Уровня СМФП в области левой (s.) и правой (d.) миндалин (Amygd.) в период 26 страница
Зависимость обнаруженных во время удержания теста нейродинамических явлений от базиса долгосрочной памяти подтверждается не только различием их при разной степени субъективной новизны задания. Подтверждением является также и перестройка второго варианта нейродинамики на первый при обучении обследуемого лица значению ранее неизвестных иностранных слов. Тогда, когда звучание слова становится привычным, а значение - известным, тогда, когда можно думать, что соответствующий базис долгосрочной памяти сформировался, паттерн начинает исчезать из долгосрочной памяти так же, как это наблюдается при предъявлении известных слов. Данные, сопоставимые с этими нашими наблюдениями, уже встречаются в литературе. Об отражении в электрических явлениях мозга предыдущего опыта, считываемого из долгосрочной памяти, пишут Джон (John,
1976), В. А. Илюхина (1977) и другие авторы. Это неудивительно, так как не только в реальных жизненных условиях, ноив специально ориентированных физиологических экспериментах четко прослеживается влияние долгосрочной памяти на поведение, оценку внешних сигналов (Фирсов, 1977; Чораян, 1978, и многие другие).
Анализ составляющих паттернов-кодов и выделение динамичных групповых последовательностей разрядов с определенными интервалами позволили получить в тестах на обобщение новые, более детальные данные об отражении в импульсной активности нейронных популяций процесса активации долгосрочной памяти. После восприятия первых двух-трех слов одного смыслового поля в импульсной активности нейронных популяций появляется сложный фрагмент паттерна, в который входят и групповые последовательности разрядов, характерные для уже предъявленных слов, и новые элементы, позднее обнаруживаемые в паттерне-коде обобщающего слова (Гоголицын, 19766). Этот феномен рассматривается как отражение уже происшедшего, хотя, возможно, и не окончательного («может быть»?) обобщения по минимуму слов смыслового поля. В плане рассматриваемой проблемы памяти он свидетельствует об извлечении обобщающего слова (естественно, в данном случае - активации его биоэлектрического паттерна) из долгосрочной памяти.
|
|
|
На примере процесса формирования паттерна-кода обобщения еще раз подчеркивается значение биоэлектрического компонента паттерна. Слово-обобщение («мебель», «деревья», «цветы» ит. д.) В заданиях отсутствовало. Оно проявляется как результат активации соответствующей матрицы долгосрочной памяти. При этом оказывается, что в биоэлектрическое отражение активации этой матрицы долгосрочной памяти включены элементарные составляющие биоэлектрических паттернов-кодов слов, образующих смысловое ноле. Паттерн-код обобщающего слова воспроизводит отдельные элементы паттерна-кода обобщаемых слов в сочетании со своим, специфическим, паттерном. Это может рассматриваться как нейрофизиологическое свидетельство правомочности представления, что обобщение не есть простая выборка значимых элементов паттернов обобщаемых слов и их суммация, а есть появление нового качества.
|
|
|
Предъявление зрительного изображения (первая детерминация ассоциативного поиска), сопровождаемое определенным словесным заданием (вторая детерминация - ограничение ассоциативного поиска), привело, как указывалось в наших предыдущих исследованиях (Бехтерева и др., 1977а), к появлению в импульсной активности целого ряда различных паттернов-кодов слов, имеющих видовую и индивидуальную смысловую связь с детерминированным изображением и заданным мыслительным процессом. Продолжение на новом уровне этих исследований, на время приостановленных в пользу получения статистически достоверных результатов, даст возможность, по-видимому, представить объективные свидетельства характера и результатов ассоциативного поиска в процессе интеллектуально-мнестической деятельности, а также выявить, как, на основе какого количества и рода информации, переведенной из потенциальной формы в активную, из долгосрочной памяти в оперативную, принимается то или иное решение.
|
|
|
Такие исследования с учетом приведенных в предыдущей главе ограничений, и прежде всего динамичности, неустойчивости паттернов и их элементов перспективны для понимания механизмов и нейрофизиологической основы сложнейших нарушений психических функций. Важно подчеркнуть, что уже первые результаты этих исследований оказались интересными для развития проблемы памяти. В этом случае, так же как и в тестах на краткосрочную память, обнаруживались и развернутые, и компрессированные паттерны. В развернутой форме появлялись паттерны-коды, связанные с вербализацией задания и ответа. Подавляющее большинство паттернов- кодов остальных слов выявлялось в компрессированной форме. Эти данные рассматривались нами выше в плане оценки условий осуществления мыслительных операций. Если взглянуть на них в аспекте проблемы памяти, придется допустить, что, по крайней мере, большой массив вербальной памяти хранится именно в экономичной, компрессированной, а возможно, и в связанной, комплексной форме.
|
|
|
Появление развернутых паттернов-кодов в форме управляющих паттернов-кодов при восприятии слов в тестах на краткосрочную память дает основание думать, что развернутый сигнал и механизм развертки теснейшим образом связаны с опознанием сигнала и вербализацией ответа. В более общей форме можно думать, что механизм развертки является важнейшим в процессе обучения, а механизм компрессии - в развитии мыслительной деятельности. Так же как и компрессия паттерна, развертка для формирования ответа не может осуществляться без участия информационноспецифической долгосрочной памяти. И вто же время не исключено, что реализации развертки могут принимать участие и другие, менее пецифичные механизмы мозга.
Не участвуют ли в процессах компрессии и развертки паттерна эмоционально активные и эмоционально нейтральные активирующие и тормозные влияния, значение которых и в мыслительных процессах, и в механизмах памяти хотя и общеизвестно, но далеко еще не понято? Развитие эмоционально активной или эмоционально нейтральной реакции активации или торможения в нейронных популяциях прежде всего влияет на текущую частоту разрядов. Исследования в этом направлении проводятся. Возможно, что они могут привести к переоценке физиологической природы компрессированных паттернов. До сих пор компрессированные паттерны по-прежнему (с 1971 года) рассматриваются как редуцированная форма развернутых, сохраняющая их опорные элементы. Не отрицая такой точки зрения, стоит рассмотреть вопрос, не являются ли компрессированные паттерны хотя бы частично результатом истинной компрессии элементов паттерна, чем-то вроде отражения компрессии шкалы времени. Как известно, вопрос о возможности жизни мозга по разному времени ставился в наших предыдущих исследованиях (Бехтерева, 1971, 1974, 1978). Оннаходиттакжеподтверждения в психологических исследованиях (Брехман, 1976). Однако, как вполне понятно, для рассмотрения конкретных вышеприведенных данных в таком аспекте оснований пока еще недостаточно.
Результаты изучения кодирования мыслительных процессов дают все основания предполагать наличие в глубоких структурах мозга не только энергетических, но и информационноспецифических звеньев системы обеспечения психической деятельности. Однако сила традиционных представлений в науке о мозге человека обусловила первоначально объяснение нейрофизиологических явлений, наблюдавшихся местно в подкорке, как отражение событий на корковом уровне. Так, предполагалось, что где бы в мозгу ни возникал характерный биоэлектрический кодовый паттерн, адресом долгосрочной памяти была кора больших полушарий (Бехтерева, 1974). Надо сказать, аналогичная трактовка явлений, развивающихся на подкорковом уровне при психической деятельности, и сейчас еще очень распространена, хотя, как показано в предыдущей главе, накапливается все больше данных в пользу роли по крайней мере ряда подкорковых структур в процессах высшей интегративной деятельности.
Изучение вопроса заставило нас отказаться от этой предвзятости и вносить коррекции в гипотезу о пространственных соотношениях интеллектуальных процессов с их базисом - долгосрочной памятью.
Далее эти представления были нами развиты в форме гипотезы о распределенном кодировании вербальных сигналов. Нейрофизиологическим выражением этого распределенного кодирования было наличие преимущественно различных групповых и лишь отдельных высокосходных последовательностей разрядов в различных зонах мозга.
По-видимому, даже при исключении избыточности местных элементов паттерна- кода полный мозговой паттерн-код слова представляет собой интегральную величину, результирующую паттернов-кодов в различных звеньях системы обеспечения психической деятельности. Здесь важно подчеркнуть: слова «интегральная» и «результирующая» отражают сегодняшнее знание того, что полный код не есть простая сумма паттернов-кодов в различных нейронных популяциях и одновременно неполное понимание нейрофизиологических процессов, протекающих при объединении не трех, четырех, пяти, а многих звеньев систем. Выше уже рассматривались предположительные варианты структурно-функциональной организации мозга в этом случае.
Нейрофизиологические исследования показывают, что количество звеньев системы очень велико, особенно с учетом наличия в ней не только жестких, обязательных, но и гибких звеньев. Это положение подтверждается практически в каждом нейрофизиологическом исследовании мозга человека при использовании самых разных показателей жизнедеятельности мозга (Кропотов, Гречин, 1976; Кропотов, Малышев, 1976; Методы клинической нейрофизиологии, 1977; Кропотов, 1979а; Медведев, Белов, 1986, и др.). Так, воспроизводимые изменения при пробах на оперативную память наблюдались В. Б. Гречиным в 72 % точек мозга из общего числа 1000 обследованных зон в пределах премоторной коры, ядер таламуса и стриопаллидарной системы и верхних отделов ствола. При этом до 18 % обследованных зон обнаружили в большей или меньшей степени свойства детекции ошибки (зоны в хвостатом ядре, срединном центре, подушке, переднем и латеральных ядрах таламуса и др.). Выше показано, что в исследованиях, проведенных Ю. Д. Кропотовым и сотрудниками (Бехтерева и др., 19856), данные о детекции ошибок получили полное подтверждение и дальнейшее развитие. Паттерн-код, индивидуальный в каждой нейронной популяции, огромное количество звеньев системы, казалось бы, создают свой неповторимый мозговой код у каждого обследуемого лица, что формально согласуется с данными психологии об индивидуальных психологических различиях разных лиц. И не только психологии. Электрическая стимуляция мозга человека обнаруживает также много индивидуального в его организации и особенно в том, что касается высших функций (Ojemann, 1979). Однако калейдоскоп групповых последовательностей разрядов в нейронных популяциях состоит из кодовых элементарных последовательностей, общие элементы которых обнаруживаются (по-видимому, играя роль системообразующего фактора) в разных нейронных популяциях в паттернах одного слова и в одной и той же популяции в паттернах-кодах слов со смысловой общностью. Следует здесь еще раз подчеркнуть уже упоминавшиеся выше данные Н. Г. Шкуриной (1983, 1984) о возможности наблюдения не только динамичных, но и сравнительно стабильных перестроек структуры импульсного потока, хотя и о значительно меньшей определенностью конкретных интервалов между импульсными разрядами нейронов.
Исследования механизмов и нейрофизиологических коррелятов общности явлений в разных звеньях мозговой системы, дальнейший анализ и систематизация кодовых паттернов будут, по-видимому, способствовать выяснению видовых характеристик (принципов!) отражения словесных сигналов в мозгу разных людей.
Приведение этих данных в настоящей главе было необходимо для анализа или, точнее, пересмотра представлений о месте и способе хранения информации в долгосрочной памяти, о локализации так называемых энграмм памяти. Распределенность кода при значимости его элементов, обнаруженных, в частности, в подкорковых нейронных популяциях, позволяет выдвинуть гипотезу о распределенном характере матрицы долгосрочной вербальной памяти и о значении подкорковых образований для распределенного хранения.
Исследуя форму нейронных разрядов при проведении тестов на краткосрочную память с предъявлением часто и редко встречающихся в речи известных слов и незначимых триграмм, П. В. Бундзен (Бехтерева и др., 1973) показал зависимую от степени известности слова и таким образом от базиса долгосрочной памяти динамику стабилизировавшихся по форме разрядов. Стабилизация по форме была кратковременной и появлялась при восприятии слова и его воспроизведении в случае предъявления часто встречающихся в речи известных слов, обнаруживалась более продолжительно в импульсной активности при предъявлении редко встречающихся известных слов и наблюдалась на протяжении всего удержания в памяти, причем с тенденцией распространения по пространству (популяции). На основе экспериментальныхисследований (Rosenthal, 1967; Ходоров, 1969; Machek, Pavlik, 1973; Вислобоков, 1974) можно предположить, что это явление отражает определенное состояние мембран нервных клеток, предположительно соотносимое с процессами, лежащими в основе активации или формирования базиса долгосрочной памяти. Обнаружение этих явлений в подкорковых структурах подтверждает вероятность представлений о распределенном, не только корковом, но и подкорковом расположении (хранении) матриц долгосрочной памяти.
Если позволить себе некоторое отступление и вспомнить статью Лешли «В поисках энграмм» (Lashley, 1966), то, вероятно, именно распределенностью памяти хотя бы частично можно объяснить сложности, которые встречались и будут встречаться на пути поиска энграмм. Нет оснований представлять себе память структурно отделенной от деятельности, хотя опыт клиникофизиолого-анатомических сопоставлений и показывает особую значимость ряда образований мозга для нормального протекания процессов памяти. Если стоять на позициях распределенного хранения долгосрочной памяти, можно рассмотреть под определенным углом зрения затянувшиеся споры об уровнях замыкания условного рефлекса и об идентичности, и, наоборот, о различиях понятий «условный рефлекс» и «временна^ я связь». Формирование условного рефлекса основано на формировании соответствующего базиса долгосрочной памяти. С другой стороны, условный рефлекс есть форма выражения долгосрочной памяти. Долгосрочная память, не имеющая, повидимому, строго определенного уровня формирования и хранения, а являющаяся функцией очень многих пространственно распределенных нервных клеток, и определяет нередко удивлявшую экспериментаторов возможность формирования пусть не классического условного рефлекса, а временно^ й связи при филогенетическом или хирургически детерминированном неучастии высших отделов мозга. С другой стороны, условный рефлекс, формирующийся у высших животных и у человека, протекающий при участии коры больших полушарий, нельзя себе представлять как процесс, где матрица памяти, ответственная за замыкание условной связи, имеет строго определенный, только корковый уровень. Даже самый простой условный рефлекс, затрагивая по ходу предъявления индифферентного (условного!) и безусловного сигналов разные уровни мозга, оставляет в них иногда, по-видимому, неизгладимые следы. Этих следов при длительном повторении одного и того же условного рефлекса может становиться меньше за счет процесса оптимальной минимизации системы, обеспечивающего деятельность и находящегося в известной мере в конкурентных отношениях с процессом распределения (не распределенности!) хранения памяти. Это приводит к тому, что даже для тех организмов, для которых задаваемая условно-рефлекторная деятельность является адекватной по сложности, любой условно-рефлекторный процесс при упрочивании начинает базироваться на распределенной, но оптимально минимизированной матрице памяти.
Переходящие из статьи в статью, из монографии в монографию данные Пенфильда о возможности наблюдать развернутые картины прошлого опыта при электрической стимуляции некоторых зон коры и глубоких отделов височных долей мозга, позволившие ему выдвинуть представления о коре и этих зонах, в частности, как о хранилище прошлого опыта и соответственно - о более глубоком структурном уровне высшей интегративной деятельности в мозгу, тоже, по-видимому, могут быть рассмотрены и с иных позиций. Если матрица долгосрочной памяти распределена, то при стимуляции коры и других зон эпилептического мозга, характеризующегося в определенные фазы болезни сочетанием исключительной проводимости и разных по локализации доминантных эпилептогенных очагов, могла быть активирована вся матрица, в которой хранилась память этого прошлого опыта, где бы ни находились ее звенья, по принципу, аналогичному ассоциативному поиску при мыслительных операциях.
То, что феномен воспроизведения прошлого опыта наблюдался при операциях по поводу эпилепсии при электрической стимуляции не только височной коры, но и медиобазальных отделов височной доли, нередко заставляло считать уже эти структуры хранилищами памяти. Имея в активе большой опыт стимуляции мозга разных больных, подтвердивший распределенность памяти (Вартанян, 1976; Смирнов, 1976; John, 1976; Ojemann, 1977a, 1978a; Смирнов, Бородкин, 1979), результаты электрической стимуляции коры и глубоких отделов мозга во время операций по поводу эпилепсии, по-видимому, можно рассматривать следующим образом. Они свидетельствуют о том, что стимулируемая зона коры или глубоких отделов мозга - значимый элемент матрицы памяти индивидуального опыта. Эти результаты, особенно если учесть свойства эпилептического мозга, не свидетельствуют в пользу положения, что кора или медиобазальные структуры височной доли являются единственными кладовыми, центрами этой памяти.
Распределенность памяти должна, несомненно, учитываться не только при изучении мозгового обеспечения мыслительных, но и всех других процессов здорового и больного мозга. Так, участие коры головного мозга в обеспечении основных процессов жизнедеятельности здорового и больного организма, показанное в трудах К. М. Быкова (Быков, 1947; Быков, Курцин, 1960) и его сотрудников, свидетельствует о существовании значимого в норме, искусственно сформированного у здорового организма или созданного болезнью коркового звена системы, имеющей, как известно, множество преимущественно подкорковых звеньев. Местный эпилептогенный очаг при эпилепсии, являющейся болезнью всего мозга и, по- видимому, организма в целом, есть закрепившаяся реакция мозга на поражение, местный элемент распределенной матрицы долгосрочной памяти. Такая трактовка позволила предположить в комплексном лечении целенаправленное воздействие, предположительно дезинтегрирующее именно память, обеспечивающую устойчивость этой патологической реакции. Результаты такого вмешательства достаточно обнадеживающие. Эпилептогенный очаг на ЭЭГ при формальной аналогии с процессами на нейронном уровне может быть сопоставлен с устойчивым паттерном-кодом на предъявление неизвестного слова, где устойчивость паттерна служила фактором, способствующим формированию базиса долгосрочной памяти в мозгу «больных паркинсонизмом. Более того, длительно существующий или воспроизводящийся в той же зоне мозга эпилептогенный очаг является уже и биоэлектрическим коррелятом долгосрочной памяти. При эпилепсии местный эпилептогенный очаг на ЭЭГ не только сформировал «память» данной реакции, но и трудности ее забывания, перевода в латентную форму, причем динамика биоэлектрической активности в зоне эпилептогенного очага свидетельствует о разных ее состояниях.
При анализе динамики паттерна-кода, наблюдавшейся при предъявлении хорошо известных слов, быстрое исчезновение паттерна-кода было отнесено за счет тормозящего влияния долгосрочной памяти. Как указывалось, торможение (угнетение) местного эпилептогенеза было достигнуто за счет воздействия, имитирующего биоэлектрические проявления важнейшего компонента сложного многопланового процесса памяти - забывания, дезинтеграции, угнетения (торможения) местной памяти о болезни.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 157; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!