус А) – древесный ярус, которые занимают древесные породы растений;
- подлесок (ярус В) – кустарниковый ярус, в котором находятся кустовые формы растений;
- травяно-кустарниковый ярус (ярус С) – ярус размещения травянистой растительности, небольших кустиков и одиночных кустов;
- мохово-лишайниковый ярус (ярус D) – наземный ярус размещения мхов и лишайников.
Обилие – степень участия отдельных видов в формировании фитоценоза, определяется глазомерно и количественными показателями: числом экземпляров на единице поверхности, весовым и объёмным соотношениями.
Шкала оценок обилия по Друде
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 1863; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!