Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Тема 6

ОПТИМИЗАЦИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА РАСТЕНИЙ

1. Температурные условия продукционного процесса.

2. Режим газового питания растений.

3. Значение гипоксии корней, диагностика и методы аэрации.

4. Обеспечение условий углеродного питания растений.

1. ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА.

Влияние температуры на фотосинтез находится в зависимости от интенсивности освещения. При низкой освещенности фотосинтез от температуры не зависит (Q₁₀ = 1). Следовательно, при низком уровне освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15° и 25°С. Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций. Напротив, при высокой освещенности скорость фотосинтеза определяется протеканием темновых реакций. В этом случае влияние температуры проявляется очень отчетливо и температурный коэффициент Q₁₀ может быть около двух. Так, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза.

Температурные пределы, в которых возможно осуществление процессов фотосинтеза, различны для разных растений. Понижение температуры влияет на фотосинтез прямо, уменьшая активность ферментов, участвующих в темновых реакциях, и косвенно, благодаря повреждению органелл. Минимальная температура для фотосинтеза растений средней полосы около 0°С, для тропических растений 5—10°С. Имеются данные, что ранневесенние и высокогорные растения могут осуществлять фотосинтез и при температуре ниже 0°С. Лишайники могут ассимилировать СО₂ при температуре -25°С. Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений средней полосы составляет примерно 20—25°С. При этом для растений, ведущих фотосинтез по С₄-пути, оптимальная температура более высокая (35—45°С и выше), для цианобактерий оптимум температуры фотосинтеза значительно выше. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза резко падает. Это связано с тем, что зависимость процесса фотосинтеза от температуры представляет собой равнодействующую противоположных процессов. Так, повышение температуры увеличивает скорость темновых реакций фотосинтеза. Одновременно при температуре 25—30°С происходит процесс инактивации хлоропластов. Повышение температуры может вызвать также закрытие устьичных щелей. Наконец, как уже говорилось, повышение температуры увеличивает интенсивность дыхания, и в этой связи видимый фотосинтез (разность между фотосинтезом и дыханием) уменьшается. Понижение температуры также снижает фотосинтез, поскольку тормозится активность ферментов, уменьшается скорость диффузионных процессов, а также отток ассимилятов.

2. РЕЖИМ ГАЗОВОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ.

Влияние содержания СО₂ в воздухе на интенсивность процесса фотосинтеза

Источником углерода для процесса фотосинтеза является углекислый газ. В основном в процессе фотосинтеза используется СО₂ атмосферы. Частично СО₂ может поступать в растения через корневую систему из почвы. Однако этот источник имеет сравнительно малое значение. Содержание СО₂ в воздухе составляет всего 0,03%. Разные растения неодинаково используют одни и те же концентрации СО₂. Растения, у которых фотосинтез идет по С₄-пути (кукуруза, просо, сорго и др.), обладают более высокой способностью к связыванию С0₂ благодаря высокой активности фермента ФЕП-карбоксилазы. Процесс фотосинтеза может осуществляться при содержании СО₂ для С₃-растений не менее 0,005, а для С₄ — не менее 0,0005%. Повышение содержания СО₂ до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности фотосинтеза у зерновых культур. Для других растений такое увеличение интенсивности фотосинтеза идет до 0,1%. При увеличении содержания СО₂ до 15—20% процесс фотосинтеза выходит на плато, затем наступает депрессия фотосинтеза. Есть растения, более чувствительные к повышению концентрации СО₂, у которых торможение фотосинтеза начинает проявляться уже при содержании СО₂, равном 1%.

Повышение концентрации СО₂ оказывает ингибирующее влияние в силу разных причин. Увеличение содержания СО₂ вызывает закрытие устьиц. Высокие концентрации СО₂ сказываются особенно неблагоприятно при высокой освещенности. Это заставляет полагать, что СО₂ в определенных концентрациях ингибирует отдельные ферментативные реакции цикла Кальвина. В естественных условиях содержание СО₂ настолько мало, что может ограничивать возрастание процесса фотосинтеза. Особенно резко это проявляется при достаточно высокой интенсивности света, когда лимитирующими являются темновые реакции. Надо учесть, что в дневные часы содержание СО₂ в воздухе вокруг растений понижается. Так, над полем кукурузы содержание СО₂днем снижается в 3 раза (до 0,01%). Это происходит, несмотря на пополнение СО₂ за счет перемещения слоев атмосферы и выделения СО₂ в процессе дыхания (главным образом, почвенной микрофлорой). В связи со сказанным увеличение содержания СО₂ в воздухе является одним из важных способов повышения интенсивности фотосинтеза и, как следствие, накопления сухого вещества растением.

Снабжение кислородом и интенсивность фотосинтеза

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов процесса фотосинтеза, в условиях полного анаэробиоза процесс фотосинтеза останавливается. Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, в частности органических кислот, в связи с чем резко снижается значение рН. Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние анаэробиоза сказывается более резко в кислой среде. Повышение концентрации кислорода (до 25%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Тормозящее влияние высоких концентраций кислорода на фотосинтез проявляется особенно резко при повышенной интенсивности света. Эти наблюдения заставили обратить внимание на особенности процесса дыхания в присутствии света. В осуществлении этого процесса принимают участие не только хлоропласты и митохондрии, но и особые органеллы — пероксисомы.

РБФ-карбоксилаза/оксигеназа может присоединить к РБФ не только СО₂, но и О₂. При естественной концентрации газов в атмосфере доля фотодыхания составляет 25—30%, поскольку способность связывать СО₂ у фермента выше по сравнению с кислородом. При уменьшении концентрации СО₂ и увеличении О₂ доля фотодыхания возрастает. При отсутствии СО₂фотодыхание превышает фотосинтез. Химизм этого процесса отличен от обычного темнового дыхания. В результате присоединения кислорода РБФ распадается на одну молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кислоты (фосфогликолат). Фосфогликолевая кислота путем дефосфорилирования превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Образование гликолевой кислоты происходит в хлоропластах, однако она там не накапливается, а транспортируется в пероксисомы. В пероксисомах происходит превращение гликолевой кислоты в глиоксилевую кислоту (глиоксилат). Образующаяся при этом перекись водорода расщепляется содержащейся в пероксисомах каталазой. Глиоксилевая кислота, в свою очередь, подвергается аминированию с образованием аминокислоты глицина. Глицин поступает в третий тип органелл — митохондрии, где 2 молекулы глицина образуют молекулу аминокислоты — серина и при этом выделяется СО_2.

Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 638; Мы поможем в написании вашей работы!
Поделиться с друзьями:

12 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!