Окисне фосфорилування: пункти спряження транспорту електронів та фосфорилування, коефіцієнт окисного фосфорилування.
Три участка дыхательной цепи, в которых энергия, высвобождающаяся в процессе окисления— восстановления, запасается в форме АТФ, называются пунктами фосфорилирования или пунктами запасания энергии. Так как наиболее активный транспорт протонов в межмембранное пространство, необходимый для образования ΔμН+, происходит на участках ЦПЭ, соответствующих расположению комплексов I, III и IV, эти участки называют пунктами сопряжения дыхания и фосфорилирования.
Пункты фосфорилирования – участки в дыхательной цепи, где энергия транспорта электронов используется на генерацию протонного градиента, а затем в ходе фосфорилирования запасается в форме АТФ:
1-ый: между пиридинзависимой и флавинзависимой дегидрогеназами
2-ой: между цитохромами b и c1
3-ий: между цитохромами а и а3
Коэффициент: Следовательно, при окислении НАД-зависимых субстратов коэффициент Р/О равен 3, так как электроны от НАДН транспортируются с участием всех комплексов ЦТД. Окисление ФАД-зависимых субстратов идет в обход I комплекса дыхательной цепи и Р/О равен 2.
34. Хеміосмотична теорія окисного фосфорилування, АТФ-синтетаза мітохондрій.
Теория: Хемиосмотическую гипотезу постулировал Питер Митчелл в 1961 г.
Электрохимический трансмембраннный потенциал ионов Н+ и является
источником энергии для синтеза АТФ за счет обращения транспорта ионов
Н+ через протонный канал мембранной Н+ - АТФазы.
|
|
|
П. Митчел ввел понятие сопрягающей мембраны, непроницаемой для ионов
Н+. Он полагал, что в таких мембранах происходит сопряжение процессов окисления, трансмембранного транспорта протонов и синтеза АТФ. Он полагал, что сопряжение переноса электронов и синтез АТФ обеспечиваются
протонным градиентом. Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну возможен перенос и электронов и протонов, а в обратную только электронов.
В результате ионы Н+ накапливаются на одной стороне мембраны. ЭТЦ митохондрий в соответствии с хемиосмотической теорией между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны в результате направленного движения протонов против концентрационного градиента возникает электрохимический потенциал. Энергия запасенная таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном (по концентрационному градиенту) транспорте протонов через АТФазу, которая работает в этом случае как АТФ - синтетаза. Пара электронов, транспортирующаяся от НАДН к кислороду, извлекает из матрикса 3 пары Н+, которые транслоцируются на наружную поверхность мембраны, в результате образуется 3 молекулы АТФ.
|
|
|
Положения Теории Митчела:
1.ЭТЦ функционирует так, что на мембране возникает электрохимический градиент ионов Н+;
2.Обратный ток ионов Н+ через протонный канал сопровождается образованием энергии фосфатной связи АТФ.
АТФ-синтетаза митохондрий:АТФ-синтаза – интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи и обозначается как V комплекс. АТФ-синтаза состоит из 2 субъединиц, обозначаемых как Fо и F1. Гидрофобный комплекс Fо погружен во внутреннюю мембрану митохондрий и состоит из нескольких протомеров, образующих канал по которому протоны переносятся в матрикс. Субъединица F1 выступает в митохондриальный матрикс и состоит из 9 протомеров. Причем три из них связывают субъединицы Fо и F1, образуя своеобразную ножку и являются чувствительными к олигомицину. группа ферментов, относящихся к классу гидролаз, синтезирующих аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганических фосфатов. Энергию для синтеза АТФ-синтаза часто получает от протонов, проходящих по электрохимическому градиенту (из межмембранного пространства в матрикс митохондрии). АТФ-синтазы очень важны для жизнедеятельности почти всех организмов, так как АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии.
|
|
|
35. Інгібітори транспорту електронів та роз’єднувачі окисного фосфорилування.
Ингибиторы: - это яды, которые блокируют перенос электронов через I, II, III, IV комплексы.
Ротенон и барбитураты блокируют I комплекс
Малонат—блокирует II комплекс
Антимицин А– блокирует III комплекс
Цианиды, сероводород, азиднатрия, оксид азота, угарный газ блокируют перенос электронов на кислород (IV комплекс)
Ротенон обнаружен во многих видах растений: р. Denis, Lonchearpus, Tephrosia, Milletia и
сем. бобовых. Ротенон блокирует перенос электронов от восстановленной формы НАДН
к цитохрому b.
Барбитураты– производные барбитуровой кислоты, обладают снотворным действием.
Механизм действия на ЭТЦ подобен механизму действия ротенона.
Малонаты– соли и эфиры малоновой кислоты, конкурентный ингибитор сукцинатдегидрогеназы.
Антимицин А– антибиотик, продуцируемый Streptomyces, увеличивает степень восстановленности цитохрома b.
Цианиды – соли синильной кислоты, образуют комплексы с Fe3+, тормозит восстановление до Fe2+ в цитохромоксидазе.
|
|
|
Угарный газ блокирует цитохромоксидазу, связываясь с гемом, тормозит его взаимодействие с О2.
Разъединители: Некоторые вещества разъединяют окисления и фосфорилирования, поэтому называются разъединителей окислительного фосфорилирования. Эти соединения липофильные, легко диффундируют через внутреннюю мембрану митохондрий, могут связывать протоны и переносить их в матрикс по градиенту концен-траций Н + (поэтому они относятся к соединениям протонофорив). При наличии в клетке разъединителя окисления субстратов происходит очень активно, дыхательная цепь митохондрий работает и пытается создать электрохимический градиент протонов, но этого не происходит. Объяснение в том, что молекулы разъединителя захватывают протоны с мижмемб-ранного пространства и транспортируют их в матрикс. При таких условиях окисления субстратов не приводит к созданию протонного градиента и, соответственно, к синтезу АТФ. Энергия окисления превращается в тепловую энергию, то есть коэффициент окислительного фосфорилирования снижается и наблюдается выделение тепла (пирогенная действие). Классическим примером разъединителя является 2,4-динитрофенол.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 806; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!