Дыхание микроорганизмов Биологическое окисление (энергетический метаболизм)



Дыхание-биологический процесс переноса электронов через дыхательную цепь от доноров к акцепторам с образованием АТФ. В зависимости от того, что является конечным акцептором электронов, выделяют аэробное и анаэробное дыхание. При аэробном дыхании конечным акцептором электронов является молекулярный кислород (О2), при анаэробном- связанный кислород ( -NO3 , =SO4, =SO3).

Сущность процесса заключается в последователь­ном окислении субстратов с постепенным освобождением энергии,часть которой используется микробной клеткой (запасается в молекулах АТФ) а остальное количество выделяется в окружающую среду.

Окислению подвергаются углеводы, спирты, органические кис­лоты, жиры и другие вещества. Но для большинства микроорганизмов источником энергии служат гексозы, в частности, глюкоза.

У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии

1. Фотосинтез (фотосинтетическое фосфорилирование), в котором принимают участие энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги – пигменты. Фотосинтез описан у очень небольшой группы микробов (цианобактерии или сине-зелёные водоросли), содержащих пигменты, сходные с хлорофиллом.

2. Дыхание (окислительное фосфорилирование) – окислительно-восстановительный процесс переноса взаимодействия субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи, цепь реакций биологического окисления. Большинство бактерий, называемых скотобактериями,получают энергию путем химических реакций.

У микроорганизмов существует два типа биологического окис­ления:аэробный и анаэробный. При аэробном типе участвует кисло­род, и этот процесс называется дыханием в строгом смысле слова. При анаэробном типе дыхания микроорганизмы могут развиваться при отсутствии кислорода, получая энергию в результате ферментативного расщепления органических веществ.Начальный этап анаэробного расщепления глюкозы с образова­нием пировиноградной кислоты (ПВК) происходит одинаково. Эта кислота является тем центральным пунктом, от которого расходятся пути дыхания и многих видов брожений.

При аэробном типе дыхания пировиноградная кислота вступает в цикл трикарбоновых кислот. Водород ПВК поступает в дыхательную цепь. Это цепь окислительных ферментов (цитохромы и цитохромоксидаза). По цепи цитохромов передается водород и присоединяется к активированному под действием цитохромоксидазы кислороду с об­разованием воды. Конечные продукты аэробного окисления глюкозы - диоксид углерода (углекислота) и вода. В процессе дыхания на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.

При анаэробном типе биологического окисления энергия образу­ется в результате брожений. При спиртовом брожении ПВК превра­щается в конечном итоге в спирт и углекислоту. Конечным продуктом молочнокислого брожения является молочная кислота, маслянокислого брожения - масляная кислота. При процессах брожения на одну моле­кулу глюкозы образуется только 2 молекулы АТФ.

Микробную природу брожений впервые открыл и доказал Пастер. Изучая маслянокислое брожение, Пастер впервые столкнулся с возможностью жизни без кислорода, то есть с анаэробиозом. Он так­же установил явление, которое впоследствии было названо "эффектом Пастера": прекращение процесса брожения при широком доступе кис­лорода.

Анаэробиоз существует только среди прокариотов. Все микро­организмы по типу дыхания делятся на следующие группы: облигатные аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, микроаэрофилы.

Облигатные аэробы размножаются только при наличии молекулярного (атмосферного) кислорода. К ним можно отнести микобактерии туберкулеза, хо­лерный вибрион,синегнойная палочка.

Облигатные или строгие анаэробыразмножаются только в анаэробных условиях т.е. при очень низких концентрациях молекулярного кислорода, который в больших концентрациях для них губителен. Биохимически анаэробное дыхание протекает по типу бродильных процессов, молекулярный кислород при этом не используется.

Аэробное дыхание энергетически более эффективно (синтезируется большее количество АТФ).

В процессе аэробного дыхания образуются токсические продукты окисления (H2O2- перекись водорода, -О2 - свободные кислородные радикалы), от которых защищают специфические ферменты, прежде всего каталаза, пероксидаза, пероксиддисмутаза. У анаэробов эти ферменты отсутствуют, также как и система регуляции окислительно- восстановительного потенциала (rH2).

К строгим анаэробам относятся клостридии столбняка, ботулизма, газовой гангрены, некоторые бактероиды. Среди множества патогенных бактерий их количество невелико. Спорообразующие анаэробы в этих условиях прекращают размножение и превращаются в споры. Неспорообразующие анаэробы погибают даже при кратковременном контакте с кислородом.

К облигатным спорообразующим анаэробам относятся клостридии столбняка, ботулизма, анаэробной раневой инфекции; к неспорообразующим анаэробам - бактероиды, пептобактерии, бифидумбактерии.

факультативные (условные) анаэробы -большинство патогенных бактерий, например, энтеробактерии, которые могут размножаться в аэробных и анаэробных условиях. Они имеют полный набор фер­ментов и при широком доступе кислорода окисляют глюкозу до ко­нечных продуктов; при низком содержании кислорода они вызывают брожение. К ним относятся:

аэротолерантные микробы (к примеру спорообразующие анаэробные палочки -клостридии газовой гангрены, столбняка). - это анаэробные бактерии, устойчивые к кислороду, которые не размножаются в присутствии кислорода, но и не погибают;

микроаэрофилы (стрептококки, актиномицеты и некоторые бациллы полости рта) представляют из себя небольшую группу факультативно-анаэробных бактерий, устойчивых к действию кислорода в небольших концентрациях (до 5-10%) т.е. размножаются в присутствии небольших коли­честв кислорода. Например, кампилобактеры могут размножаться при 3-6% кислорода.

капнофилывозбудители бруцеллеза, стрептококки полости рта)нуждаются в избыточном количестве углекислого газа (до 20%).

аэрофилы нуждаются в повышенном содержании кислорода (холерный вибрион, возбудители дифтерии, туберкулеза).

 

3. Брожение (субстратное фосфорилирование) - разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество.

При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения зависят от набора ферментов анаэробных бактерий. Учитывая зависимость оттого какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения:

· Молочнокислое брожение вызывается лактобактериями, бифидобактериями, стрептококками, образуя из ПВК молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или молочную, янтарную, уксусную кислоты, ацетон (гетероферментативное брожение). Эти бактерии применяются в производстве молочно-кислых продуктов: ряженки, простокваши, кефира, йогуртов и творога.

· Маслянокислое брожение. Возбудителями этого вида брожения являются анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие микроорганизмы, вызывающие у человека опасные анаэробные инфекции. Основным продуктом брожения является масляная,изомасляная, уксусная, валериановая кислоты.

· Пропионовокислое брожение также вызывается анаэробами - пропионибактериями (обитатели кожи и слизистой оболочкичеловека и животных могут вызывать анаэробные инфекции), которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения - пропионовая кислота.

· Спиртовое брожение. Вызывают дрожжи. В результате спиртового брожения образуется этиловый спирт, что издавна используется в пивоварении и виноделии.

· Бутиленгликолевое брожение. В результате брожения образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, срероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в т.ч. - возбудители кишечных инфекций - сальмонеллёза, дизентерии.

При субстратном фосфорилировании из глюкозы или других источников углерода выделяется незначительное количество энергии, так как образующиеся при этом продукты брожения (молочная кислота͵ спирты и др.) сохраняют в себе значительные количества энергии. По этой причине в анаэробных условиях бактериальная культура для получения крайне важно й энергии во много раз больше разлагает пищевого материала, чем в присутствии кислорода. Теплообразование при развитии бактериальной флоры в органическом материале (навоз, торф, мусор) может привести к его самовозгоранию.

Определяют тип дыхания микроорганизмов посевом культуры бактерий уколом в высокий столбик агара. При этом аэробы вырастают в верхней части среды, факультативные анаэробы – по всей длине укола, анаэробы – в нижней части посева.


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 4080; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!