Фотодыхание и метаболизм гликолевой кислоты
Не всегда гликолатный путь завершается в митохондриях. В некоторых случаях может замыкаться цикл. При этом серин поступает в пероксисому, где дезаминируется (отщепляется аминогруппа) с образованием гидроксипировиноградной кислоты (гидроксипируват). Гидроксипируват восстанавливается до глицерата, который в хлоропластах фосфорилируется с образованием 3-ФГК. Фосфоглицериновая кислота включается в цикл Кальвина. Важно заметить, что при фотодыхании накопления энергии в АТФ не происходит. Выделение СО2 при фотодыхании С3-растений может достигать 50% от всего СО2, усвоенного в процессе фотосинтеза. Это особенно проявляется в условиях повышенного содержания О2, так как О2 и СО2конкурируют за присоединение к РБФ. В связи с этим уменьшение интенсивности фотодыхания должно привести к повышению продуктивности растений. Некоторое уменьшение содержания кислорода в атмосфере сказывается благоприятно на темпах накопления сухого вещества проростками. У кукурузы и других растений, осуществляющих фотосинтез по С4-пути, потери на фотодыхание минимальны. Не исключено, что такой тип обмена способствует большей продуктивности этих растений. Вместе с тем нельзя исключить, что процесс фотодыхания имеет определенное биологическое значение, в частности он способствует образованию аминокислот.
В настоящее время роль фотодыхания активно обсуждается. Существует мнение, что осуществление фотодыхания позволяет предотвратить деструкцию фотосинтетического аппарата, которая может происходить в отсутствие углекислого газа при невостребованности продуктов световой фазы. Реакции превращения гликолата позволяют обойти реакцию карбоксилирования в цикле Кальвина, при этом цикл может функционировать без поглощения СО2. Кроме того, фотодыхание усиливается, когда образуется много углеводных продуктов фотосинтеза, а их экспорт из листа к потребляющим органам затруднен. В этих условиях образуются аминокислоты, которые расходуются на синтетические процессы. Существует и такое мнение, что фотодыхание является формой приспособления растений к современному содержанию СО2 и О2 в атмосфере. Дело в том, что концентрация О2 превышает потребности растений для обеспечения темнового дыхания. Поэтому использование кислорода в процессе фотодыхания защищает растения от тормозящего влияния О2 на физиологические процессы клетки и целостность органелл.
|
|
|
Оптимизация условий воздушного питания растений – важное направление интенсификации растениеводства защищенного грунта. За счёт усвоения СО2 в растениях образуется 90-95 % органической массы урожая; около половины (0,42 г.) сухого вещества его составляет углерод.
|
|
|
В старых оранжереях основным источником углекислоты были богато унавоженные почвы (на площади 1000 м2 они «поставляли» растениям до 50 кг СО2 в сутки).
Оптимизация газового режима
Оптимизация условий воздушного питания растений – важное направление интенсификации цветоводства защищенного грунта. За счёт усвоения СО2 в растениях образуется 90-95 % органической массы урожая; около половины (0,42 г.) сухого вещества его составляет углерод.
Содержание углекислого газа в современных крупных комбинатах значительно ниже в связи с сокращением количестве вносимых органических удобрений (в частности, навоза), уменьшением почвенного слоя, использование: вместо земляных субстратов верхового торфа и других биологически инертных почвозаменителей.
В теплицах, где объем воздуха и его перемещение резко ограничены, количество СО2 в рабочей зоне не постоянно. Обычно оно меньше атмосферного, а в солнечный день при закрытых форточках падает ниже границы усвоения (0,01 об. %). Фотосинтез при этом тормозится, что значительно снижает продуктивность растений.
В зависимости от температурных условий среды возможны два способа оптимизации воздушного питания растений.
|
|
|
При наружных плюсовых температурах в теплицах необходимо постоянно контролировать систему проветривания, чтобы создать концентрацию СО2, аналогичную атмосферной, – 0,03 об. %, или 5 мг на 1 л. Это достигается 10-11-кратным обменом воздуха в час. Открывают 25-30 % стеклянного покрытия или применяют принудительную вентиляцию.
Важное значение имеет создание воздушных потоков. Если нет вертикального перемещения воздуха, объем оранжереи используется не полностью, в при земных слоях образуются «мертвые зоны» вокруг листьев.
При низких наружных температурах прибегают к подкормке цветочных культур СО2. Для этого надо обеспечить герметичность оранжерей. Экономически оправдывает себя концентрация газа порядка 15-0,2об. %. Слишком высокая (5 об. % и более) оказывает анестезирующее действие на растения, что наблюдается иногда при работе тепловых генераторов.
Для обогащения воздуха теплиц СО2 можно использовать свежий навоз, сухой лёд, жидкий газ из пищевых баллонов. Углекислоту получают также прямым сжиганием газообразного топлива или керосина в специальных генераторах или путем дифференцированного улавливания ее из труб котельных.
|
|
|
Подкормку углекислым газом производят, начиная с восхода солнца и до 14 ч, когда энергия ассимиляции снижается. Делают это ежедневно весь вегетационный период от всходов до плодоношения, в солнечные дни больше, в пасмурные меньше.
Экономически наиболее эффективно производить подкормку СО2 в зимнее и ранневесеннее время, когда более раннее получение урожая и прибавка его лучше всего окупается.
В условиях открытого грунта увеличение содержания СО2 производится за счет хорошей заправки почвы органическими удобрениями. При внесении в почву 30 т навоза на 1 га в атмосферу выделяется дополнительно 100—200 кг СО2 в сутки по сравнению с неудобренным участком.
При выращивании огурца и томата в теплицах обогащение воздуха углекислым газом производят путем сбраживания коровяка в бочках, напуска его из баллонов или раскладки брикетов «сухого льда» (твердая углекислота). Более совершенным и дешевым приемом является сжигание газа в горелках.
Азот воздуха не оказывает влияния на урожай овощных культур, так как этот газ является инертным. Но наличие его обеспечивает деятельность полезной микрофлоры, находящейся в почве, а также в клубеньках бобовых овощных культур.
В овощеводстве необходимо учитывать наличие в воздухе вредных газов. Такими являются аммиак, сернистый и азотистый газы. Аммиак выделяется при разложении органических веществ. Увеличение концентрации аммиака до 0,6% вызывает ожоги листьев, а при 4% растения гибнут.
Сернистый и азотистый газы являются весьма токсичными для растений. Например, при наличии сернистого газа в концентрации 0,02—0,01% у растений опадают листья. Это необходимо учитывать при размещении овощных посевов и объектов защищенного грунта поблизости от промышленных предприятий.
3. ЗНАЧЕНИЕ ГИПОКСИИ КОРНЕЙ, ДИАГНОСТИКА И МЕТОДЫ АЭРАЦИИ.
Растения, как облигатные аэробы, используют молекулярный кислород в качестве терминального акцептора электронов в митохондриальной электрон-транспортной цепи (ЭТЦ). При нормальных аэробных условиях окисление 1 моля гексозы в реакциях лимоннокислого цикла приводит к образованию 30 — 32 молей АТФ. В отсутствие кислорода окислительный распад гексозы ограничен реакциями гликолиза, а количество образующегося при этом АТФ составляет лишь 2 моля.
Концентрация кислорода в газовой фазе хорошо дренированной пористой почвы почти равна его концентрации в атмосфере и составляет 20,6 %, что соответствует парциальному давлению кислорода 0,0206 МПа. Концентрация кислорода в почве снижается чаще всего из-за избыточного содержания в ней воды. Затопление водой существенно снижает скорость кислородного обменамежду почвой и воздухом, так как коэффициент диффузии О2 в воде на 4 порядка ниже, чем в воздухе.
Снабжение кислородом корней зависит не только от содержания в почве воды, но и от таких факторов, как пористость почвы, температура, густота корней и глубина, на которую они проникают в почву, от метаболической активности корней, а также присутствия в почве конкурирующих за кислород микроорганизмов. Дефицит кислорода испытывают также озимые культуры, которые часто оказываются под ледяной коркой. Такая ситуация возникает, когда период зимней оттепели сменяется морозами. Дефицит О2 в среде приводит к кислородной недостаточности растений.
В зависимости от степени кислородной недостаточности различают гипоксию и аноксию. Гипоксия наблюдается при неполном удалении О2 из среды, так что аэробное дыхание сохраняется, хотя и с пониженной скоростью. По мере снижения концентрации О2 в почве и подавления аэробного дыхания отношение АТФ/АДФ в цитоплазме становится меньше, доля участия окислительного фосфорилирования в синтезе АТФ снижается, а доля участия в этом процессе гликолиза возрастает. При гипоксии процессы, приводящие к акклимации растений к дефициту О2, стимулируются. Условия аноксии создаются при практически полном отсутствии О2 в почве. Такая ситуация возникает чаще всего при затоплении почвы и растений водой. При аноксии АТФ синтезируется лишь гликолитическим путем, аэробное дыхание полностью выключается. Концентрация АТФ и отношение АТФ/АДФ в цитоплазме снижаются в большей степени, чем при гипоксии. Синтез белка, рост и развитие растений подавляются.
Чтобы выжить в условиях дефицита кислорода, растения должны не только поддерживать концентрацию АТФ в клетках на достаточном для жизнеобеспечения уровне, но и регенерировать НАД+ и НАДФ+, поскольку при кислородной недостаточности равновесия НАД+/НАДН и НАДФ+/НАДФН смещаются в сторону восстановленных форм. Необходимо устранять также накапливающиеся в клетках токсические соединения.
В зависимости от способности выдерживать временное затопление водой растения подразделяют на чувствительные я резистентные к О2-дефициту. К первым относятся, в частности соя, горох и томаты (Licopersiconesculentum), ко вторым — арабидопсис, овес, картофель, пшеница, кукуруза (Zeamays). В третью группу включают самые устойчивые к кислородному дефициту растения водных и влажных (заболоченных) мест обитания. К ним относятся, например, рис, кубышка (Nupharluteum), стрелолист (Sagittariasagittifolia) и валлиснерия (Vallisneriaspiralis). У растений второй и третьей групп в процессе эволюции сформировались биохимические механизмы, а также разнообразные морфологические и анатомические приспособления, позволяющие противостоять дефициту кислорода в среде.
При недостаточной аэрации у растения проявляются следующие признаки:некроз на краяхлистьев, последующее закручивание вниз, а также поникший вид. Пожелтение нижних листьев и поникшие листья являются индикатором данной проблемы.
Недостаток аэрации в корневой системе резко нарушает процесс поглотительной деятельности корней растения.
Содержание в почве кислорода определяет окислительно-восстановительный потенциал систем веществ, которые находятся в почве. Также воздушный режим почвы оказывает довольно сильное воздействие на различные почвенные микроорганизмы и на процесс превращения питательных веществ в почве.
В случае, когда в почве нарушен нормальный газообмен или когда существует опасность переуплотнения, для сохранения здоровья растений необходимо провести несложные агротехнические мероприятия, направленные на улучшение аэрации почвы. Самое простое из них - это вспашка или перекопка верхнего слоя почвы.
Как правило, достаточно вспахать или вскопать почву на глубину 20 см. При закладке плодового сада проводят однократную вспашку на глубину 40-60 см. При образовании на поверхности почвы твердой корки, которая затрудняет поступление в почву влаги и воздуха, используют другие эффективные агротехнические приемы - рыхление и культивацию поверхностного слоя.
Для газонов используются такие приемы, как щелевание поверхности и аэрирование (прокалывание вилами). После проведения рыхления рекомендуется замульчировать поверхность почвы рыхлыми мульчирующими материалами (древесной щепой, дробленой корой, соломой, торфяной крошкой и проч). Мульчирование всегда оказывает положительный эффект на физические свойства почвы.
Важно не допускать переуплотнения почвы, избыточного полива и застоя влаги на поверхности (мульчирование может сгладить негативное воздействие переполива). Проход тяжелой техники по участку, особенно по влажной почве, всегда приводит к переуплотнению и нарушению аэрации почвы.
По возможности следует уменьшить число проходов техники или вообще отказаться от ее использования, особенно на участках со взрослыми деревьями. Если же этого не удается избежать, то, кроме перечисленных мер по улучшению аэрации почвы, следует применить также приемы глубокого (вертикального) мульчирования и аэрирования почвы на большую глубину с помощью пневмобуров.
Прием вертикального мульчирования состоит в том, чтобы пробурить определенное количество шурфов на глубину корнеобитаемого слоя и заполнить шурфы мульчирующим материалом. Глубина шурфов от 30 до 60 см, диаметр 6-10 см и более, расстояние между шурфами 20-50 см.
Размеры шурфов, расстояние между ними и состав мульчирующего материала зависят от конкретных целей. Для мульчирования могут быть использованы следующие материалы или их смеси: гравий, керамзит мелкой фракции, древесная мульча фракции 1 -2 см, торф, питательный рыхлый грунт и другие. Одновременно с проведением глубокого мульчирования можно обеспечить питание корней и стимуляцию корнеобразования путем добавления удобрений и стимуляторов в субстрат для мульчирования.
4. ОБЕСПЕЧЕНИЕ УСЛОВИЙ УГЛЕРОДНОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ.
В сухом веществе растений в среднем содержится 45% углерода, 1,5% азота, 5% зольных элементов (К, Р, Ре и др.). Следовательно, потребность растений в углероде намного превышает их потребность в других элементах питания. Поэтому важнейшая задача агротехники — не только обеспечить растения водой и минеральными элементами, но создать благоприятные условия для усвоения углерода в процессе фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза не постоянна. Она зависит от внешних условий, вида растений, их возраста.
Обычное содержание диоксида углерода (СО2, или углекислого газа) в воздухе составляет 0,03% по объему. При повышении содержания диоксида углерода в воздухе фотосинтез возрастает. Основным источником диоксида углерода служит почва, где этот газ образуется в результате жизнедеятельности микроорганизмов, разложения органических веществ. При дополнительном питании диоксидом углерода улучшаются рост и развитие растений, увеличивается число листьев, они становятся крупнее, ускоряется плодоношение, повышается урожай. Растения приобретают устойчивость к болезням и вредителям. Дополнительное питание углекислого газа может снизить отрицательное действие недостаточной освещенности.
Обогащению приземного слоя воздуха диоксидом углерода способствуют рыхление почвы и внесение удобрений, особенно органических. При рыхлении усиливаются дыхание корней и жизнедеятельность бактерий, в результате чего увеличивается выделение углекислого газа из почвы. В теплицах для обогащения воздуха диоксидом углерода используют почвенные смеси, богатые органическим веществом, вносят большие количества удобрений, ставят в помещении бочку с разведенным водой навозом.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 625; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!